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WINTERSTEIN (Rostock) HERAUSGEGEBEN VON HANS WINTERSTEIN IN ROSTOCK ERSTER BAND PHYSIOLOGIE DER KÖRPERSÄFTE PHYSIOLOGIE DER ATMUNG Zweite Hälfte MIT 250 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1921 Alle Rechte vorbehalten. Inhalt des I. Bandes, 2. Hälfte. Seite Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. Von Hans Winterstein, Rostock. Mit 68 Abbildungen im Text ... 1 Einleitung: Die respiratorischen Medien 1 A. Das Wasser als respiratorisches Medium 1 1. Der Sauerstoffhaushalt des Wassers .... 2 2. Der Kohlensäurehaushalt des Wassers 10 B. Die Luft als respiratorisches Medium 15 Anhang: Das Verhalten unter Wasser befindlicher Gasansammlungen . . 17 Literatur 18 Spezieller Teil. I. Pflanzen 21 1. Der Gasaustausch mit dem äußeren respiratorischen Medium ... 21 a) Mit Spaltöffnungen versehene Pflanzen 21 b) Submerse Pflanzen 25 2. Der Durchtritt der Gase durch die Zellwände 27 3. Die innere Atmosphäre der Pflanzen 33 4. Sauerstoff- Speicherung 37 Literatur 38 IL Protozoen 40 Respiratorische Bedeutung des Chlorophylls 40 Gassekretion bei Protozoen 41 Literatur 42 III. Poriferen und Cölenteraten 42 Schwimmblase der Siphonophoren 43 Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe und des Chlorophylls . . 49 Literatur 50 IV. Echinodermen 51 1. Asteroideen 53 2. Ophiurideen 54 3. Crinoideen 54 4. Echinoideen 55 5. Holothurioideen 57 Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe 61 Literatur , 62 1 &G IV Inhalt. Seite V. Würmer 63 1. Plathelminthen, Nemathelminthen und Rotatorien 63 2. Anneliden 64 a) Haut- und Kiemenatmung 64 b) Darmatmung 68 c) Anteil der Haut- und Kiemenatmung am Gaswechsel 70 3. Bryozoen und Brachiopoden 71 Respiratorische Farbstoffe 72 Literatur 74 Anhang: Prochordaten 76 Literatur 78 VI. Mollusken 78 A. Wasseratmung 78 B. Luftatmung . 83 C. Blutgase der Mollusken 86 1. Hämocyaninhaltiges Blut 86 2. Hämoglobinhaltiges Blut 88 3. Anderweitige Angaben über Blutgase und angebliche respiratorische Proteide 89 Anhang: Gassekretion 89 Literatur 90 VII. Crustaceen 91 A. Wasseratmung 91 B. Luftatmung 95 Landasseln 97 C. Blutgase 102 Literatur .... • 104 VIII. Tracheaten ' 106 A. Luftatmung 106 Luftatmung im Wasser lebender Tracheaten 113 B. Wasseratmung 119 Respiratorische Farbstoffe < 127 Literatur 128 IX. Fische 131 A. Wasseratmung 131 1. Allgemeines 131 2. Kiemenatmung 136 3. Hautatmung 140 B. Luftatmung . . . . » 142 1. Mundhöhlenatmung (Notatmung) 142 2. Darmatmung 144 3. Atmung durch besondere Luftatmungsorgane 150 a) Akzessorische Branchialorgane 150 b) Lungen der Dipnoer und der Atmung dienende Schwimmblasen 154 4. Verhalten der Fische ohne Luftatmungsorgane außerhalb des Wassers 158 C. Die Gase der Schwimmblase 161 1. Der Gasgehalt der Schwimmblase und seine Abhängigkeit von mechanischen und nervösen Einflüssen 161 2. Die Resorption der Schwimmblasengase und ihre respiratorische Bedeutung 168 3. Theoretische Erörterung der physikalischen Bedingungen der Schwimmblasenfüllung 172 Inhalt. V Seite 4. Lokalisation und Mechanismus der Gassekretion und Gasresorption 174 a) Gassekretion 174 b) Gasresorption 180 D. Die Blutgase 183 Literatur 184 X. Amphibien und Reptilien 189 A. Kiemenatmung 189 B. Haut- und Lungenatmung 191 1. Der Anteil der Haut und der Lungen an dem Gesamtgaswechsel 193 a) Kiementragende Amphibien 193 b) Frosch * 195 c) Reptilien 203 2. Die Kräfte, welche den Gasaustausch durch die Haut und die Lungen vermitteln 204 C. Bucco-Pharyngealatmung 213 a) Amphibien 213 b) Reptilien 218 Anhang. Anteil der Luft- und Wasseratmung am Gaswechsel .... 219 D. Blutgase 219 Literatur 220 XL Vögel 223 1. Die Lungen 224 2. Die Luftsäcke 226 3. Die Knochenhöhlen 228 4. Die Haut 229 5. Die Blutgase 230 6. Der Gasaustausch des Eies 232 Literatur 234 XII. Säugetiere 235 A. Die Lungen 235 Anhang 239 B. Die Blutgase 239 1. Gasgehalt 240 2. Gasspannung 242 C. Der Gasdurchgang durch die Lungen . 246 Literatur 248 Allgemeiner Teil. A. Die Atmungsorgane und ihre funktionelle Entwicklung 250 1. Die Ausbildung dem Gasaustausch dienender Flächen 250 2. Die Anpassung an ein neues respiratorisches Medium 252 3. Die Entwicklung respiratorischer Farbstoffe 254 B. Die beim Gasaustausch wirksamen Kräfte 256 C. Der Einfluß der Atmungsbedingungen auf Art und Umfang des Gas- austausches 258 1. Luft- und Wasseratmung 258 2. Die Größe der Atmungsflächen und die Intensität des Stoffwechsels 262 Literatur 264 Die Mechanik und Innervation der Atmung". Von Edward Babäk, Prag (jetzt Brunn). Mit 182 Abbildungen im Text 265 I. Protozoa 265 Literatur 271 VI Inhalt. Seite IL Porifera 272 Literatur 276 III. Cölenteraten 276 Allgemeines 276 Spezielles 277 a) Hydrozoen 277 b) Scyphozoen 279 c) Anthozoen 281 d) Ctenophoren 284 # Literatur 284 IV. Würmer 286 Allgemeines 286 Spezielles 287 1. Plathelmintb.es 287 a) Turbellarien 287 b) Trematoden. Cestoden 288 c) Nemertinen 288 2. Rotatorien 289 3. Gastrotrichen 290 4. Chaetognathen 290 5. Nematoden und 6. Acanthocephalen 290 7. Anneliden 290 a) Polychäten 292 b) Oligochäten 297 8. Hirudineen 299 9. Gephyreen und Phoronis 300 Literatur • 302 V. Bryozoa 304 Literatur 307 VI. Brachiopoda 307 Literatur 309 VII. Echinodermata • 309 Allgemeines 309 Spezielles 310 a) Asteroidea 310 b) Ophiuroidea • 311 c) Echinoidea 313 d) Holothurioidea 318 e) Crinoidea 322 Literatur 323 VIII. Enteropneusta 324 Literatur 325 IX. Arthropoden 326 A. Pycnogoniden 326 B. Crustaceen 326 Allgemeines 326 Spezielles 327 1. Copepoden 327 2. Branchiopoden 328 3. Ostracoden 330 4. Cirripedien 331 5. Leptostraken und Syncariden 333 Inhalt. VII Seite Edriophthalmen, Arthrostraken 333 6. Arnphipoden • 333 7. Anisopoden 334 8. Isopoden 335 9. Cumaceen . . • 338 Thoracostraken, Podophthalmen, Panzerkrebse 338 10. Schizopoden 338 11. Stomatopoden 339 12. Decapoden 341 C. Pöcilopoden (Xiphosuren) 354 Literatur 358 D. Tracheaten 362 AllgemeinerTeil. Offene Tracheen Systeme 363 Stigmenapparate (Epiglottis, „Verschlußmechanismen") 365 Ueber die Bedeutung des Spiralfadens und der Elastizität der Tracheenwände 377 Ventilation der offenen Tracheensysteme 378 Spezielle tracheenventilierende Atembewegungen 382 Methodik der Untersuchungen über die Atembewegungen der Tracheaten 387 Allgemeine Ergebnisse der Untersuchungen über die tracheen- ventilierenden Atembewegungen 390 Weiteres über die Bedeutung der Stigmenapparate 400 Luftsäcke 402 Andere Aufgaben des Tracheensystems 406 Die geschlossenen Tracheen Systeme; Tracheen kiemen 407 Andere Atemvorrichtungen 409 Ueber die Anpassungsfähigkeit der Atemvorrichtungen der Trache- aten 411 Ueber die Widerstandsfähigkeit der Landtracheaten und Tracheaten überhaupt im Wassermedium 411 Spezieller Teil. A. Myriapoden 413 B. Insekten (Hexapoden) 415 1. Apterygoten 415 2. Pseudoneuropteren (Archipteren) . . . 416 Thysanopteren 416 „Amphibiotica" • 416 Plecoptera (Perliden) 417 Ephemeroidea 418 Odonaten (Libelluliden) 421 3. Dermaptera 434 4. Orthoptera • 435 5. Neuropteren 442 6. Mecoptera 443 7. Trichopteren 444 8. Coleopteren 449 A. Adephagen : Carabiden 449 Dytisciden 450 Gyriniden (nebst Bemerkungen über andere Wasserkäfer) . . . 460 VIII Inhalt. Seite B. Polyphagen. Staphyliniden 461 Canthariden (Malacodermata) 461 Elateriden 461 Hydrophiliden 463 Coccinelliden 469 Tenebrioniden 469 Cerambyciden 469 Chrysomeliden 469 Curculioniden 471 Lamellicornier ■ 472 9. Hyraenopteren 477 10. Rhynchoten 482 11. Dipteren 489 12. Lepidopteren 509 C. Arachnoideen 514 1. Arthrogastres 515 2. Sphaerogastres 516 3. Acarinen 519 Literatur i 521 X. Mollusken 534 Allgemeines 534 Spezieller Teil. 1. Amphiaeura 535 2. Prosobranchia . 536 a) Diotocardia 536 b) Monotocardia (Pectinibranchia) 53S 3. Opisthobranchia 542 a) Tectibranchia 542 b) Nudibranchia 543 4. Pulmonata 544 a) Basornmatophora 545 b) Stylorumatophora 548 5. Scaphopoda 552 6. Lamellibranchiata (Pelecypoda) 552 7. Cephalopoden 569 Literatur 579 XL Tunicaten 584 Appendicularien 584 Thaliaceen 585 Ascidien 587 Literatur 590 XII. Acrania 591 Literatur 592 XIII. Cyclostomata (Marsipobranchia) 592 Literatur 597 XIV. Fische 597 Allgemeiner Teil. Die Kiemenatmungsbewegungen 597 Anatomische Vorbemerkungen 597 Mechanismus der Kiemenatembewegung 601 Methoden der Untersuchung 602 Inhalt. IX Seite Zeitliche Verhältnisse der Bewegung in den einzelnen Abschnitten des Kiemen atemapparates 604 Modifikationen des Atemtypus 607 Mechanismus der Klappenvorrichtungen 607 Die Phasen des Kiemeuatemaktes 610 Oekologische Beziehungen des Kiemenatemmechanismus 613 Kiemenbewegungen. Kiemenfilter 613 Atemgröße. Atemtiefe 614 Reflektorische Beeinflussung der Kiemenatmung 614 Mechanische und elektrische Reize 615 Thermische Reize 619 Regulation der Atmung durch periphere nervöse Einflüsse .... 620 Verhalten der Atembewegungen in der Luft und in fremden Flüssig- keiten 622 Ueber einige Regulationserscheinungen nach mechanischen Ein- griffen 627 Ueber die chemisch bedingten Atemreflexe 629 Die ersten Untersuchungen über die Regulation des Atemrhythmus 630 Kritik der älteren Untersuchungen und Ergebnisse der weiteren . . 633 Untersuchungen über die Regulation des Atemrhythmus bei den mit akzessorischen Luftatmungsorganen ausgestatteten Fischen . 638 Die letzten Arbeiten über die Atemregulation der Fische 641 Ueber den Einfluß des Druckes auf den Atemrhythmus 644 Ueber den Einfluß der Temperatur auf den Atemrhythmus . . . 645 Ueber die Beziehung der Hirnteile zur Atemtätigkeit 647 Allgemeine Betrachtungen über die Tätigkeit der Kiemenatemzentren bei den Fischen 649 Ueber die Kiemenatemfrequenz bei verschiedenen Fischen und unter verschiedenen Lebensbedingungen 656 Die Beziehung zwischen dem Kiemenatem- und Herzrhythmus . . 658 Andere (insbesondere rhythmisch tätige) Atemmechanismen . . . 659 Ueber die Luftatmung der Fische 660 Ueber die Atmung der Embryonen, insbesondere über die provi- sorischen Atemmechanismen 662 Sonstige Vorrichtungen der Eier und Embryonen im Dienste des Gaswechsels 666 Lebendgebärende Fische 667 Spezieller Teil. 1. Elasmobranchier (Selachier) 668 2. Teleostomi 672 a) Crossopterygü 672 b) Chondrostei 672 c) Holostei 673 3. Dipneusti (Dipnoi) 673 4. Teleostier 679 a) Malacopterygii 682 Mormyridae 682 Notopteridae 682 Osteoglossiden 682 Pantodontidae 682 Pbractolaemidae 682 Clupeidae 683 [ Inhalt. Seite b) Ostariophysi 683 Characinidae 683 Cyprinidae 684 Siluridae. Loricariidae. Aspredinidae 686 c) Symbranchii 688 d) Apodes 689 e) Haplomi 690 Galaxiidae 690 Esocidae 690 Cyprinodontidae 690 f) Heteromi 690 g) Percesoces 691 Tetragonuridae ' 691 Ammodytidae 691 Ophiocephalidae, Anabantidae 691 h) Acaothopterygii 691 Osphroraenidae 691 Gobiidae ; . 695 Gobiesocidae 697 i) Opisthomi 697 Mastacembelidae 697 k) Pediculati 697 Antennariidae 697 1) Plectognathi 697 Sclerodermi. Gymnodontes . . 697 Literatur 699 XV. Amphibien 706 Allgemeiner Teil. Methoden der Untersuchung 707 Erneuerung des Atemmediums an den Kiemenflächen 707 Die im Dienste der Wasseratmung stehenden Bewegungen des Bodens der Mund- und Pharynxhöhle („Kehlbewegungen") . . . 709 Die Luftaufnahme der wasserlebenden Amphibien 711 Kiemenatembewegungen der Anurenlarven 713 Der Mechanismus der Lungenventilation (des Lungenatemaktes) bei den landlebenden Urodelen und Anuren 718 Der Mechanismus der sogenannten Kehloscillationen (Kehlatem- bewegungen) 730 Respiratorische Bedeutung der Kehloscillationen (Kehlatembewe- gungen) 731 Beziehung zwischen Kehloscillationen (Kehlatembewegungen) und Lungenatembewegungen vom Standpunkte der Lungenrespiration 733 Abänderungen der typischen Lungenventilation 735 Ueber die Quakbewegungen 738 Die reflektorische Seite des Lungenatemmechanismus 739 Die Bedeutung des Vagus für die Lungenatembewegungen .... 741 Der normale Atemrhythmus und seine Aenderungen bei reflek- torischer Beeinflussung 746 Ueber die Beziehung des Gehirns und Rückenmarks zu den Atem- bewegungen 751 Ansichten über den reflektorischen Ursprung des Atemrhythmus des Frosches 757 Inhalt. XI Seite Bisherige Untersuchungen und Ansichten über die chemische (Blut-) Regulation der AtembeweguDgen 761 Die neuen Beweise für die Beeinflußbarkeit des Lungenatem- zentrums durch den Sauerstoffmangel des Blutes 7(i3 Frage der Automatie des Lungenatemzentrums 773 Die funktionelle Charakterisierung des Kehlatemzentrums .... 774 Funktionelle Beziehungen des Kehl- und Lungenatemzenlrums . • 777 Ueber die Periodik der Atemrhythmen 779 Ueber die Atemzentren der larvalen Formen 782 Die Atemmechanismen der Embryonen 787 Ueber die Atemzentren der Kiemenatembewegungen (bei den Perenni- branchiaten) 787 Vergleichende Uebersicht der Atemmechanismen der Amphibien vom funktionellen und phylogenetischen Standpunkte 789 Spezieller Teil. A. Apoda . . . . o 794 Coeciliidae (Gymnophiona) 794 B. Urodela 795 a) Amphiumidae 795 b) Proteidae 796 c) Sirenidae 796 d) Salamandridae 798 1. Salamandrinae 798 2. Desmognathinae. Plethodontinae 799 3. Amblystomatinae 800 C. Anura 801 Literatur 803 XVI. Reptilien 810 Allgemeiner Teil. Mechanismus der Lungen Ventilation (der Lacertilier) 811 Abänderungen des Mechanismus der Lungenventilation bei den übrigen Reptilien , 822 Ueber die reflektorische Beeinflussung der Thoraxatembewegungen 823 Ueber den Einfluß der Temperatur auf die Thoraxatembewegungen. Thermische Polypnoe 826 Der Winterschlaf und die Atembewfgungen 827 Ueber die Beziehung des Vagus zu den Thoraxatembewegungen . 828 Ueber die Beziehung des Gehirns und Rückenmarks zu den Atem- bewegungen 831 Ueber die Blutregulation der Atembewegungen 833 Die Frage der Automatie des Lungenatemzentrums. Periodischer Atemrhythmus 841 Ueber die Kehlatembewegungen im allgemeinen und besonders über die „Kehloszillationen" 842 Die der Lungenfüllung dienenden Kehlatem bewegungen (Schluck- atembewegungen) • 846 Die funktionelle Charakterisierung der zentralen Mechanismen der Kehlbewegungen 848 Zur Bedeutung der Lungensäcke 851 Ueber die aktiven Lungenbewegungen 852 XII Inhalt. Seite Spezieller Teil. 1. Chelonier, Schildkröten 854 2. Krokodilier 864 3. Lacertilier 871 4. Ophidier, Schlangen 873 Literatur 877 XVII. Vögel 880 Mechanismus der Thoraxatembewegungen vom morphologischen Standpunkte geschildert 880 Physiologische Untersuchung der Thoraxatembewegungen . . . 886 Die Bedeutung der zwerchfellartigen Gebilde 892 Die Durchlüftung der Lunge 895 Morphologische Bemerkungen betreffend den Luftsackapparat . 898 Die respiratorische Bedeutung des Luftsackapparates 902 Anschauungen über die Atmung Mährend des Fluges 911 Sonstige Bedeutung des Luftsackapparates 914 Zur Innervation der Atembewegungen 918 Ueber reflektorische Beeinflussung der Atembewegungen . . . 919 Ueber die Beziehung des Vagus zu den Atembewegungen . . . 922 Ueber die nervöse Regulation der Atembewegungen -. 928 Ueber die Regulation der Atembewegungen durch das innere Medium 932 Zur Physiologie der Luftwege 941 Zur Ontogenese der Atembewegungen 943 Ueber das Vorkommen der sogenannten Kehloscillationen . . 945 Literatur 945 XVIII. Säugetiere 950 Mechanismus der Thorax- und Zwerchfellatembewegungen . . 951 Die akzessorischen (begleitenden) und die abgeänderten (modi- fizierten) Atembewegungen 960 Zur Trennung des Luftweges von dem Nahrungswege .... 962 Die bulbären und spinalen Atemzentren 965 Die zentralen Mechanismen der akzessorischen Atembewegungen (und vergleichende Bemerkungen zu den sogenannten Schluck- atmungen) 971 Die „höheren 11 Atemzentren 974 Die primär automatische Tätigkeit der Atemzentren 975 Die Regulation der automatischen Atemzentrentätigkeit durch Nervenreize 981 Die Regulierung der automatischen Atemzentrentätigkeit durch Blutreize . 983 Zur Analyse einiger besonderen Formen der Atemzentrentätig- keit bei den Säugetieren 988 Zur Ontogenie der Atembewegungen 991 Ueber die thermische Poly-(oder Tachy-)pnoe 994 Ueber die Atembewegungen im Winterschlafe 1000 Ueber die Atemeinrichtungen der wasserlebenden Säugetiere . . 1006 Bemerkung zur Atemphysiologie anderer Säugetiergruppen . . 1017 Literatur 1018 Sachregister 1028 Die physikalisch -ehemischen Erscheinungen der Atmung. Von Hans Winterstein, Rostock. Einleitung: Die respiratorischen Medien, Die Erscheinungen des Gasaustausches zwischen den Organismen und ihrer Umgebung spielen sich in zwei verschiedenen Medien ab, in dem Wasser und in der Luft. Diese beiden Medien haben sich ihre eigenen Organe und ihre eigene Mechanik der Atmung geschaffen, und wenn auch die physikalisch-chemischen Erscheinungen des Gas- wechsels in ihren Grundlagen bei den beiden Gruppen der Wasseratm er und Luftatm er gleichartig sind, so weisen doch die respiratorischen Medien eine Reihe eigenartiger und für Art und Umfang des Gasaustausches bedeutungsvoller Verhältnisse auf, deren Erörterung daher vorausgeschickt werden muß. A. Das Wasser als respiratorisches Medium. Mit Hilfe der Luftpumpe hat Robert Boyle (6) im Jahre 1670 als erster nachgewiesen, daß das Wasser seine Eignung zum respira- torischen Medium den in ihm gelösten Gasen verdankt. Die Gase sind im Wasser entweder rein physikalisch gelöst, absorbiert, oder sie sind zum Teil chemisch gebunden. Die Absorption eines Gases hängt ab von der Natur des Lösungsmittels, von der Temperatur und vom Druck. Man be- zeichnet als Absorption skoef f izienten a das auf U und 760 mm Hg reduzierte Gasvolumen, welches von der Volumeinheit des Lösungsmittels aufgenommen wird, wenn der Druck des zu absorbierenden Gases 760 mm Hg beträgt. Der Absorptions- koeffizient ändert sich mit der Temperatur, indem er mit dem Ansteigen derselben in einem für die einzelnen Gase verschiedenen, nicht durch ein einfaches mathe- matisches Verhältnis darstellbaren Maße vermindert wird. Auch die Auflösung von Salzen in einem Lösungsmittel ruft eine (innerhalb gewisser Grenzen der Konzen- tration annähernd proportionale) Verminderung des Absorptionskoeffizienten hervor. Nach dem HENRY-DALTONSchen Gesetz ist die absorbierte Gasmenge dem Partiar- druck des betreffenden Gases proportional. Den Gasgehalt des Wassers pflegt man im allgemeinen in Kubikzentimetern pro Liter anzugeben. Ist a t der Absorptionskoeffizient für ein Gas bei der Temperatur Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 1 2 Hans Winterstein, t, und p der Druck des betreffenden Gases, so ist der Gasgehalt des für diesen Druck und diese Temperatur mit dem Gas gesättigten Wassers demnach — . - , wenn der Druck p in mm Hg, oder 10- a t ■ p, 760 l wenn er in Prozent des Atmosphärendruckes angegeben ist. Der Vergleich dieses berechneten Wertes mit dem tatsächlich gefundenen Gasgehalt gibt darüber Auf- schluß , ob das untersuchte Wasser unter den gegebenen Bedingungen mit dem Gase gesättigt, bzw. unter- oder übersättigt ist. Die Verbreitung der gelösten Gase im ruhenden Wasser erfolgt durch Dif- fusion. Die Diffusionsgeschwindigkeit hängt ab von einem für das Lösungsmittel und das betreffende Gas konstanten Faktor, dem Diffusionskoeffizienten oder der Diffusionskonstante (d. i. derjenigen Gasmenge^, welche in der Zeiteinheit durch die Querschnittseinheit hindurchgeht, wenn das Druckgefälle für die Längeneinheit gleich 1 ist). Nach den Untersuchungen von Exner (15) u. a. ist die Diffusionsgeschwindigkeit im Wasser direkt proportional dem Absorptions- koeffizienten und umgekehrt proportional der Quadratwurzel aus der Dichte oder dem Molekulargewicht (mithin für die Kohlensäure bei mittlerer Temperatur rund 25mal so groß als für den Sauerstoff). Sie ist ferner proportional der Größe des Druckgefälles und steigt mit zunehmender Temperatur. In Salzlösungen nimmt nach Ardelt (2) der Diffusionskoeffizient mit steigender Konzentration ab. Unter dem Gasdruck oder der Gastension einer Flüssigkeit wird der Gasdruck verstanden, für welchen die Flüssigkeit bei der herrschenden Tem- peratur mit dem betreffenden Gas gesättigt ist 1 ). Ist der Gasgehalt der Flüssigkeit v) und der Absorptionskoeffizient (a,) des (rein physikalisch gelösten) Gases bekannt, so ergibt sich aus den obigen Werten der Gasdruck der Flüssigkeit P = ttvsä mm Hg oder —^ Proz. Atm. 1UUU • a t 1U • a t Der Gasdruck ist, wie aus der Formel zu ersehen, dem Absorptionskoeffizienten umgekehrt proportional. Bei gleichem Gasgehalt wird der Gasdruck also um so größer sein, je kleiner der Absorptionskoeffizient ist; so wird z. B. bei gleichem Gehalt an 2 und C0 2 reines Wasser, dessen Absorptionskoeffizient bei mittlerer Temperatur für das zweite Gas rund 30mal so groß ist als für das erste, einen 30mal höheren 2 - als CO a -Druck aufweisen. Da der Gasaustauch zwischen dem Organismus und dem respiratorischen Medium durch Diffusionsprozesse bewirkt wird und der Umfang der letzteren nicht von dem Gasgehalt, sondern von dem Gasdruck ab- hängt, so ergibt sich die große biologische Bedeutung der letzteren Größe, deren Angabe mithin viel wesentlicher ist als die des Gasgehaltes, auf die man sich meist zu beschränken pflegt. 1. Der Sauerstoffhaushalt des Wassers. Der Sauerstoff ist im Wasser einfach physikalisch absorbiert. In der folgenden Tabelle ist der Absorptionskoeffizient a des destillierten Wassers und der entsprechende Sauerstoff geh alt des mit (C0 2 - und NH 3 -freier) Luft gesättigten destillierten Wassers auf Grund der Bestimmungen von L. W. Winkler (ent- 1) Es ist also eine völlige Verkennung dieses elementarsten Grundbegriffes der Atmungslehre, wenn Pütter in seiner vergleichenden Physiologie (49, p. 312) an- gibt, daß der Partiardruck des Sauerstoffs in luftgesättigtem Wasser höher sei als in der Luft (! 1), und ihn (anscheinend auf Grund des prozentischen Sauerstoff- gehaltes der in Wasser aus Luft absorbierten Gase, also einer Größe, die mit dem Gasdruck nicht das geringste zu tun hat) zu 260 mm Hg berechnet, welchen Wert er auch an anderen Stellen seines Buches Berechnungen zugrunde legt (!). Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 3 nommen aus Landolt und Börnstein, Tabellen, 3. Aufl., p. 599 und 605) zusammengestellt. 2 -Gehalt luft- 0.,-Gehalt der im t° c a gesättigten Wassers Wasser gelösten in ecm p. L. Luft in Proz. 0,04890 10,19 34,91 5 0,04286 8,91 34,69 10 0,03802 7,87 34,47 15 0,03415 7,04 34,25 20 0,03102 6,36 34,03 25 0,02831 5,78 33,82 30 0,02608 5,26 33,60 Die im letzten Stabe enthaltenen Zahlen geben den prozentischen 2 - Gehalt der im Wasser gelösten Luft. Da der Absorptionskoeffizient für den Sauerstoff beträchtlich größer ist als für den Stickstoff, so zeigt die im Wasser gelöste Luft einen höheren 2 - Gehalt als die atmosphärische; 100 Teile absorbierter Luft enthalten bei mittlerer Temperatur rund 34 Proz. 2 und 66 Proz. N 2 1 ). Der Sau er stoff geh alt luft gesättigten Seewassers ist für verschiedene Temperaturen zuerst von Dittmar (12) und dann von Tornoe (58) bestimmt worden, jedoch ohne gleichzeitige Angabe des Salzgehaltes. In jüngster Zeit sind Bestimmungen von Jacobsen (27) und besonders von Fox (18) ausgeführt worden. Die von dem letzteren erhaltenen Werte sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt, welche die Abhängigkeit des 2 -Gehaltes von der Temperatur und der Chlorkonzentration veranschaulicht: Absorption von 2 in ccm p. L. Seewasser aus trockener, C0 2 -freier Atmosphäre (20,9 Proz. 2 ) von 760 mm Hg-Druck t° c —2° 0° 5° 10° 15° 20° 25° 30° Prom. Chlor 10,88 10,29 9,03 8,02 7,22 6,57 6,04 5,57 10,26 9,71 8,54 7,60 6,86 6,26 5,75 5,30 10 „ 9,63 9,13 8,05 7,19 6,50 5,95 5,46 5,01 15 „ 9,01 8,55 7,56 6,77 6,14 5,63 5,17 4,74 20 „ 8,39 7,97 7,07 6,35 5,79 5,31 4,86 4,46 Die Diffusion des Sauerstoffs im Wasser erfolgt, wie schon Provenqal und Humboldt (47) hervorgehoben, und besonders die Untersuchungen von Hoppe-Seyler (13, 23) und von Hüfner (25, 26) dargetan haben, mit außerordentlicher Langsamkeit. Hat doch Hüfner (26) berechnet, daß ein Sauerstoffteilchen 42 Jahre braucht, um durch Diffusion von der Oberfläche auf den Grund des 250 m tiefen Bodensee zu gelangen, und um den 2 -frei gedachten Bodensee mit Sauerstoff entsprechend dem Partiardruck desselben in der Luft zu sättigen, würden unter der Voraussetzung unendlicher Tiefe (d. h. 1) Vielfach wird es als ein für die Atmung der Wassertiere besonders günstiger Umstand hervorgehoben, daß in der vom Wasser absorbierten Luft das Verhältnis des Sauerstoffs zum Stickstoff diese Verschiebung zugunsten des ersteren erfährt. Eine solche Darlegung ist völlig irreführend, denn dieses Verhältnis hat, wie im allgemeinen Teil (s. d.) noch näher ausgeführt wird, mit der Atmung im Wasser nicht das geringste zu tun (vgl. hierzu auch die Anmerkung auf der vorangehenden Seite. 1* 4 Hans Winterstein, gleichbleibender Diffusionsgeschwindigkeit) über 100000 Jahre, und unter Berücksichtigung der tatsächlichen Tiefe von 250 m nach einer von dem Physiker Waitz (zit. bei Hüfner, 26) angestellten Berechnung sogar über 1 000000 Jahre erforderlich sein. Da nun die zahlreichen im Süß- und Salzwasser lebenden Organismen eine immerwährende und beträchtliche 2 -Zehrung bedingen, so ist die Frage nach dem Umfange und der Art des Wiederersatzes dieses Verlustes von großer biologischer Bedeutung. Die Vorstellung des großen in der Tiefe des Wassers herrschenden Druckes hat früher zu der Annahme verleitet, daß auch der Luft- geh alt des Wassers in der Tiefe ein viel größerer sein müsse als an der Oberfläche. Diese Auffassung hat sich seltsamer Weise sogar bis in die neueste Zeit behauptet. So macht Regnard (50, p. 238) die Langsamkeit der Gasdiffusion dafür verantwortlich, daß das Wasser in großen Tiefen trotz des ungeheuren auf ihm lastenden Druckes nicht mehr Gase gelöst enthalte als an der Oberfläche, und auch Czapek (11) schreibt: „Der Gasdruck, unter welchem der Sauer- stoff submersen Pflanzen geboten wird, ist natürlich durch den Druck der darüberlastenden Wassersäule bestimmt. 1 ' Es braucht wohl nicht erst ausführlich dargelegt zu werden, daß diese Vorstellung physikalisch vollständig unhaltbar ist. Die Größe des Wasserdrucks ist auf den Gehalt an gelösten Gasen vollkommen ohne Einfluß. Absorption und Diffusion können nur entsprechend dem Gefälle des Gasdruckes erfolgen, das von der Berührungsfläche mit der atmosphärischen Luft nach unten zu nur eine Abnahme, nicht aber eine Zunahme erfahren kann. Die Untersuchung des Wassers aus größeren Tiefen ergab denn auch tatsächlich, daß niemals ein Aufbrausen von Gasen beim Heraufholen stattfindet, und die gasanalytischen Bestimmungen lehrten, daß nicht nur kein Ueberschuß, sondern meist sogar ein Defizit gegenüber dem der Theorie nach erforderlichen 2 - Gehalt besteht. Die Größe dieses Defizits ist, da sie von einer Reihe von Faktoren abhängt, sehr variabel, und daher, wie schon die Seewasserunter- suchungen der „Porkupine-Expedition" (7) im Jahre 1869 lehrten, keineswegs der Tiefe proportional. So sah Tornoe (58) im Nordmeer den 2 -Gehalt von der Oberfläche bis gegen 300 Faden (549 m) ab- nehmen und sich dann ziemlich konstant erhalten. Aehnlich wurde auch bei der „Valdivia- Expedition" (vgl. Chun, 9) im antarktischen Meere ein Absinken des 2 -Gehaltes von 8,04 ccm an der Oberfläche auf 4,14 ccm in 300 m Tiefe beobachtet, während dann anscheinend eine ziemliche Konstanz eintrat, da der 2 -Gehalt auch in 1500 m Tiefe 4,33 ccm pro Liter betrug. Da das wesentlichste Moment von der Größe der 2 -Zehrung dargestellt wird, so zeigt das Grundwasser infolge der viel reichhaltigeren Bodenfauna einen geringeren 2 -Gehalt als Wasser von gleicher Tiefe, aber weitem Abstände vom Meeres- boden. Wo reiche Verwesungsprozesse am Meeresboden sich abspielen, kann der 2 -Gehalt außerordentlich niedrige Werte annehmen. So fand Dittmar (12) auf der „Challanger-Expedition" einmal 2,04 ccm pro Liter statt der der Theorie nach erforderlichen 6,95 und einmal sogar bloß 0,6 ccm statt 8,21, also ein Defizit von 92,7 Proz. 2 - Defizite von mittlerer Größe sind vielfach bemerkt worden. Walther und Schirlitz (60) fanden im Golf von Neapel an drei Stellen über mit Fango bedecktem Grund ein offenbar durch die Verwesungs- prozesse bedingtes Defizit von 1,57 — 2,34 ccm pro Liter, Hoppe- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 5 Seyler (24) im gleichen Meeresteile ein solches von 0,523 in 25 m Tiefe und ein solches von 0,850 ccm in 590 m Tiefe. Auch Natterer (41) beobachtete in größeren Tiefen, besonders nahe dorn Grund ein 2 -Defizit gegenüber dem berechneten Wert, das meist gegen oder über 1 ccm pro Liter betrug, einmal in 3700 m Tiefe ein Defizit von 3,35 ccm. Ein völliges Fehlen des Sauerstoffs aber wurde im Meer- wasser niemals beobachtet. Die durch die Lebenstätigkeit der Organismen bedingten Aende- rungen des 2 -Gehaltes sind oft ganz lokalisiert im Meere nachweis- bar. So fand z. B. Pettersson (45) im Winter 1895/96 im Gull- marfjord, wo sich Heringsschwärme aufgehalten hatten, einen 2 -Gehalt von 5,6—3,9 ccm im Liter und einen C0 2 -Gehalt von 45,5— 49,5 ccm, während außerhalb des Fjords in gleicher Tiefe und bei der gleichen Temperatur von etwa 5— 6°C der 2 -Gehalt 7,1 und der C0 2 -Gehalt 47,4 ccm betrug. Das Wasser der größeren Landseen weist analoge Ver- hältnisse auf; auch hier ist mit zunehmender Tiefe ein 2 -Defizit feststellbar. Die von Walther (zit. nach Forel, 16) in verschiedenen Tiefen von Schweizer Seen angestellten Untersuchungen ergaben allerdings nur geringe Schwankungen des O-Gehaltes (6,78 — 7,08) in Tiefen von — 300 m ; wenn man aber den gleichzeitigen N-Gehalt berücksichtigt, so ergibt sich, wie Hoppe-Seyler (24) nachrechnete, doch ein beträchtliches 2 -Defizit. Hoppe-Seyler selbst fand, daß im Bodensee das Verhältnis ^ in der im Wasser gelösten Luft, welches 34 32 theoretisch ^ betragen sollte (vgl. p. 3), bereits in 5 m Tiefe auf ^ und DO OQ DO in der größten untersuchten Tiefe von 245 m Tiefe auf =j gefallen war, entsprechend einem 2 -Defizit von 1,63 ccm pro Liter 1 ). Darnach scheinen die Verhältnisse hier noch ungünstiger zu liegen als im Meere, wo nach den Angaben von Jacobsen (28), Dittmar (12) und Natterer (41) in den oberen Schichten (bis etwa 50 m) eine hin- längliche Uebereinstimmung des 2 -Gehaltes mit dem der Theorie nach erforderlichen zu beobachten ist. Hüfner (26) berechnet auf Grund der obigen Daten die Größe des gesamten 2 -Defizits im Bodensee zu etwa 13 Proz. der ganzen 2 -Menge und schloß daraus, daß unter Berücksichtigung der durch die Flüsse zugeführten 2 -Menge die Größe der durch die Organismen bewirkten 2 -Zehrung mehr als 2000000 Liter im Tage betrage, also groß genug wäre, um die Atmung von mehr als 5000 Menschen einen Tag zu erhalten. Diese Zahlen, die wohl noch zu niedrig gegriffen sind, weil die später zu erörternde 2 -Produktion hierbei nicht berück- sichtigt wurde, geben wohl eine schwache Vorstellung von der un- geheuren 2 -Zehrung, die in den unendlichen Wassermengen des Ozeans vor sich geht und läßt die Frage nach der Art des Wieder- ersatzes von besonderem Interesse erscheinen. 1) Die früher sehr verbreitete Angabe der 3 -Sättigung durch den prozentischen 2 -Gehalt der im Wasser gelösten Luft ist, wenn auch im obigen Falle wohl be- rechtigt, doch keineswegs allgemein zulässig; denn verschiedene Momente (ther- mische Strömungen, bakterielle Prozesse u. dgl.) können unter Umständen auch eine Ueber- oder Untersättigung des Wassers mit N bewirken, dessen Gehalt daher nicht als Maßstab für den der Theorie nach erforderlichen 2 -Gehalt genommen werden kann. Eine genaue Bestimmung der 2 -Sättigung ist nur möglich, wenn die Tem- peratur und der Salzgehalt der untersuchten Wasserprobe bekannt ist. 6 Hans Winterstein, Bezüglich der Flüsse wäre zu sagen, daß das klare rasch fließende Wasser des Oberlaufs im allgemeinen mit 2 gesättigt sein dürfte, daß sich aber im Unterlauf wohl vielfach ein 2 - Defizit ein- stellt, daß beim Laufe durch größere Städte infolge der Verunreinigung mit organischen Substanzen ganz ungeheuere Werte erreichen kann. So fand Smith (zit. nach Jolyet und Regnard, 29, p. 591) den 2 -Gehalt in der Themse vor London zu 7,4, bei Woolwich zu 0,25 (!) ccm pro Liter, und in analoger Weise ergaben die Unter- suchungen des Wassers der Seine bei der Brücke von Asnieres ober- halb der Einmündung der Pariser Sammelkanäle einen 2 - Gehalt von 5,34, bei Saint -Denis unterhalb der Einmündung derselben einen solchen von 1,02 und bei Poissy wieder einer solchen von 6,12 ccm pro Liter (Boudet und Gerardin, zit. nach Spitta, 56). Gelegent- liche stärkere Verunreinigungen sollen den 2 - Gehalt von Flüssen sogar bis auf Null herabsetzen können (Thörner, 57). Die Wirkung dieser Verunreinigungen beruht nach Spitta nur in ge- ringem Maße auf rein chemischen mit 2 -Bindung einhergehenden Prozessen, der Hauptsache nach auf der Begünstigung des Lebens der Bakterien, welche die wesentlichste Ursache der 2 -Zehrung darstellen. Wenn nun auch in den Süß- und Salzwässern vielfach ein mehr oder minder beträchtliches 2 -Defizit besteht, so kann es doch nach dem Gesagten nicht zweifelhaft sein, daß die bloße Diffusion auch zur Erreichung des tatsächlich vorhandenen 2 -Gehaltes nicht genügt. In der Tat wird der Diifusionsvorgang durch eine Reihe von Momenten in mehr oder minder hohem Maße unterstützt, so durch das Ein- münden der Flüsse, welche Wasser von höherem 2 -Gehalt zuführen, durch die auf Temperaturänderungen, Verdunstung und sonstigen Ein- flüssen beruhenden Strömungen sowie die zu Boden sinkenden Trübungen aller Art, welche zu einer Durchmischung des Wassers führen, und beim Meere vor allem durch den Wellenschlag, der offenbar eine vorzügliche Einrichtung zur Durchlüftung des Ober- flächenwassers darstellt. Auf ihm beruht jedenfalls die oben erwähnte bessere 2 -Versorgung der oberen Schichten des Meeres gegenüber den Binnenseen ; schon Hayes (22) hat den Einfluß des Sturmes auf den Gasgehalt des Meeres beobachtet und auch in den Resultaten der „Porkupine-Expedition" (7) ist seine wichtige Rolle betont. Die große Bedeutung, die im Meere dem Vorhandensein einer freien Kommunikation des Wassers und der Möglichkeit einer Durch- mischung unter dem Einfluß von Strömungen zukommt, erhellt in sehr auffallender Weise aus dem raschen Absinken des 2 -Gehaltes in solchen Meeresbecken, in welchem zeitweise ein Stagnieren des Wassers eintritt. Besonders Pettersson (44) hat im Gullmarfjord interessante Verhältnisse dieser Art aufgedeckt. So ergab die Untersuchung des Wassers in verschiedener Tiefe im Februar 1890 ein Absinken des 2 -Gehaltes von 6,86 ccm in 30 m Tiefe auf 1,58 ccm am Grunde in 140 m Tiefe und ein entsprechend beträchtliches An- steigen des CO,-Gehaltes; die Untersuchung des Wassers im August desselben Jahres ergab einen viel höheren 2 -Gehalt in der gleichen Tiefe nebst einer Steigerung des Salzgehaltes, ein Beweis, daß inzwischen eine Erneuerung des Wassers stattgefunden hatte. In dem Tiefenbecken von Gotland fand Pettersson die oberen Schichten sehr gut, die tiefen dagegen sehr schlecht ventiliert: bis zu 60 m Tiefe zeigte das niedrig temperierte Wasser einen 0.,-Gehalt von über 9 ccm pro Liter und einen Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 7 CO.,-Gehalt von etwa 32 ccm, während in 200 m Tiefe der 2 -Gehalt nunmehr 1,21, der C0 2 -Gehalt über 41 ccm betrug. In dem stagnierenden Wasser des Molfjords sah Lebedintzeff (36) den 0„ -Gehalt von 7,9 ccm an der Oberfläche bis auf 0,2 (!) ccm in 200 m Tiefe absinken. Periodische Erneuerungen zeitweise stag- nierender Meeresmulden mit entsprechenden Schwankungen des Salz- und besonders des O a -Gehaltes hat neuerdings auch Ruppin (53) im Bornholmtief und in der Danziger Bucht beschrieben, in welcher letzteren z. B. das Wasser gleicher Tiefe innerhalb weniger Monate Schwankungen des 2 -Gehaltes zwischen 1,04 und 5,48 ccm pro Liter aufwies. Durch Wasserströmungen können auch zur gleichen Zeit inner- halb geringer Niveaudifferenzen überraschende Aenderungen des Gas- gehaltes bedingt werden; so fand Pettersson (44) im Skagerak in einer Tiefe von 5 m 5,96 und in einer Tiefe von 10 m 7,57 ccm 2 pro Liter! Infolge des geringeren Salzgehaltes, der besseren Durchlüftung und der niedrigeren Temperatur während des Winters ist nach Pettersson der 2 -Gehalt der Ostsee im Mittel etwa 30 Proz. höher als der der Nordsee. Außer den groben Strömungen scheinen aber auch noch besondere physi- kalische Kräfte von unaufgeklärter Natur beim Eindringen der Gase in die Tiefe eine Rolle zu spielen. Schon Duncan und Hoppe-Seyler (13) nahmen au, daß die mit Luft gesättigten Wasserteilchen, der Schwere folgend, von der Ober- fläche in die Tiefe sinken, eine Angabe, die auch von Ardelt (2) bestätigt wird, aber in Widerspruch steht zu physikalischen Untersuchungen, nach welchen das Wasser bei der Absorption von Luft spezifisch leichter wird (vgl. Winkelmann, 61). Immerhin scheinen wenigstens beim Seewasser irgendwelche mit der Schwere zu- sammenhängende Vorgänge unbekannter Natur an dem Diffusionsprozeß beteiligt zu sein. Adeney (1) verglich die Diffusionsgeschwindigkeit, mit welcher staubfreie Luft in vorher N-frei gemachtes destilliertes Wasser einerseits und Seewasser von vermutlich 30 Prom. Salzgehalt andererseits von oben her eindiffundiert. Es zeigte sich, daß die Diffusion im Seewasser erheblich rascher vor sich ging als im destil- lierten Wasser, wie die folgende Tabelle zeigt, welche den N-Gehalt in Kubikzenti- meter pro Liter in verschiedener Tiefe der Gefäße nach gleich langer Dauer der Diffusion angibt : Tiefe in cm 0—20 N-Gehalt des deetill. Wassers N-Gehalt des Seewassers 11,50 9,24 30-50 80—100 11,10 8,96 8,43 8,91 160—180 5,84 7,89 Nach 75 Tagen war das Seewasser am Boden der Röhre mit N gesättigt, das destillierte Wasser hingegen nur zu 7 /io- Dieser Vorgang wirkte nicht entgegen der Schwere. Außer all diesen rein physikalischen Momenten aber kommt auch noch biologischen Faktoren bei dem Kreislauf der Gase im Wasser eine sehr große Bedeutung zu, und zwar besonders dort, wo die physikalischen Kräfte für die Erzielung einer ausreichenden 2 - Versorgung unzureichend erscheinen, nämlich in stehenden Süßwässern. Diese biologischen Faktoren werden dargestellt von der assimila- torischen Tätigkeit der chlorophyllhaltigen Organis- men, welche die Ungunst der physikalischen Verhältnisse mitunter so sehr zu überkompensieren vermag, daß der 2 -Gehalt solcher 8 Hans Winterstein, Wässer den durch Luftsättigung überhaupt erreichbaren zeitweise weit übertreffen kann. Die Entdeckung dieser Tatsache, ihre Aufklärung durch ein- gehende Beobachtungen und Experimente ist ein Verdienst von Morren (40). Dieser beobachtete im Jahre 1835, daß das Wasser einiger Teiche in der Nähe der Stadt Angers nicht den der Theorie nach erforderlichen 2 -Gehalt von etwa 34 Proz. (Morren gibt den zu niedrigen Wert von 32 Proz. an) der aus dem Wasser gewonnenen Gase aufwies, sondern einen solchen von 56—58 Proz. Das Wasser zeigte ein grünliches Aussehen. Die nächste Untersuchung ergab am Morgen 25 Proz., mittags 48 Proz. und um 5 Uhr abends 61 Proz. Der hohe 2 -Gehalt hing also ab von der Stärke und der Dauer der Belichtung. Tatsächlich war der 2 - Gehalt an trüben Tagen stark herabgesetzt. Andererseits zeigte er aber auch im hellen Sonnen- licht keine beträchtliche Steigerung, wenn das Wasser sein grünliches Aussehen verloren hatte. Daraus ergab sich die Schlußfolgerung, daß die im Wasser enthaltenen grünen Organismen es waren, welche den Sauerstoff unter dem Einfluß des Lichtes produzierten. Da der C0 2 - Gehalt die entgegengesetzten Schwankungen aufwies wie der 2 - Gehalt, so erfolgte die Produktion des letzteren offenbar auf Kosten der Kohlensäure. Im Jahre 1843 führte Morren seine Untersuchungen mit Seewasser weiter (bei Saint-Servan). Der Einfluß der Belichtung war auch hier nachweisbar, wenn auch minder auffällig. Doch sah er den 2 -Gehalt des von der Flut in den Felsenhöhlungen zurück- gelassenen Wassers, in welchem sich reichlich Algen entwickelt hatten, unter dem Einfluß des Lichtes bis auf 14 ccm im Liter ansteigen. Morrens Beobachtungen sind einige Jahre später von Lew (38) in der gleichen Gegend bestätigt worden, dann aber merkwürdigerweise gänzlich in Vergessenheit geraten, so daß der Einfluß der pflanzlichen Assimilationsprozesse auf den Gashaushalt der Gewässer in neuerer Zeit von einer Reihe von Forschern neu entdeckt wurde. Dittmar(12) führte die gelegentlich beobachtete 2 -Uebersättigung des Seewassers auf Fehler der Analyse zurück, Tornoe (58) beob- achtete im Nordmeer an der Oberfläche eine leichte 2 -Uebersättigung als Durchschnittswert (!), ohne jedoch eine Erklärung dieser Erschei- nung zu geben. Erst Natterer (41) führte den gelegentlich von ihm gefundenen 2 -Ueberschuß (der übrigens im Maximum nur 0,37 ccm pro Liter betrug) auf eine 2 -Produktion durch assimilierende Orga- nismen zurück. Die gleiche Deutung gab Pettersson (46) einer in der Ostsee beobachteten 2 -Uebersättigung des Wassers. Erst Knudsen (32) jedoch stellte auf der Nordmeerexpedition des „Ingolf" wieder direkte Beobachtungen und Experimente hierüber an. Er fand in Wasser, das sehr reich an Copepoden war, einen 2 -Gehalt von 6,10 und C0 2 - Gehalt von 42,60 ccm, in einem an Diatomeen sehr reichen Seewasser hingegen einen 2 -Gehalt von 7,66 und einen C0 2 - Gehalt von 41,11 ccm. Da er analoge Aenderungen des Gasgehaltes auch in mit Copepoden bzw. Diatomeen besetzten Wasserproben be- obachten konnte, so kam er zu dem Schluß, daß der Gasgehalt des Meeres wesentlich von der Natur des Planktons beeinflußt wird, indem tierisches Plankton den 2 -Gehalt herabsetzt, pflanzliches hingegen ihn steigert. Ohne Kenntnis der älteren Arbeiten haben in neuerer Zeit Zuntz und Knauthe (65, 30, 31 ; vgl. auch Cronheim, 10) die Untersuchung Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 9 der Frage nach dem Kreislauf der Gase im Wasser wieder aufge- nommen und Beobachtungen über den Einfluß der assimilatorischen Tätigkeit auf den Gasgehalt des Süßwassers angestellt. Die Resultate ihrer Untersuchungen haben jene von Morren vollauf bestätigt und in mancher Hinsicht erweitert. Sie sahen den 2 -Gehalt eines Dorf- teiches, der in der Nacht an der Oberfläche bis auf 2 ccm pro Liter absank, unter dem Einfluß des Sonnenlichtes sich bis auf 22 ccm erheben und den Gehalt an C0 2 so abnehmen, daß das zuerst gegen Phenolphtalein sauer reagierende Wasser alkalische Reaktion annahm. Durch künstliche Anreicherung von Wasserproben mit C0 2 konnte der Oo-Gehalt im Sonnenlichte noch weiter gesteigert werden, bis auf 27,5 ccm bei 16,2° C. Selbst das Mondlicht hatte einen deutlichen Einfluß auf den 2 - Gehalt, der IV2 Stunden nach Aufgang des Mondes von 2,7 auf 4,6 ccm anstieg. Noch viel höhere 2 -Werte als im Sommer sind im Winter nach Aufhacken des Eises zu beobachten ; es erscheint also die Atmungstätigkeit in viel höherem Maße herab- gesetzt als die C0 2 -Assimilation. Hier wurde ein 2 -Gehalt bis zu 46 ccm beobachtet, ein Wert, der nahezu der Sättigung mit reinem Sauerstoff entsprechen würde. Auch unter dem blanken Eis wurden 2 -Werte von 40 ccm und darüber beobachtet. Selbst in größeren Landseen konnte Schimanski (zit. nach Zuntz, 65) im Sonnenlicht einen 2 -Gehalt von 17 — 18 ccm pro Liter und das Auftreten alka- lischer Reaktion feststellen. Auch Spitta (56) hat neuerdings den günstigen Einfluß des Lichtes auf den 2 -Gehalt des Wassers hervorgehoben, der nach ihm nicht bloß auf der Förderung der assimilatorischen 2 -Produktion, sondern auch auf einer günstigen Beeinflussung des Lebens der Algen und einer Schädigung des Lebens der die 2 -Zehrung hauptsächlich bedingenden Bakterien beruht. Durch assimilatorische Tätigkeit grüner Pflanzen bedingte be- trächtliche 2 -Uebersättigung von Küstenwasser hat in neuerer Zeit auch Legendre (37) beobachtet. Die Gesamtheit den im vorangehenden angeführten Beobachtungen läßt das Problem des Kreislaufes der Gase im Süßwasser und in den oberflächlichen Schichten des Meeres hinreichend geklärt erscheinen. Nicht das gleiche aberläßt sich von den Tiefen des Ozeans sagen, die trotz einer zweifellos bedeutenden 2 -Zehrung doch einen ansehn- lichen 2 -Gehalt zeigen , der weder durch die unendlich langsam wirkende Diffusion, noch durch das Spiel von Wind und Wellen, noch durch die assimilatorische Tätigkeit chlorophyllführender Organismen erklärt werden kann. Denn die Lichtstrahlen büßen schon in relativ geringer Tiefe ihre Wirksamkeit ein. Regnard (50, p. 231) sah Pflanzensamen, die 30 m tief ins Wasser eingetaucht waren, nur- mehr wenig Chlorophyll bilden. In mit Ulven besetzten Gefäßen konnte er schon in einer Tiefe von 8 — 10 m innerhalb zweier Stunden keine 2 -Produktion mehr nachweisen. Nach Marshall (39) sind in den nordischen Meeren chlorophyllhaltige Pflanzen aus größerer Tiefe als etwa 90 m unbekannt und zwischen 90 und 40 m sehr selten. Im antarktischen Meere fand allerdings Chun (8) gerade innerhalb der letztgenannten Tiefenzone die größte Masse der Diatomeen, und Berthold (4) konnte in dem klaren Wasser des Golfes von Neapel noch in 120—130 m Tiefe eine reiche Algenflora beobachten. Aber 10 Hans Winterstein, in Tiefen von mehreren hundert Metern ist eine durch Chlorophyll bedingte 2 -Produktion sicher überall vollkommen ausgeschlossen. Es würde natürlich eine bedeutende Klärung des Problemes her- beiführen, wenn es gelänge, im Meere biologische Prozesse anderer Art nachzuweisen, die unabhängig von dem Einfluß des Lichtes eine Produktion von Sauerstoff und einen Verbrauch von Kohlensäure zu bewirken vermöchten, wie dies in neuerer Zeit für gewisse Bak- terienarten tatsächlich festgestellt wurde. Prozessen solcher Art glaubte Pütter (48) auf die Spur gekommen zu sein. Er erschloß ihr Vorhandensein indirekt aus dem Vergleich der 2 -Zehrung in filtriertem und unfiltriertem Seewasser und glaubte sie überdies direkt durch die Beobachtung eines gelegentlichen Ansteigens des 2 -Gehaltes in dunkel aufbewahrten Proben von Seewasser aus dem Golf von Neapel erweisen zu können. Allein die Nachprüfung dieser Angaben durch Winterstein (62) ergab, daß die Resultate durch methodische Fehler vorgetäucht waren, bei deren Vermeidung in dunkel gehaltenem Seewasser keinerlei 2 -Produktion nachweisbar war. Das Vorhanden- sein von Meeresstömungen, deren große Bedeutung ja oben dargelegt wurde, bleibt demnach bisher die einzige Erklärung für die Durch- lüftung der Tiefen des Meeres. Zum Schlüsse sei erwähnt, daß rein physikalische Faktoren unter Umständen auch eine 2 -Zehrung im Wasser sollen herbeiführen können. Aus- gehend von der Beobachtung, daß mitunter während eines Gewitters Fische unter Anzeichen von Erstickung sterben, haben Berg und Knauthe (3) Untersuchungen über den Einfluß elektrischer Erscheinungen auf die 2 -Zehrung im Wasser an- gestellt. Sie fanden, daß „künstliche Gewitter", die mit Hilfe einer Influenz- maschine über verschiedenen Wasserproben erzeugt wurden, in der Tat eine be- deutende 0., -Zehrung veranlassen, die am stärksten an der Oberfläche war, sich aber auch unabhängig von einer solchen Oberflächenwirkung feststellen ließ. In ruhig stehendem Wasser konnte der Sauerstoff während 1— 2-stündiger elektrischer Ein- wirkung auf ein geringes Maß heruntergedrückt werden (z. B. 2 ccm pro Liter und weniger, gegenüber 6 ccm in den dem Einfluß der Elektrizität entzogenen Kontroll- proben), und selbst bei kontinuierlicher Durchleitung von Luft trat unter diesen Be- dingungen nur eine sehr unvollkommene Sättigung des Wassers mit Sauerstoff ein. Diese nicht auf verunreinigtes Wasser beschränkte, sondern auch an gewöhnlichem Leitungswasser, ja sogar an destilliertem Wasser feststellbare Wirkung der Elektri- zität dürfte nach Ansicht der Autoren in dem Auftreten elektrolytischer Prozesse und der Entstehung von Sauerstoff-Stickstoff- Verbindungen, durch welche leicht oxydable Substanzen gebildet würden, ihre Ursache haben und vielleicht unterstützt werden durch eine Aenderung der Lebensbedingungen der Mikroorganismen im Sinn einer Erhöhung der durch sie erzeugten 2 -Zehrung. 2. Der Kohlensäurekaushalt des Wassers. Die Verhältnisse der Kohlensäureabsorption im Wasser sind er- heblich komplizierter als die der Sauerstoffabsorption ; denn die Kohlen- säure ist in den natürlichen Wässern nicht einfach physikalisch gelöst, sondern zum größten Teil chemisch gebunden. Der Absorptionskoeffizient des Wassers für C0 2 ist bekanntlich sehr viel größer als für die übrigen Bestandteile der Luft. Er beträgt bei mittlerer Temperatur über 1, so daß bei einem C0 2 -Gehalte der Luft von 0,03 Proz. von reinem Wasser etwas über 0,3 ccm pro Liter Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 11 gelöst werden. Der tatsächliche Gesamtgehalt an C0 2 aber ist bei den natürlichen Wässern im allgemeinen ein um das Vielfache höherer ; er wird ermöglicht durch die Bindung der C0 2 in Form von neutralem und saurem Karbonat. Ueber die aus der gleichzeitigen Anwesenheit von freier, halbgebundener und festgebundener C0 2 resultierenden verwickelten Verhältnisse haben erst die unter Zuhilfenahme exakter C0 2 -Bestimmungsmethoden an Seewasser ausgeführten Untersuchungen der neueren Zeit einigermaßen Klarheit geschaffen. Alle älteren Unter- suchungen, bei welchen die Bestimmung der im Wasser enthaltenen C0 2 ohne Kenntnis und daher auch ohne Berücksichtigung der be- sonderen hier vorliegenden Verhältnisse vorgenommen wurde, sind vollkommen wertlos. Die ersten exakten Untersuchungen über die C0. 2 -Bindung im Seewasser stammen von Tornoe (59) und von Dittmar (12). Tornoe bestimmte die Gesamtkohlensäure, indem er sie aus dem kochenden Seewasser durch einen Ueberschuß titrierter Säure verdrängte, und berechnete durch Zurücktitrieren der Säure die Menge C0 2 , die er- forderlich war, um die in 1 Liter Seewasser enthalteneu überschüssigen Basen in neu- trales Karbonat überzuführen, ein Größe, die seitdem allgemein als Maß der Alkalinität des Wassers 1 ) verwendet wird. Als Mittelwerte seiner in ihrer Gesamtheit nur sehr geringe Differenzen aufweisenden Bestimmungen ergab sich für die Gesamt-CO, : 96,42 mg (= 49,07 ccm) pro Liter und für die in Form von neu- tralem Karbonat gebundene C0 2 (Alkalinität): 52,78 mg (=26,86 ccm) pro Liter. Während man bis dahin einen großen Gehalt des Meeres an freier C0 2 ange- nommen hatte, ergab sich also aus den Untersuchungen von Tornoe, daß die 1) Der Begriff der Alkalinität des Wassers ist hydrographisch von großer Wichtigkeit; der Ausdruck aber erscheint nicht glücklich gewählt, da er zu Ver- wechselungen Anlaß geben kann. Es sei daher ausdrücklieh hervorgehoben, daß die Alkalinität des Wassers wohl zu unterscheiden ist von seiner Reaktion, die durch die im Wasser tatsächlich vorhandene Konzentration der OH'- bzw. H'-Ionen ge- geben ist. Die Alkalinität bezeichnet den Ueberschuß der Basen über die Säuren in dem CO,- frei gedachten Wasser. Durch die Anwesenheit der C0 2 aber wird bewirkt, daß die Reaktion des Wassers (die natürlich je nach dem Gehalte an C0 2 Aenderungen zeigen wird) annähernd neutral ist. Nach Fox (19) würde die H--Konzentration im Seewasser sogar etwas größer sein als in reinem Wasser. [Die sogenannten alkalischen Wässer reagieren wegen ihres beträchtlichen Gehaltes an freier C0 2 direkt sauer (Friedenthal, 20).] Ringer (51, zit. nach Ruppin, 54) berechnete hingegen auf Grund von Leitfähig- keitsbestimmungen die OH'-Konzentration des Seewassers zu im Mittel 0,73-10— 6 , und auch Ruppin (54) kam auf Grund seiner vom Standpunkte der Disso- ziationstheorie durchgeführten Berechnungen zu dem Schlüsse : „Meerwasser hat stets eine etwas höhere Hydroxylionenkonzentration, als dem Neutralpunkt entspricht. " Neuerdings hat Palitzsch (42, daselbst auch anderweitige Literatur) mit kolori- metrischer Methode die H*-Konzentration im Wasser verschiedener Meere gemessen. Er fand im allgemeinen Werte zwischen 10—7,95 un d 10—8,35. Mit sehr wenigen Ausnahmen nahm die EL-Konzentration mit der Tiefe zu, doch war kein deutlicher Zusammenhang mit dem 2 -Gehalt des Wassers nachweisbar. Seine Messungen, die mit denen von Ringer gut übereinstimmen, ergaben auch für das (infolge der Anwesenheit von H,S) „sauerste'' Wasser des Schwarzen Meeres einen Wert (10 _ 7 > 26 ), der alkalischer ist als der einer neutralen Lösung. Auf jeden Fall ist die aktuelle OH'-Konzentration also völlig zu scheiden von dem üblichen Begriff der „Alkalinität" im obigen Sinne, deren Messung durch die zur Neutralisierung des C0 2 -frei gedachten Wassers erforderliche C0 2 -Menge sich als sehr vorteilhaft in der Hydrographie allgemein eingebürgert hat. Der neuerdings von Fox (19) gemachte Vorschlag, die „Alkalinität" statt in Kubikzenti- metern CO ? pro Liter in Gramm OH pro Liter auszudrücken, erscheint unzweckmäßig, da auch dieser Wert ja nur aus der zur Titration verwendeten Säure berechnet wird, und die Gefahr einer Verwechselung mit der aktuellen OH'-Konzentration hier noch viel näher liegt. 12 Hans Winterstein, vorhandene Gesamtmenge an C0 2 zwar reichlich im Ueberschuß ist, um lediglich als neutrales Karbonat gebunden zu sein, aber unzureichend, um alles überschüssige Alkali in Bikarbonat zu verwandeln, woraus Tornoe den Schluß zog, daß das See- wasser ein Gemisch von neutralem und saurem Karbonat darstelle, aber keine Spur freier Kohlensäure enthalte. Auch Dittmar (12) kam auf Grund der Seewasseranalysen der „Challenger"- Expedition zu dem Resultat, daß das Vorhandensein freier C0 2 zu den Seltenheiten gehöre, da der Gesamtgehalt an CO, meist ungefähr der zur Bildung des Bikarbonats erforderlichen Menge entspreche, oft sie nicht einmal erreiche, und Natterer (41) fand im Mittelmeer stets das letztere Verhalten realisiert und kam so gleichfalls zu dem Schluß, daß im Meerwasser neutrales und saures Karbonat, aber nirgends, auch am Grunde nicht, freie Cü 2 vorhanden sei 1 ). Allein diese aus dem Verhältnis der Gesamtkohlensäure zu der Alkalinität ab- geleitete Schlußfolgerung, die besonders für die Auffassung der C0 2 -Assimilation durch die Wasserpflanzen von großer Bedeutung wäre, ist gleichwohl irrig. Schon Dittmar hatte beobachtet, daß das von ihm bereitete künstliche Seewasser beim Schütteln mit Luft CO, abgab, und hatte daraus das Vorhandensein einer Dissoziationsspannung gefolgert. Hamberg (21) hat diesen Vorgang in umgekehrter Weise experimentell verfolgt, indem er einen Luftstrom von konstantem CO s -Gehalt bei verschiedener Temperatur durch reines oder verdünntes Seewasser durchleitete. Er fand, daß die Gesamtmenge der CO, mit steigender Temperatur abnimmt, und daß die „Sättigung", d. h. das Verhältnis der Gesamtkohlensäure zu der Alkalinität mit der Verdünnung ansteigt. Durch diese Beobachtungen wurde er als erster dazu geführt, auf den ganzen Prozeß das GüLDBERG-WAAGESche Massenwirkungsgesetz anzuwenden. Danach hätte man eine Mischung von vier Reaktionsprodukten an- zunehmen : freies Alkali (in praktisch zu vernachlässigender Menge) , normales Karbonat, Bikarbonat und freie Kohlensäure. Die letzten drei Größen und die Temperatur müssen in einem bestimmten Abhängigkeitsverhältnisse zueinander stehen, so daß jede derselben durch die drei anderen bestimmt sein muß (zit. nach Krogh, 33). Krogh (33) hat nun direkte Bestimmungen des Absorptionskoeffizienten, der Tension und des C0 2 -Gehaltes im Seewasser ausgeführt und die gegenseitige Ab- hängigkeit der beiden letzten Größen voneinander bei konstanter Temperatur, und die Veränderungen der Tension bei konstantem C0 2 -Gehalt und veränderter Tem- peratur untersucht. In der folgenden Tabelle sind einige Absorptionskoeffizienten des destillierten Wassers auf Grund der Bestimmungen von Bohr und Bock (aus Landolt und Börnstein, Tabellen, 3. Aufl., p. 601/2) und die von Krogh auf Grund von vier Bestimmungen berechneten Absorptionskoeffizienten schwach angesäuerten Seewassers von 35,19 Prom. Salinität wiedergegeben. t° c destilliertes Wasser Seewasser 1,713 1,41 5 1,424 1,17 10 1,194 0,99 15 1,019 0,85 20 0,878 0,73 24 0,781 0,66 1) Neuerdings hat Ruppin (54) in der Ostsee das Verhältnis der Gesamt- kohlensäure zur Alkalinität an der Oberfläche auch stets kleiner als 2 (und größer als 1), in den Boden wasserproben aber meist höher als 2 gefunden. In der Nordsee war ein derartiger Unterschied zwischen Oberflächen- und Bodenwasser nicht zu beobachten. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 13 Die von Krogh für das Seewasser gefundenen Absorptionskoeffizienten stimmen -fast vollständig mit den von Hamberg für reine NaCl-Lösung berechneten überein. Verminderungen des Salzgehaltes bis zu 32 Prom. können vernachlässigt werden, bei weiterer Verdünnung auf 26,6 oder 17,8 Prom. ist a mit 1,05 bzw. 1,10 zu multiplizieren (nach Hamberg, zit. nach Krogh). Da die freie Base, wie erwähnt, zu vernachlässigen ist, so handelt es sich nach Krogh um einen reversiblen Prozeß zwischen normalem Karbonat und freier Kohlen- säure. Nimmt man auf Grund von Erwägungen, die bereits Dittmar angeführt hat, an, daß die CO, fast ausschließlich mit Ca und Mg, also mit zweiwertigen und nicht mit einwertigen Basen verbunden ist, so wird dieser Prozeß dargestellt durch die Gleichung II II RC0 3 + H a C0 3 ;* R(HC0 3 ) 2 (a y) l\ Vi und es muß dann nach dem Massen Wirkungsgesetz — — '-± - = Konstant sein, II wenn a das Aequivalentgewicht von H 2 C0 3 , 1 das von EC0 3 und x die Menge des gebildeten Bikarbonates ist. Die mit Seewasser angestellten Versuche von Krogh ergaben, daß bei niedriger Tension der C0 2 bis zu 3 /ioooo Atmosphären (bei 15°) das experimentelle Ergebnis mit der Theorie völlig übereinstimmt, darüber hinaus nicht mehr. Die Annahme, daß die Kohlensäure an die alkalischen Erden, im wesentlichen an das Ca gebunden sei, wird also durch die Versuche bestätigt. Mit zunehmender Temperatur steigt bei gleichem C0 2 -Gehalt die 00,-Tension infolge der Verminderung des Absorptionskoeffizienten. Für das Süßwasser, über das Krogh Untersuchungen nicht angestellt hat, dürften nach ihm die gleichen Gesetze gelten. Gegenüber der Darstellung der C0 2 -Bindung von Hamberg und Krogh hat Fox (19) eine solche unter Zugrundelegung der Ionentheorie gegeben. Hier ist die Unterscheidung von normalem und saurem Karbonat insofern belanglos, als man es in beiden Fällen mit HCOylonen zu tun hat. Die chemische Massengleichung lautet nach Fox /T tL^ ^ — = Konstant und — - — = Konstant, wenn a die (HCÜ 8 ) x — a Menge der freien C0 3 , x die Gesamt-C0 2 und y die „Alkalinität", ausgedrückt in Gramm OH pro Liter (vgl. die Anmerkung auf p. 11), bedeutet. Auf Grund dieser Gleichungen hat Fox in einer Reihen von Versuchen für Wasser von bestimmtem Cl-Gehalt, bestimmter Temperatur und bestimmtem C0 2 -Druck die Konstanten be- rechnet und aus diesen eine (komplizierte) Formel abgeleitet, welche den C0 2 -Ge- halt (in Kubikzentimetern pro Liter), die Temperatur, den CO a -Druck, die Alkali- nität (in Gramm OH pro Liter) und einen von dem Cl-Gehalt und der Temperatur abhängigen Faktor zueinander ins Verhältnis setzt. Die auf Grund dieser Formel berechneten und die experimentell gefundenen Werte stimmen gut überein. Eine eingehende Darlegung der Verhältnisse der CO,-Bindung vom Standpunkte der elektrolytischen Dissoziationstheorie sowie der GlBBSschen Phasenregel hat neuer- dings Ruppin (54) gegeben. Durch diese Untersuchungen ist also erwiesen, daß ein Karbonate enthaltendes Wasser im allgemeinen auch freie C0 2 enthalten muß. Die Menge derselben aber, bzw. der aus ihrer Anwesenheit resul- tierende C0 2 - Druck, ist, wie wir gleich sehen werden, meist äußerst gering. Der Gesamtgehalt des Wassers an C0 2 ist naturgemäß, ebenso wie der Gehalt an 2 , Schwankungen unterworfen; alle Momente 14 Hans Winterstein, welche eine Verminderung des 2 -Gehaltes herbeiführen, werden im allgemeinen auf eine entsprechende Vermehrung des C0 2 -Gehaltes hin- wirken und umgekehrt, wie wir schon im vorangehenden Abschnitte mehrfach zu erwähnen Gelegenheit hatten. Vor allem gilt dies, wie wir gesehen haben, für den regulatorischen Einfluß, den die assimilatori- schen Prozesse der grünen Pflanzen auf den Gasgehalt besonders des Süßwassers ausüben. Der C0 2 - Gehalt des letzteren wird begreiflicher- weise überhaupt große Verschiedenheiten aufweisen, vor allem mit der Größe der Alkalinität. Aber auch der C0 2 -Gehalt des Ozeans, der ebenso wie der 2 - Gehalt desselben eine erheblich größere Konstanz zeigt (er wurde in verschiedenen Meeren zu rund 50 ccm pro Liter gefunden), ist nach Krogh (33), der die verschiedenen ihn beeinflussenden Momente ein- gehend diskutiert hat, wahrscheinlich in seiner Gänze nicht unvariabel. Für Aenderungen des C0 2 -Gehaltes dürfte hier der Gasaustausch mit der Atmosphäre die größte Rolle spielen. Schon Schlössing (55) hat darauf hingewiesen, daß dem Ozean eine wichtige Rolle als Regulator des C0 2 - Gehaltes der Luft zukommt, indem durch die von der Tension der C0 2 abhängige größere oder geringere Dissoziation des Bikarbonates eine Abgabe bzw. Aufnahme von C0 2 aus der Luft er- folgen muß, und hat durch einfache Rechnung dargelegt, daß der Gehalt an Bikarbonat ausreichend ist, um diesen regulatorischen Ein- fluß allen Schwankungen des C0 2 -Gehaltes gegenüber behaupten zu können, was auch Krogh und Fox neuerdings betont haben. Die direkte Bestimmung der C0 2 -Tension durch Krogh ergab in dem von ihm untersuchten Gebiete des Nord-Atlantik und in der Davisstraße einen C0 2 -Druck, der zweifellos erheblich niedriger war, als der (nicht direkt gemessene) C0 2 -Druck in der Atmosphäre, so daß mithin eine Aufnahme von C0 2 aus der Luft stattfinden mußte. Dieses Resultat würde, wie Krogh (34) in einer zweiten Untersuchung dargetan hat, eine sehr allgemeine Gültigkeit besitzen, da der Ver- gleich der bisher vorliegenden Angaben über den C0 2 -Gehalt der Land- und der Ozeanatmosphäre ergibt, daß der letztere fast durch- wegs niedriger ist als der erstere, daß mithin eine C0 2 -Absorption durch das Meer erfolgt. Der C0 2 -Druck im Seewasser ist also im allgemeinen noch niedriger als der der Luft, der selbst nur 2 ~ 4 /ioooo des Atmosphärendruckes beträgt, besitzt demnach einen für die respiratorischen Vorgänge vollständig zu vernachlässigenden Wert. Nur ausnahmsweise, wie erwähnt, sah Dittmar die Menge der Ge- samtkohlensäure die Menge der als Bikarbonat bindbaren übertreffen [so neuerdings auch Ruppin (54) in Bodenwasserproben der Ostsee, vgl. p. 12, Anm.], woraus sich ein größerer Gehalt an freier C0 2 und damit auch ein größerer C0 2 -Druck berechnet. In vereinzelten Fällen (etwa in der Nähe unterseeischer C0 2 -Quellen) mag er auch im Meere bedrohliche Höhen erreichen können. Größer sind naturgemäß die Verschiedenheiten der C0 2 -Tension im Süßwasser, wo sie von Null (vgl. Krogh, 33, p. 371) bis zu dem gewaltigen C0 2 -Druck mancher Mineralquellen von 1 — 2 Atmosphären (vgl. Roloff, 52) ansteigen kann. Direkte Bestimmungen liegen auch hier nur von Krogh vor, doch dürfen wir annehmen, daß auch im Süßwasser hohe C0 2 -Drucke zu den Seltenheiten, sehr niedere zur Regel gehören. So fand Krogh im Fure-So eine C0 2 -Tension von 0.035—0,15 Proz. Atmosphären; Hoppe-Seyler (24) fand im Boden- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der AtmuDgen. 15 see 4 — 5 ccm freie C0 2 , was einem C0 2 - Druck von etwas 0,4 bis 0,5 Proz. des Atmosphärendruckes entsprechen würde. Da die respiratorische CO 2 -Abgabe unmittelbar von der Höhe des C0 2 -Druckes (und nicht des C0 2 -Gehaltes) abhängt, so erscheint die Frage von besonderem Interesse, in welchem Maße der CO 2 -Druck des Wassers durch Aenderungen des CO 2 -Gehaltes (wie sie ja die CO 2 -Abgabe stets mit sich bringt) beeinflußt wird. Schon eingangs haben wir erwähnt, daß infolge der großen Löslichkeit der C0 2 selbst in reinem Wasser bei mittlerer Temperatur ca. 30mal so große C0 2 - wie 2 -Mengen erforderlich sind, um den gleichen Gasdruck zu erzeugen (vgl. p. 2), d. h. also, daß bei gleicher 2 -Aufnahme und C0 2 -Abgabe die durch den Atmungsprozeß bewirkte Erhöhung des C0 2 -Druckes nur etwa den 30. Teil der Verminderung des 2 -Druckes betragen wird. Durch die Alkalinität des Wassers, insbesondere des Seewassers, wird dieses Verhältnis noch in außerordentlichem Maße gesteigert. Krogh (34) hat berechnet, daß eine Tensionsdifferenz von nur 0,001 Proz. im See- wasser eine jährliche Aufnahme bzw. Abgabe von 4000 Millionen Tonnen Kohle bewirken würde (!). Fox (19) hat berechnet, daß, um Seewasser (von bestimmter Alkalinität) mit einer C0 2 -Tension von 0,02 Proz. in solches mit 0,03 Proz. CO 2 -Druck überzuführen, etwa 2 ccm C0 2 pro Liter erforderlich wären; während 0,1 ccm C0 2 pro Liter hinreichen, um eine solche Drucksteigerung in der atmosphärischen Luft zu be- wirken , benötigt Seewasser also rund die 20-fache Menge. Diese Beispiele zeigen, daß ungeheure Aenderungen des CO 2 -Gehaltes kaum merkliche Aenderungen des C0 2 -Druckes nach sich ziehen, eine Tat- sache, die offenbar für die CO 2 -Abgabe bei der Wasseratmung von großer Bedeutung sein muß und auf die wir später noch mehrfach zurückkommen werden. B. Die Luft als respiratorisches Medium. Den wechselvollen und verwickelten Verhältnissen des Gashaus- haltes im Wasser gegenüber erscheint das Verhalten der Luft als respiratorischen Mediums als ein relativ einfaches Problem. Die Zu- sammensetzung der Luft ist, wie die an den verschiedensten Orten der Erdoberfläche angestellten Untersuchungen ergeben haben, in ihrem Verhältnis zwischen Sauerstoff und Stickstoff bekanntlich äußerst kon- stant. Die Schnelligkeit der Gasdiffusion bewirkt, daß alle lokalen Störungen dieses Verhältnisses sogleich ausgeglichen werden, ehe sie einen in Betracht kommenden Wert erreichen können. Etwas größer sind relativ, d. h. im Verhältnis zu der an sich ja sehr geringen Menge, die Schwankungen des CO t -Gehaltes, die besonders infolge atmosphärischer Einflüsse, sowie infolge der verschieden starken C0 2 - Abgabe des Erdbodens (s. unten) und der CO 2 -Absorption durch Gewässer (s. oben) mehrere hundert Proz. betragen können. (Eine zu- sammenfassende Erörterung dieser Einflüsse findet sich bei Wollny, 63.) Sie besitzen Bedeutung für die assimilatorische Tätigkeit der grünen Pflanzen (die ihrerseits auch wieder geringfügige Schwankungen des CO 2 -Gehaltes hervorruft), für die respiratorischen Vorgänge sind sie völlig belanglos. Nur in ganz exzeptionellen Fällen kann der CO 2 -Gehalt der Luft durch Exhalationen eine das Leben gefährdende Höhe erreichen (Hundsgrotte). 16 Hans Winterstein, Der Gedanke, daß der Antagonismus der respiratorischen Funk- tionen der Organismen und der C0 2 -Assimilation der Pflanzen als regulatorisches Agens das Gleichgewicht der Luftzusammensetzung garantiere, ist schon zu Priestleys Zeiten im Anschluß an seine großen Entdeckungen ausgesprochen worden und allgemein geläufig, obwohl der Umfang dieser Regulation in der freien Luft jedenfalls sehr viel schwerer exakt festzustellen ist als in natürlichen Gewässern. Daß das Problem des Kreislaufs der Gase auch in der Luft in Wirk- lichkeit viel komplizierter ist, besonders durch die Beteiligung der den größten Teil der Erdoberfläche einnehmenden Wassermassen, ist schon oben angedeutet worden. Während die relative Zusammensetzung der Luft auf der ganzen Erdoberfläche in beliebiger Höhe keine nennenswerten Veränderungen aufweist, erfährt die absolute Größe des Luftdruckes und damit auch des Sauerstoffdruckes bekanntlich mit zunehmender Höhe eine konti- nuierliche Abnahme. Dadurch erleidet die Luft als respiratorisches Medium eine immer wachsende Verschlechterung, die oberhalb einer gewissen Höhe ein jedes Leben unmöglich machen muß. Diese Höhe selbst ist begreiflicherweise für die einzelnen Organismen sehr ver- schieden. Während die auf eine nur geringe äußere 2 -Zufuhr an- gewiesenen Pflanzen unbeschadet die höchsten Bergspitzen zu be- wohnen vermöchten, wenn nicht Eis und Schnee weit unterhalb dieser Grenze ihr Fortkommen verhinderten, machen sich beim Menschen in einer Höhe von mehr als 5000 m bei einem 2 -Druck, der etwa die Hälfte des normalen beträgt, meist Zeichen einer unzureichenden 2 -Zufuhr bemerkbar, oft schon in viel geringerer Höhe. Andere mit vollkommeneren Atmungsorganen ausgerüstete Warmblüter aber, die Vögel, können, wie noch zu erwähnen sein wird, vielfach weit über diese Höhen hinaus mühelos existieren. Von nicht minder großem Interesse, aber bisher nur vom agri- kultur-chemischen Gesichtspunkt erforscht, sind die Veränderungen, welche die Luft als respiratorisches Medium unterhalb der Erd- oberfläche erfährt. Schon unmittelbar über der letzteren kann der C0 2 -Gehalt relativ beträchtlich ansteigen, z. B. in abgeschlossenen Waldkomplexen durch die C0 2 -Exhalation des Erdbodens den doppelten W T ert annehmen wie in der freien Luft (Ebermayer, 14), und kann in der Erde selbst sehr erhebliche Werte erreichen. So sahen Boussin- gault und Levy (5) mit einer Methode, welche eher zu niedrige C0 2 -Werte liefern konnte, in frisch gedüngtem Land den C0 2 -Gehalt der in der Erde enthaltenen Luft bis 9,74 Proz. erreichen. Die Summe von C0 2 und 2 war in allen Fällen fast ebenso groß wie der 2 -Gehalt der Luft, sodaß die Anreicherung mit Kohlensäure offenbar von Oxydationsprozessen herrührt. Selbst im Geröllboden, der also keine nennenswerten Mengen von Humus enthält, beobachtete Pettenkofer (43) eine beträchtliche Erhöhung des C0 2 -Gehaltes, im Sommer in 4 m Tiefe bis zu 2,8 Proz., und Fleck (mitgeteilt von Pettenkofer) fand in der Bodenluft des botanischen Gartens zu Dresden als Maximum einen C0 2 -Gehalt von fast 8 Proz. in 6 m Tiefe. Auch hier entsprach der Zunahme des C0 2 -Gehaltes eine gleich große Verminderung des 2 -Gehaltes. Da die Ursache für die Veränderung des Gasgehaltes demnach in im Erdboden sich abspielenden (wahrscheinlich in erster Linie durch Bakterien bedingten) Oxydationsprozessen zu suchen ist, so muß die Zusammensetzung der Bodenluft einerseits von allen Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 17 jenen Faktoren abhängen, welche die Intensität dieser Prozesse be- einflussen, andererseits von denjenigen Faktoren, welche für die Schnelligkeit des Gasaustausches zwischen der Bodenluft und der freien Atmosphäre maßgebend sind. Bezüglich einer näheren Darlegung dieser Faktoren sei auf eine Zusammenstellung von Wollny (64) verwiesen. Außer der prozentischen Zusammensetzung muß jeden- falls auch die absolute Menge der Bodenluft große Verschiedenheiten aufweisen ; die von Boussingault und Levy hierüber angestellten Untersuchungen erscheinen jedoch aus methodischen Gründen wenig vertrauenswürdig. Es wäre von Interesse, die Zusammensetzung der Luft in den unterirdischen Bauten der warmblütigen Erdbewohner zu kennen, sowie jene in den Bauten der staatenbildenden Insekten, in denen eine große Zahl lebhaft respirierender Tiere in wohl nicht allzu reichlich durch- lüfteten Räumen zusammenwohnt; doch scheinen bisher keinerlei Untersuchungen hierüber vorzuliegen. Anhang: Das Verhalten unter Wasser befindlicher Gasansammlungen. Bei den im Wasser lebenden Organismen werden wir mehrfach der Erscheinung begegnen, daß im Organismus (oder mitunter außerhalb desselben in seiner nächsten Umgebung) sich Gasansammlungen vorfinden, die als Vermittler des Gasaustausches fungieren oder doch für das Verständnis der hierbei wirksamen Kräfte von prinzi- pieller Bedeutung sind. Solche Gasansammlungen unter Wasser bieten eigenartige physikalische Verhältnisse dar, über die vielfach nicht genügende Klarheit zu herrschen scheint und die daher im folgenden einer kurzen Erörterung unterzogen werden mögen. Eine freie Ansammlung eines Gases oder Gasgemisches unter Wasser kann sich niemals in einem Zustande stationären Gleichgewichtes befinden. Denn ein solcher ist nur dann möglich, wenn die Partiardrucke sämtlicher das betreffende Gas- gemisch zusammensetzenden Bestandteile gleich sind den Partiardrucken in der Um- gebung, mit welcher das Gasgemisch auf dem Wege der Diffusion in Gasaustausch zu treten vermag; dies aber ist, wie eine einfache Betrachtung lehrt, unter Wasser niemals möglich. Ein Beispiel: Nehmen wir an, wir hätten es mit luftgesättigtem Wasser zu tun, d. h. mit solchem, welches sich mit der auf ihm lastenden Atmosphäre unter den gegebenen Bedingungen im Zustande des Gleichgewichtes befindet, dann ist der Druck der gelösten Gase in allen Tiefen des Wassers gleich dem in der Atmosphäre, also bei mitlerem Luftdruck rund 160 mm Hg für den Sauerstoff und rund 600 mm Hg für den Stickstoff. Bringen wir nun in eine Tiefe von 10 m eine Luftblase, so lastet auf dieser außer dem Druck der Atmosphäre noch der Druck der 10 m hohen Wassersäule, mithin ein Gesamtdruck von 2 Atmosphären, und der Partiardruck der sie zusammensetzenden Gase wird 320 mm Hg für den 2 und 1200 mm Hg für den N 2 betragen. Demgemäß muß eine Absorption beider Gase erfolgen , die zu einer fortschreitenden Verkleinerung und schließlich zu einem völligen Verschwinden der Luftblase führen muß. (Würde die Absorption beider Gase mit gleicher Gewindigkeit vor sich gehen, so würde hierbei die Zusammen- setzung der Luftblase und der Partiardruck der Bestandteile bis zum Schluß keine Veränderung erfahren. Da aber der 2 schneller in das Wasser diffundiert als der N 2 , so wird der Prozentgehalt an 2 immer mehr abnehmen, der an N 2 immer mehr ansteigen, bis schließlich eine Zusammensetzung von 107 2 Proz. 2 und 89'/ 2 Proz. N, erreicht ist, bei welcher der Partiardruck des 2 = 160 mm und der des N 2 = 1360 mm Hg wird, also ein Ausgleich des 2 -Druckes mit dem des umgebenden Wassers erfolgt ist. Allein auch dieser Zustand ist nur ein vorübergehender; denn mit der weiteren Absorption des N 2 ist auch wiederum ein Ansteigen des Prozentgehaltes und damit Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 2 18 Hans Winterstein, auch des Partiardruckes des 2 verbunden, der nun auch wieder absorbiert werden muß, usf. bis zum völligen Verschwinden der Luftblase.) Im gelösten Zustande sind, wie schon erwähnt, die Gase mit ihrem Partiardruck vollkommen unabhängig von der Größe des Wasserdrucks. Die gleichen Betrachtungen, wie sie für die Luftblase angestellt wurden, gelten offenbar nicht bloß für jedes andere Gasgemisch, sondern auch für Gasansammlungen, die nicht frei, sondern von einer nachgiebigen und für Gase permeablen Membran umschlossen sind. Auch sie müssen dem Wirken der Diffusionskräfte überlassen, allmählich resorbiert werden, wenn nicht durch anderweitige Prozesse für einen Ersatz der absorbierten Gase gesorgt ist. Es ergibt sich weiter daraus die wichtige Schlußfolgerung, die bisher anscheinend nicht genügend Beachtung ge- funden hat, daß eine solche von einer nachgiebigen und permeablen Membran um- schlossene Gasansammlung unter Wasser niemals durch Diffusionskräfte allein entstanden sein kann, da der Partiardruck mindestens eines Gases höher sein muß als der der Umgebung. Eine solche Gasansammlung kann also nur in der Weise entstehen, daß entweder atmosphärische Luft an der Oberfläche auf- genommen oder mindestens ein Gas durch irgendwelche in den umgebenden Zellen sich abspielende Prozesse chemischer oder physikalischer Natur („Sekretion") frei- gemacht wird; ist einmal auf eine dieser beiden Arten ein mit Gas erfüllter Hohl- raum geschaffen, dann können die übrigen in der umgebenden Flüssigkeit gelösten Gase bis zu der ihrem Partiardruck entsprechenden Höhe durch einfache Diffusion in ihn hineingelangen. Anders stellen sich die Verhältnisse dar, wenn die unter Wasser befindliche Gasansammlung von einer zwar permeablen , aber nicht nachgiebigen , sondern starren Wandung umgeben ist. In diesem Falle wird der Wasserdruck von den Wänden getragen, und einem Ausgleich der Gasspannungen mit jenen der Umgebung steht nichts im Wege. Würde ein derartiger von starren permeablen Wänden um- gebener Hohlraum in luftgesättigtes Wasser versenkt, so würde eine Diffusion so lange stattfinden, bis die im Inneren enthaltenen Gase die Zusammensetzung und den Druck der atmosphärischen Luft angenommen haben, und damit wäre (unabhängig von der Tiefe) ein stationärer Gleichgewichtszustand erreicht. Literatur. Die respiratorischen Medien. 1. Adeney, W. E., Philos. Mag., Vol. 6 (1905), p. 360 (zit. nach Krümmel, 35). 2. Ardelt, E., Ueber die Diffusion der Luft und ihrer Hauptbestandteile, des Sauer- stoffs und. Stickstoffs, durch Wasser und Salzlösungen. Inaug.-Diss. Münster, 1904- 3. Berg, O., und. Ktiauthe, K., Ueber den Einfluß der Elektrizität auf den Sauer- stoffgehalt unserer Gewässer. Natunoiss. Rundschau, 13. Jahrg. (1898), p. 661 u.' 675. 4. Berthold, G., Ueber die Verteilung der Algen im Golf von Neapel. Mitteil. d. zool. Station zu Neapel, Bd. 3 (1882), p. 393. 5. 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Der Gaswechsel der einzelnen Pflanzenzellen muß sich überall durch die wasserreiche Zellmembran hindurch vollziehen, da alle Zellen von einer solchen umschlossen werden. Der Weg aber, auf dem die Gase zu der äußeren Fläche dieser Zellmembran gelangen, bzw. sie verlassen, kann ein verschiedener sein. Bei den an der Oberfläche der Pflanze gelegenen Zellen ist ein direkter Gasaustauch mit dem respiratorischen Medium, also mit der umgebenden Luft oder dem umgebenden Wasser denkbar, bei dem mehr im Inneren der Pflanze gelegenen Zellen kann der Gasaustausch entweder durch Ver- mittlung benachbarter Zellen oder durch Vermittlung der „inneren Atmosphäre" der Pflanze erfolgen, d. h. jener Gasmengen, welche das die ganze Pflanze durchziehende Hohlraumsystem der intercellularen Kanäle und Lakunen erfüllen und' nach Unger (33) im Durchschnitt fast V4 des gesamten Volumens der Pflanze einnehmen. 1. Der Grasaustausch mit dem äußeren respiratorischen Medium. a) Mit Spaltöffnungen versehene Pflanzen. Der Gasaustausch zwischen dieser inneren und der äußeren Atmo- sphäre kann bei den Pflanzen, deren respiratorisches Medium teilweise oder zur Gänze von der Luft dargestellt wird, auch wieder auf zwei- fachem Wege erfolgen, entweder durch Diffusion durch die oberfläch- lichen Zellwände oder mittels freien Ausgleichs der Gasspannungen durch besondere Oeffnungen, „Pn eum ath öden" 1 (Spaltöffnungen, Lenticellen), oder zufällige Risse, welche die beiden Atmosphären in direkte Kommunikation setzen. Welcher von diesen beiden Wegen bei dem respiratorischen und bei dem assimilatorischen Gasaustausch vorwiegend oder ausschließlich eingeschlagen wird, darüber ist viel diskutiert worden. Die einen betrachteten die oberflächliche Cuticula, die anderen die Stomata als den normalerweise allein betretenen Weg, während die dritten eine vermittelnde Stellung einnahmen. Die neueren Untersuchungen haben für die Landpflanzen zugunsten der zweiten Auffassung entschieden. Nachdem schon Garreau (12) und Unger (33) auf Grund der verschiedenen Menge von CaC0 3 , die sich in Gegenwart von Kalk- wasser unter dem Einfluß der oberen (spaltöffnungsfreien oder -armen) und der unteren (spaltöffnungsreichen) Blattfläche bildete, zu dem Schlüsse gekommen waren, daß die respiratorische Ausscheidung der Kohlensäure im wesentlichen durch die Spaltöffnungen erfolgt, und Mangin (21) nach Verschluß der Stomata durch Glyzerin gelatine eine sehr starke Herabsetzung des assimilatorischen Gaswechsels beobachtet hatte, zeigte Stahl (32), daß die Stärkebildung so gut wie vollständig ausbleibt, wenn man Blätter verschiedener Pflanzen, die bloß an ihrer 22 Hans Winterstein, Unterseite mit Spaltöffnungen versehen sind, an dieser mit Kakaowachs überzieht, während ein solcher Ueberzug auf der oberen Fläche kaum eine merkliche Wirkung auf die Stärkespeicherung ausübt. Daraus geht hervor, daß unter gewöhnlichen Bedingungen die Aufnahme der Kohlensäure sich fast vollständig durch die Spaltöffnungen vollzieht, nach deren Verschluß durch die cuticularisierte Oberfläche kein aus- reichender Gaswechsel vermittelt werden kann. Zu dem gleichen Ergebnis gelangte Blackmann (5), der über diese Frage sehr ein- gehende und sorgfältige Untersuchungen angestellt hat, und dessen Arbeit auch eine kritische Zusammenstellung der älteren Literatur enthält, auf die hier verwiesen sei. Blackmann erstreckte seine Untersuchungen sowohl auf die respiratorische CO 2 -Abgabe, wie auf die assimilatorische CO 2 -Aufnahme. Zur Untersuchung der ersteren leitete er über die obere und die untere Fläche von Blättern im Dunkeln je einen Strom CO, -freier Luft. Die von diesen beiden Luftströmen mitgeführte C0 2 wurde in Barytwasser gesondert aufgefangen und durch Titration bestimmt. Es ergab sich, daß die nur an der unteren Fläche mit Spaltöffnungen versehenen Blätter fast ihre gesamte Kohlensäure durch diese letztere abgaben und im Mittel nur etwa 3 Proz. durch die obere spaltöffnungs- freie Epidermis. Bei den auf beiden Seiten mit Spaltöffnungen ver- sehenen Blättern stand die C0 2 -Abgabe in einem annähernden Ver- hältnis zu der Zahl der auf jeder Blattfläche befindlichen Spaltöffnungen. Die Versuche über die assimilatorische CO 2 -Aufnahme führten zu ganz analogen Ergebnissen. Hier wurde an den beiden stark be- lichteten Blattflächen je ein Luftstrom von bestimmtem C0 2 -Gehalt (höchstens 1 Proz.) vorbeigeleitet und der Verlust an Kohlensäure gemessen. An den von Spaltöffnungen freien Blattflächen konnte mit der verwendeten Methode überhaupt keine Aufnahme von C0 2 fest- gestellt werden, und wo beide Blattflächen mit Spaltöffnungen ver- sehen waren, waren die Unterschiede in der Menge der aufgenommenen CO 2 von der gleichen Größenordnung wie die Unterschiede in der Zahl der Stomata. Wurden die letzteren mit Vaselin verstopft, so konnte bei genügend hohem CO 2 -Druck eine Aufnahme von C0 2 er- folgen, die der Größe dieses Druckes proportional wuchs, aber auch bei den höchsten (für normale Pflanzen bereits schädlichen) Werten niemals die C0 2 -Aufnahme des intakten Blattes bei dem gewöhnlichen C0 2 -Gehalt der Luft erreichte. Und selbst bei diesen letzten Ver- suchen wurde die C0 2 zu überwiegendem Teile anscheinend durch die mit Vaselin verstopften Stomata aufgenommen. Denn wurde an solchen Blättern nach dem oben erwähnten Verfahren im Dunkeln die respiratorische CO 2 -Abgabe untersucht, so ergab sich, daß durch die untere Fläche mit verstopften Spaltöffnungen zwar nur etwa 7* der unter normalen Bedingungen abgegebenen C0 2 ausgeschieden wurde, aber doch noch immer 2 — 3mal so viel als durch die obere von Spalt- öffnungen freie und nicht mit Vaselin bestrichene Fläche. Die Per- meabilität der mit Spaltöffnungen versehenen Blatt- fläche war also selbst unter diesen Bedingungen noch etwa 3mal, unter normalen Verhältnissen mehr als 30mal so groß als jene der kontinuierlichen Epidermis, die daher unter gewöhnlichen Umständen für die C0 2 -Abgabe nur eine sehr geringe, für die C0 2 - Aufnahme so gut wie gar keine Bedeutung haben kann. Die Resultate Blackmanns wurden von Brown und Escombe (7) vollkommen bestätigt. Auch diese fanden mit ähnlicher Methodik, Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 23 daß dort, wo nur eine Blattseite Spaltöffnungen trägt, der respiratorische und assimilatorische Gaswechsel auch nur durch diese erfolgt, und dort, wo beide Seiten Stomata tragen, ihre Beteiligung an dem Gaswechsel zu der Verteilung der Stomata in annäherndem Verhältnisse steht. Was für die Kohlensäure festgestellt wurde, muß in noch höherem Maße für den Sauerstoff gelten, für den, wie noch genauer erörtert werden soll, die Diffusionsbedingungen für den Durchtritt durch die Zellwand viel ungünstiger sind als für die Kohlensäure. Mit der Feststellung dieser Tatsache ist aber noch keineswegs ihr Verständnis gewonnen , das besonders für die assimilatorische Aufnahme der C0 2 großen Schwierigkeiten begegnet, worauf schon Barthelemy (3) mit Recht hingewiesen hat. Ist es überhaupt denk- bar, daß durch die feinen Spaltöffnungen, die doch nur einen kleinen Bruchteil der gesamten Blattoberfläche einnehmen, genügende Mengen von Kohlensäure eindringen, da diese doch in der Luft nur in der ungeheuren Verdünnung von etwa 3:10000 enthalten ist, und über- dies infolge ihrer größeren Dichte langsamer diffundiert als die anderen atmosphärischen Gase, und da auch der bei der Transpiration durch die Spaltöffnungen austretende Strom von Wasserdampf ihrem Ein- dringen entgegenwirken muß? An der Hand eines besonderen Bei- spieles haben Brown und Escombe die ganze Schwierigkeit einer solchen Vorstellung veranschaulicht: Das nur an der Unterseite mit Spaltöffnungen versehenen Blatt von Catalpa bignonioides assimilierte bei normalem CO 2 -Gehalte der Luft bei günstiger Belichtung 0,07 ccm CO 2 pro Quadratzentimeter und Stunde. Eine konzentrierte Natron- lauge nahm aus der Luft von dem gleichen C0 2 -Gehalte 0,120 ccm bei ruhiger und 0,177 ccm C0 2 pro Quadratzentimeter und Stunde bei bewegter Atmosphäre auf, also im Mittel etwa doppelt so viel als die Blattoberfläche von gleichem Umfange. Die sorgfältige Zählung und Messung der Spaltöffnungen ergab nun, daß diese nur etwa 0,9 Proz. der gesamten Blattoberfläche einnahmen; durch diesen Quer- schnitt müssen mithin, wenn der obige Assimilationswert erreicht „ 100 X 0,07 „ . . werden soll, Q - = 0,7 ccm C0 2 pro Quadratzentimeter und Stunde hindurchtreten, d. i. 43 — 64mal so viel, als die Lauge aus der freien Luft aufzunehmen vermag ! Brown und Escombe haben nun aber Tatsachen aufgedeckt, welche ein Verständnis dieser Erscheinungen anbahnen. Nach physi- kalischen Gesetzen muß die Diffusionsgeschwindigkeit einer Gassäule dem Querschnitte derselben proportional sein. Die Verfasser entdeckten nun die unerwartete und bedeutungsvolle Tatsache, daß dieses Gesetz nur dann gilt, wenn die Oeffnung, durch welche die Diffusion erfolgt, das ganze Lumen des Rohres einnimmt; es gilt aber nicht, wenn die Diffusion durch ein das Rohr abschließendes Diaphragma vor sich gehen muß, dessen Oeffnung kleiner ist als das Lumen des Rohres. Unter diesen Bedingungen ist die Diffusionsgeschwin- digkeit nicht dem Querschnitt, sondern dem Durch- messer der Oeffnung proportional. Dieses auch auf mathe- matischem Wege ableitbare Gesetz konnte für das Eindiffundieren von C0 2 in NaOH, für das Ein- und Ausdiffundieren von Wasser- dampf und auch für die Diffusion von Salzlösungen experimentell bewiesen werden. Da der lineare Durchmesser einer Oeffnung im Verhältnis zu dem Querschnitt oder der Fläche derselben um so größer 24 Hans Winterstein, ist, je kleiner die Oeffnung ist, so muß die auf die Flächeneinheit der Oeffnung bezogene Diffusionsgeschwindigkeit um so größer werden, je kleiner die Oeffnung ist. Wenn nun ein Diaphragma von einer großen Zahl feinster Oeffnungen durchbrochen wird, so wird, wie sich auch experimentell direkt zeigen ließ, die Diffusionsgeschwindigkeit von Gasen ebenso wie von Flüssigkeiten durch das Vorhandensein des Diaphragmas so gut wie gar nicht beeinträchtigt, und die Dif- fusion erfolgt, auch wenn die Gesamtheit der Oeffnungen nur einen geringen Prozentsatz der Gesamtfläche des Diaphragmas darstellt, ebenso rasch, wie wenn dieses gar nicht vorhanden wäre. Indem die Natur die Blattepidermis in ein solches Diaphragma verwandelt hat, das von zahlreichen feinen Oeffnungen durchsetzt wird, die überdies infolge ihrer spaltförmigen Gestalt einen im Verhältnis zu ihrem Querschnitt sehr großen Durchmesser aufweisen (vgl. Fig. 1), hat sie mit wunderbarer Zweckmäßigkeit eine Einrichtung geschaffen, die, ohne den Durchtritt der Gase merklich zu beeinträchtigen, dem Blatt- inneren dennoch einen fast vollkommenen Schutz gewährt. Fig. 1. A Durchschnitt durch die Oberhaut und die benachbarten Gewebe des Blattes von Pinus Laricio (nach Wiesner). Oberhaut, h Hypoderm , g grünes Parenchym, s Schließzellen mit Chlorophyllkörnern, a Atemhöhle, v Vorhof der Spaltöffnung. B Ober- flächenansicht der Spaltöffnung, s Schließzellen, S Spalte der Spaltöffnung. Vergr. 300. Neuerdings hat Nicolas (23) eine Reihe von Versuchen über die Wirkung der Okklusion der Stomata auf den respiratorischen Gaswechsel von Blättern ausgeführt. Er beobachtete, daß unmittelbar nach dem Ueberziehen der unteren Blattflächen mit Vaselin (andere Stoffe, wie z. B. die Glyzeringelatine, die im warmen Zustande auf- getragen werden müssen und dann erst erstarren, würden nach ihm ungeeignet sein, weil sie eine Reizwirkung ausüben und dadurch sogar eine Steigerung des respiratorischen Gaswechsels herbeiführen) der respiratorische Quotient bedeutend absinkt; diese Erscheinung rührt wahrscheinlich davon her, daß die Kohlensäure unter diesen Be- dingungen erst dann ausgeschieden wird, wenn der CO 2 -Druck in den Zellen einen höheren Grad erreicht hat, denn sie ist nicht zu beobachten , wenn die mit Vaselin überzogenen Blätter vor ihrer Untersuchung zunächst einige Stunden im Dunketo belassen werden. Beobachtet man diese Vorsichtsmaßregel, so läßt sich feststellen, daß nach Verlegung aller oder des größten Teiles der Stomata die In- tensität der Atmung auf 1 / 3 — Vn des normalen Wertes herabgesetzt und der respiratorische Quotient etwas gesteigert ist. Da, wie der Autor in besonderen Versuchsreihen nachgewiesen hatte, diese beiden Erscheinungen, die geringere Größe des Gaswechsels und der höhere respiratorische Quotient, charakteristische Merkmale der Atmung Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 25 der Stengel, Blattstiele und Wurzeln darstellen, so liegt es nahe, sie auch bei diesen auf die hier schon unter normalen Bedingungen schlechtere Durchlüftung zurückzuführen. Wenn der Autor aus seinen Versuchen aber außerdem die Schlußfolgerung zieht, daß auch unter gewöhnlichen Verhältnissen ein großer Teil des Gaswechsels der Blätter durch die ganze Cuticula erfolgt, so erscheint dies in keiner Weise begründet; denn er hat weder berücksichtigt, daß der Gas- austausch nach Verlegung der Stomata sich eben unter ganz abnormen Bedingungen vollzieht, noch auch auf die von Blackmann festgestellte fundamentale Tatsache geachtet, daß auch bei den mit Vaselin über- zogenen Blättern der Gasaustausch noch immer zu weitaus größtem Teil durch die mit Vaselin verlegten Stomata hindurch erfolgt und nicht durch die kontinuierliche Epidermis. An den mit so großer Präzision und Exaktheit der Methodik gewonnenen Ergeb- nissen von Blackmann, Browne und Escombe dürften weitere Unter- suchungen überhaupt schwerlich etwas ändern können. Die gleiche Aufgabe für die Vermittlung des Gaswechsels wie den Spaltöffnungen der Epidermis dürfte jedenfalls auch den Lenti- c eilen des Periderms zukommen, sowie den Pneumathoden der Atemwurzeln (s. unten). Für den Gaswechsel in den Wurzeln und Stämmen muß wohl auch die kontinuierliche Aufnahme und Weiterleitung des Bodenwassers eine Bedeutung besitzen, ein Moment, dem bisher anscheinend keine Beachtung geschenkt wurde. b) Submerse Pflanzen. Der Gasaustausch zwischen den Pflanzenzellen und der inneren Atmosphäre kann, wie schon erwähnt, nur auf dem Wege durch die Zellwände erfolgen, und dieser Weg ist auch der einzige, auf dem das ganz abgeschlossene intercellulare Hohlraumsystem der völlig submers lebenden Pflanzen mit den im Wasser gelösten Gasen in Beziehung treten kann 1 ). Die Erscheinungen des Gasdurchtrittes durch die Zellwände sollen im folgenden Abschnitte gemeinsam abgehandelt werden ; hier sei nur auf einige für den Gasaustausch der submersen Pflanzen be- deutungsvolle biologische Momente hingewiesen. Den aus der Langsamkeit der Gasdiffusion im Wasser den sub- mersen Pflanzen erwachsenden Nachteilen hat die Natur auf drei- fachem Wege abzuhelfen gesucht: 1) durch eine größere Gas- durchgängigkeit der Epidermen, 2) durch eine Vergröße- rung der dem Gasaustausch dienenden Oberfläche und 3) durch Entwicklung eines großen Luftraumsystems. 1) Da alle Körper die Fähigkeit besitzen, Gase an ihrer Oberfläche zu verdichten, hat Gernez (13) eine Reihe von Erscheinungen, die sich an mit Gasen übersättigten Flüssigkeiten beobachten lassen, durch die Annahme erklärt, daß die unter Wasser getauchten Körper mit einer unwahrnehmbar dünnen Luftschicht überzogen sind. Merget (zit. nach Devaux, 8) hat diese Vorstellung auf die submersen Pflanzen übertragen und dem Vorhandensein der Luftschicht eine große Bedeutung für die Erscheinungen des Gasaustausches zugeschrieben. Es ist jedoch zu bemerken, daß auch nach Gernez eine solche Luftschicht nur Körpern anhaftet, welche vorher mit der Luft in Berührung waren, und daß sie auch bei diesen nach längerem Aufenthalte im Wasser durch Lösung der Gase in dem letzteren verschwindet. Die Annahme einer die submersen Pflanzen umhüllenden „atmosphere super- ficiale" ist also durchaus unbegründet, übrigens für das Verständnis des Gas- wechsels auch in keiner Weise erforderlich. 26 Hans Winterstein, Die größere Permeabilität wird vor allem durch die stärkere Imbibition mit Wasser bedingt, die der Aufenthalts- ort naturgemäß mit sich bringt, und die, wie wir sehen werden, für die Gasdurchgängigkeit von entscheidendem Einfluß ist, dann aber auch durch besondere Struktureigenheiten, nämlich durch die Zartheit und die nur geringe Cuticularisierung der Wandungen; tatsächlich fand Mangin (21) die Durchgängigkeit mazerierter Epi- dermisflächen für Gase bei submersen Pflanzen 5 — 20mal so groß als bei Luftblättern. Die Vergrößerung der Oberfläche wird, wie besonders Goebel (14) ausgeführt hat, auf verschiedenartige Weise erzielt: Oft sind die untergetauchten Blätter in feine Zipfel , zerteilt oder als dünne Platten, ausgebildet. In besonders auffälliger Weise ist dies z. B. nach Goebel (14, p. 307) bei Bidens Beckii, einer nord- amerikanischen Composite, der Fall, bei der an ein und derselben Pflanze die Luftblätter, die sich an dem über den Wasserspiegel emporragenden Teil der Pflanze befinden , von den untergetauchten Blättern völlig verschieden gebaut sind; die ersteren sind ungeteilt, am Rande nur wenig eingeschnitten , die letzteren durch zahlreiche tiefgehende Einschnitte ganz fein zerteilt. Bei Ouvirandra fenestralis, einer Wasserpflanze von Madagaskar, schwindet beim fertigen Blatte das Gewebe zwischen den gitter- förmig angeordneten Blattspreiten fast vollständig, so daß das ganze Blatt nur aus dem Gitter der von chlorophyllhaltigem Parenchym über- zogenen Blattnerven besteht (Goebel, 14, p. 319). In den genannten Fällen kann es immerhin frag- lich erscheinen, ob diese besonderen Struktur- eigenheiten wirklich im Dienste des Gasaus- tausches geschaffen sind ; von besonderem In- teresse ist daher eine von Schimper (31) mitge- teilte Beobachtung von Noll, nach welcher dieser Forscher eine Caulerpa durch Halten in unge- wechseltem Aquariumwasser zu einer eigenartig modifizierten Form umzüchten konnte, bei welcher die normalerweise zungenförmigen und ganz- randigen Blätter sich in zahlreiche dünne Zipfel aufgelöst hatten, die eine beträchtliche Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche bewirkten (Fig. 2). Andere derartige Vergrößerungen der Oberfläche bestehen direkt in büschelförmigen, mitunter mit Haaren besetzten Auswüchsen, die mit den Atmungsorganen der Wassertiere eine gewisse Aehnlichkeit aufweisen und von Goebel geradezu als „Kiemenorgane" bezeichnet wurden, ein Ausdruck, der vom Gesichtspunkte der allgemeinen Physiologie des Gaswechsels auch dann nicht unberechtigt erscheint, wenn es sich um Bildungen handelt, die, wie Goebel selbst zugibt, in erster Linie der assimilatorischen Tätigkeit zugute kommen. Solche „Kiemenorgane" hat Goebel bei Euryale und Victoria (14, p. 268) und bei gewissen Podostomaceen (14, p. 348) beschrieben. Bei vielen Wasserpflanzen haben die intercellularen Luft- räume eine außergewöhnliche Entwicklung erfahren. Nach Unger(33) Zsr Fig. 2. Caulerpa pro- lifera im Aquarium, mit Auswüchsen versehen. Nat. Gr. (nach Schim- per, 31). Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 27 nehmen diese bei der Wasserpflanze Pistia texensis 71,3 Proz. des Gesamtvolumens ein, bei Begonia hydrocotilifoUa, um das Extrem zu erwähnen, nur 3,5 Proz. Die Stengel mancher Sumpf- und Wasser- pflanzen sind von einem besonderen, aus schwammigen Hohlräumen zusammengesetzten Gewebe umgeben, das Schenck (30) als „Aer- enchym" bezeichnet hat, und dessen Funktion im wesentlichen in einer Erleichterung des Gasaustausches bestehen dürfte (Fig. 3). Diese gewaltigen Hohlräume werden, wie Haberlandt (17) mit Recht be- tont, auch als Sauerstoffreservoire wirken, indem sie den bei der assi- milatorischen Tätigkeit gebildeten Sauerstoff, der nicht so rasch heraus- diffundieren kann, aufspeichern und die Pflanzen so von dem schwankenden 2 -Gehalt der Umgebung unabhängig machen ; tatsächlich hat eine über Veranlassung von Schenck (30) ausgeführte Analyse der aus dem Aerenchym von Lythrum salicaria ausgepreßten Luft einen 2 -Gehalt von ca. 30 Proz. ergeben. Bei den durch spaltöffnungtragende Blätter oder — wie dies be- sonders bei manchen in 2 -armem Schlammboden lebenden Pflanzen der Fall ist — auch durch eigene Atera- wurzeln mit der Luft in Berührung stehenden Pflanzen erfolgt der Gasaus- tausch jedenfalls zum großen Teile durch die Pneumathoden dieser Organe, die eine direkte Kommunikation ihres Durch- lüftungssystems mit der äußeren Atmo- sphäre darstellen. Bei den Luftwurzeln von Sonner atia acida will Wester- maier (36) sogar einen besonderen, durch den Wechsel von Ebbe und Flut bedingten „Atmungsmechanismus" aufge- funden haben. Aber auch dort, wo solche direkte Verbindungen mit der äußeren Atmo- sphäre fehlen, genügt, wie weiter unten gezeigt werden soll, das bloße Empor- tauchen eines Teiles der submersen Pflanzen über die Wasseroberfläche, da- mit ein beträchtlicher Teil des assimila- torischen und respiratorischen Gaswechsels (vor allem 0, -Abgabe und 2 -Aufnahme) sich in der Luft statt im Wasser abspielt. Neben der Vergrößerung der Blattoberflächen stellt daher auch die Aus- bildung von Luftblättern ein wichtiges Hilfsmittel zur Erleichterung des Gaswechsels submerser Pflanzen dar (Angelstein, 1). Fig. 3. Caperonia hetero- petaloides MÜLLER Akg. Aeren- chym des Stammes, quer. Vergr. 96 {nach H. SCHENCK , aus Schim- PER, 31). 2. Der Durchtritt der Gase durch die Zellwände. Für das Verständnis des Gasaustausches der Pflanzenzellen (und der Zellen überhaupt) ist die Kenntnis der Gesetze, welche den Durch- tritt der Gase durch die Zellwände beherrschen, von großer Wichtig- keit. Eine größere Zahl von Forschern hat sich daher um dieses Problem bemüht, ohne daß es jedoch bisher gelungen wäre, hierüber völlige Klarheit zu schaffen, zumal die diesbezüglich angestellten Untersuchungen zum Teil unter der mangelnden Präzision der zu- grunde gelegten physikalischen Vorstellungen zu leiden haben. 28 Hans Winterstein, Ein Durchtritt von Gasen durch permeable Körper kann auf ver- schiedene Weise erfolgen: 1) Durch einfache Massenströmung, bei Vorhanden- sein eines mechanischen Druckgefälles und Bestehen von Oeffnungen, welche einen freien Durchgang der Gase zulassen. Hierbei strömt das vorhandene Gasgemisch als Ganzes von Orten höheren zu solchen niederen Druckes (z. B. die Luft durch die Bohrung des geöffneten Hahnes in das Vakuum einer Luftpumpe). 2) Durch freie Gasdiffusion, wenn nicht der Gesamtdruck der Gase, sondern bloß der Partiar- druck eines oder mehrerer Gase ein Gefälle aufweist, und gleichfalls wieder Oeff- nungen bestehen, welche den freien Durchtritt der Gase gestatten (z. B. wenn ein mit Sauerstoff und ein mit Stickstoff gefüllter Baum, die beide unter gewöhnlichem Atmosphärendruck stehen, durch eine Oeffnung oder ein poröses Diaphragma mit- einander in Kommunikation gesetzt werden). Nach dem von Graham (15) aufge- stellten Gesetz verhalten sich, wenn die Diffusion durch feine Poren erfolgt, die Diffusionsgeschwindigkeiten umgekehrt wie die Quadratwurzeln der Dichten oder der Molekulargewichte (es muß also z. B. N, rascher diffundieren als 2 , und dieser rascher als CO,). Beide Arten von Strömungen werden kombiniert sein, wenn gleichzeitig mit dem Partiardruckgefälle auch ein Unterschied in dem Gesamtdruck der Gase besteht. (Selbstverständlich ist mit dem Vorhandensein des letzteren stets auch ein Partiardruckgefälle verbunden, doch kann die langsame Diffusion gegen- über der schnellen Massenbewegung nur dann mit in Betracht kommen, wenn diese infolge der Kleinheit der Oeffnungen stark verzögert ist.) 3) Durch Diffusion in gelöstem Zustande (Dialyse, Diosmose, z. B. beim Durchtritt von Gasen durch Flüssigkeiten, Kautschuk etc.V Hier ist die Diffusionsgeschwindigkeit außer von dem Molekulargewicht auch von der Löslichkeit der Gase in dem betreffenden Körper oder dem Absorptionsvermögen des letzteren für die Gase abhängig, indem bei gleicher Dichte das stärker absorbierte Gas rascher diffundiert (Graham, 16). Für den Durchgang von Gasen durch Wasser gilt hierbei das von Exner (11) aufgestellte Gesetz, daß die Diffusionsgeschwindigkeiten den Absorptionskoeffizienten direkt, und den Quadratwurzeln aus den Dichten oder Molekulargewichten umgekehrt proportional sind 1 ). (Hierbei diffundiert daher die C0 2 um das Vielfache rascher als der 2 und dieser rascher als der N 2 ; vgl. auch Einleitung, p. 2.) Für die Diffusion im ge- lösten Zustande ist lediglich der Partiardruck eines jeden Gases maßgebend, und es ist völlig gleichgültig, ob das Gefälle desselben durch einseitige Aenderung in der Zusammensetzung des Gasgemisches oder durch eine Differenz des Gesamtdruckes erzeugt wurde, sofern durch die letztere nicht etwa ein Freiwerden der Gase inner- 1) Es wäre, besonders im Hinblick auf die tierischen Zellen, von großem In- teresse, die Gesetze der Gaswanderung durch kolloide Substanzen näher zu erforschen. Doch ist dies nach Graham (s. u.) bisher nur unzureichend geschehen. Die Dif- fusion von Gasen durch wasserhaltige Gelatine ist von Hagenbach (18) genauer untersucht worden. Er fand das Absorptionsvermögen der Gelatine für Gase kaum merklich verschieden, die Diffusionskoeffizienten dagegen sämtlich kleiner als beim Wasser, ausgenommen für Sauerstoff, dessen viel größere Diffusionsgeschwindigkeit durch Gelatine aber vielleicht nur durch Oxydation der letzteren vorgetäuscht war. Das ExNERsche Gesetz erwies sich nur annäherungsweise als gültig; die Abweich- ungen waren beträchtlich. Daß die Oele, deren Wirkung als Absperrungsmittel gegen Gase noch immer stark überschätzt wird, Gase diffundieren lassen, ist schon vor langer Zeit von Vogel und Beischauer (35) festgestellt worden. Die Diffusion von Gasen durch Leinöllamellen ist von Pranghe (28) untersucht worden. Er fand das ExNERsche Gesetz nicht gültig. Die relative Diffusionsgeschwindigkeit von Sauerstoff gegen Luft war nach den von ihm mitgeteilten Werten bei den Leinöllamellen ebenso groß wie bei Seifenlamellen. Daß das Absorptionsvermögen der Oele und Fette überhaupt für Sauerstoff und Stickstoff sogar um das Mehrfache größer ist als das des Wassers, ist schon von A. Exner (10) beobachtet und neuerdings im Hinblick auf die Caissonkrankheit von Vernon (34) genauer untersucht worden. Die bio- logische Bedeutung dieser Tatsachen liegt auf der Hand. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 29 halb der Lösung und damit eine Massenströmung veranlaßt wird. (Es ist also z. B. gleichgültig für den Durchgang von Sauerstoff durch eine Wasserlamelle, ob ein Gefälle von 21 Proz. des Atmosphärendruckes dadurch herbeigeführt wurde, daß der Luftdruck auf der einen Seite um eine Atmosphäre höher ist als auf der anderen, oder dadurch, daß sich auf der einen Seite Luft und auf der anderen reiner Stick- stoff bei gewöhnlichem Druck befindet.) Enthält ein Gase absorbierender Körper gleichzeitig Oeffnungen, welche einen freien Durchgang der Gase gestatten (z. B. eine zum Teil mit Wasser getränkte Tonzelle), so können freie Diffusion und Diosmose (eventuell auch alle drei Arten von Gasström im gen) miteinander kombiniert sein, und die Diffusionsgeschwindigkeit der einzelnen Gase wird davon abhängen, welche Art der Gaswauderung überwiegt. Bei jeder Form von Gasströmung ist die Geschwindig- keit der Größe des Druckgefälles proportional. Der erste, der messende Versuche über die Geschwindigkeit der Gasdiffusion durch Zellhäute anstellte, war Barthelemy (2). Die Grundlage seiner Untersuchungen bildeten die Experimente, die nicht lange zuvor Graham (16) über den Durchtritt von Gasen durch Kautschuklamellen angestellt hatte. Dieser hatte gefunden, daß die zum Durchtritt gleicher Gasvolumina durch solche Lamellen erforder- liche Zeit für C0 2 am geringsten, für N 2 am größten ist. Setzt man diese Zeit für C0 2 = 1, dann beträgt sie für 2 : 5,316, für N 2 : 13,585. Barthelemy untersuchte den Durchtritt von Luft durch die Cuticula verschiedener Blätter, indem er diese als Abschluß des Vakuums eines Barometerrohres verwendete, und fand, daß das in das Vakuum eindringende Gasgemisch einen größeren 2 -Gehalt zeigte als die Luft, der 0, mithin entsprechend den Beobachtungen Grahams rascher eindiffundierte als der N 2 . Barthelemy bestimmte hierauf die Diffusionsgeschwindigkeiten direkt, indem er die Zeit maß, die beim Eindringen verschiedener Gase durch die pflanzliche Cuticula erforderlich war, um ein Absinken des Quecksilbers im Barometerrohr um den gleichen Betrag herbeizuführen, und fand sie für C0 2 = 1 gesetzt, für 2 =9, für N 2 = 15. Er wiederholte die Versuche später (3) mit größerer Genauigkeit an von Spaltöffnungen und Rissen freien Lamellen gespaltener Begoniaceenblätter und fand auch hier die Diffusionsgeschwindigkeit des 0^ 6— 7mal, die der C0 2 14 — 15mal so groß als die des N 8 . Ganz ähnliche Werte fand später Mangin (21) an der mit Glyzeringelatine überzogenen Cuticula von Blättern, welche in bakterienhaltigem Wasser mazeriert und durch Waschen mit Benzin und Alkohol von der Wachssubstanz befreit worden waren (Zeit zum Druchtritt gleicher Gasvolumina: C0 2 = 1, 0., =5,5, N 2 = ll,5). (Die Wachssubstanz setzt nach Mangin dem Durchtritt der Gase ein besonders großes Hindernis entgegen, und so dürfte die schon er- wähnte, von Mangin beobachtete größere Permeabilität der Epidermis submerser Pflanzen wohl in erster Linie auf eine schwächere Cuticula- risierung und Wachsimprägnierung derselben zurückzuführen sein.) Die Annäherung der von Barthelemy und von Mangin gefundenen Durchgangsgeschwindigkeiten an die Werte von Graham ist in der Tat bemerkenswert. Fast gleichzeitig mit den Untersuchungen von Barthelemy er- schienen solche von N. I. C. Müller (22). Dieser benützte die von Spaltöffnungen freie Oberseite der Blattepidermis von Haemanthus puniceus. Bei Verwendung der feuchten Blatteile sah er N 2 und 2 etwa 5mal, C0 2 etwa 7mal so rasch durch die Epidermis in das Vakuum eindringen als H 2 , ein Beweis, daß es sich um eine Diffusion 30 Hans Winteustein, der Gase in gelöstem Zustande handeln mußte, bei welcher das am stärksten absorbierte Gas am raschesten eindringt. Wurde aber die zwischen den Epidermislamellen befindliche Flüssigkeitsschicht durch mäßiges Trocknen bei 20 — 30° oder gar durch völliges Austrocknen im Exsikkator bei 40 ° beseitigt, so diffundierte Wasserstoff viel rascher als die übrigen Gase, ein Zeichen, daß es sich hier um eine Diffusion in freiem gasförmigem Zustande durch feine Poren handelte, bei welcher das spezifisch leichteste Gas am raschesten eindringt. Aus diesen und einigen anderen (methodisch wenig Vertrauen erweckenden) Versuchen, bei welchen die Zusammensetzung des durch die Epi- dermis in das Vakuum eingedrungenen Gasgemisches untersucht wurde, glaubte Müller den Schluß ziehen zu dürfen, daß es sich bei dem Gasdurchtritt durch die Zellwand selbst um eine freie Gasdiffusion durch poröse Wandungen handle, entweder ausschließlich, oder höchstens kombiniert mit einer Diffusion im gelösten Zustande. Diese für den Tierphysiologen sicher höchst befremdliche Vor- stellung, daß die Gase durch eine kontinuierliche Zellmembran in un- gelöstem Zustande hindurchtreten sollen, wurde auch von Wiesner (37) in seiner ersten Untersuchung übernommen. Er fand , daß lenticellenfreies Periderm selbst in ganz dünnen Plättchen und bei beträchtlichem Gasdruck für Gase vollkommen undurchgängig ist, dagegen Parenchym und Holz Gase hindurchtreten lassen, und zwar um so rascher, je trockener sie sind. Der Gasdurchtritt sollte hierbei außer durch die intercellularen Kapillaren auch durch die Zellwände selbst erfolgen, und zwar teils in absorbiertem, teils in freiem Zu- stande (durch molekulare Poren). Der erstere Vorgang würde sich um so mehr geltend machen, je wasserreicher, der zweite, je wasser- ärmer das untersuchte Gewebe sei. In einer späteren Arbeit wurde diese Anschauung jedoch widerrufen. Die Beurteilung der Resultate dieser zweiten gemeinsam mit Molisch ausgeführten eingehenden Untersuchung (38) wird durch die Unklarheit der physikalischen Grund- lagen sehr erschwert. Die Verfasser unterschieden zwischen einer „Druckf iltration", bei welcher die Durch gängigkeit für Gase bei einseitiger Erhöhung bzw. Erniedrigung des Luftdruckes untersucht wurde, und einer „Diffusion", bei welcher zu beiden Seiten der zu untersuchenden Zellhaut sich verschiedene Gase unter gewöhnlichem Drucke befanden. Sie kamen nun zu dem Ergebnis, daß dort, wo die verwendeten pflanzlichen Membranen wirklich vollkommen frei von Spaltöffnungen oder künstlichen Rissen sind, eine „Druckfiltration' 1 nirgends erfolgt. Periderme, Fruchthäute, Samenhäute, Stücke des Thallus von Algen, Endospermgewebe, Markplättchen konnten in ge- trocknetem Zustande einen Druck von 1 / 2 — 1, in manchen Versuchen sogar von mehreren Atmosphären tagelang ertragen, ohne daß ein Durchgang von Gasen feststellbar war. Bei Untersuchung der „Dif- fusion" ergab sich, daß in getrocknetem Zustande nur das Periderm einen geringen Durchtritt von Gasen gestattet, daß dagegen alle übrigen oben erwähnten Zellhäute eine Diffusion nur im imbibierten Zustande zulassen. Ueber die Geschwindigkeit der Diffusion wurden quantitative Untersuchungen nicht mit ausreichender Genauigkeit an- gestellt, doch schien sich nach Angabe der Verfasser zu ergeben, daß bei den im imbibierten Zustande diffusiblen Zellwänden die Diffusion dem von Exner für den Durchgang von Gasen durch Wasserlamellen aufgestellten Gesetz entsprach. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 31 Aus den zu Eingang dieses Abschnittes vorausgeschickten physikalischen Vor- bemerkungen ist wohl zur Genüge ersichtlich, daß eine Unterscheidung von „Druck- filtration" und „Diffusion" im Sinne von Wiesner und Molisch physikalisch vollkommen unhaltbar ist (worauf auch Pfeffer, 27, p. Iö6 bereits hingewiesen hat). Denn dort, wo überhaupt eine Permeabilität besteht, muß eine Diffusion jedes- mal eintreten, wenn ein Partiardruckgefälle vorhanden ist, gleichviel auf welche Weise ein solches herbeigeführt wurde. Das merkwürdige Ergebnis, daß die Verfasser mit einer im Prinzip völlig gleichen Versuchsanordnung einmal eine völlige Undurch- gängigkeit und das zweite Mal eine Diffusibilität feststellten, erklärt sich wohl der Hauptsache nach einfach dadurch, daß sie in den Versuchen über „Druckfiltration" nur getrocknete Pflanzenhäute verwendeten, die, wie die Verfasser ja selbst fanden, auch keine „Diffusion" von Gasen gestatten ; hätten sie ihre Versuche über Druck- filtration mit feuchten Membranen angestellt, so hätten sie zweifellos eine Durch- gängigkeit beobachten müssen. Wieso allerdings das Periderm bei den Filtrations- versuchen sich undurchgängig zeigte, bei den Diffusionsversuchen dagegen auch in getrocknetem Zustande eine, wenn auch nur geringe Durchgängigkeit aufwies, ist nicht recht verständlich; vielleicht liegt die Erklärung darin, daß zu den letzteren Versuchen nicht Luft, sondern C0 2 und H 2 verwendet wurden, von denen die erstere wegen ihrer großen Löslichkeit, der zweite wegen seiner geringen Dichte eine viel größere Diffusionsgeschwindigkeit besitzt. Das eine geht jedenfalls aus den Untersuchungen von Wiesner und Molisch mit Sicherheit hervor, daß fast alle pflanzlichen Mem- branen im getrockneten Zustande für Gase impermeabel sind. Diese eine Feststellung genügt aber bereits, um zu beweisen, daß die Diffusion durch die intakten Zellhäute im gelösten Zustande (durch Diosmose oder Dialyse) erfolgt und nicht in freiem Zustande durch molekulare Interstitien. Die Zellmembran verhält sich nicht wie eine Gypsplatte, deren Permeabilität bei Befeuchtung abnimmt, sondern wie Gelatine, deren Durchgängigkeit mit dem Wassergehalt ansteigt. Zu diesem Ergebnis war übrigens bereits früher Lietzmann (20) für durch Kochen mit konzentrierter Jodlösung ihrer Primordialschläuche beraubte Zellhäute von Peperoniablättern gelangt. Wenn Lietzmann das gleiche Verhalten für Pfropfen aus Nadelhölzern aus dem Umstände ableiten wollte, daß diese im imbibierten Zustande größere Gas- mengen in komprimierter Luft aufzunehmen bzw. nachher wieder abzugeben ver- mögen, als im trockenen Zustande, so erscheint eine solche Schlußfolgerung aller- dings völlig unberechtigt; eher scheint sie sich aus der Beobachtung von Boehm (6) zu ergeben, daß die aus Kork und Holz in ein Vakuum entweichende Luft zuerst einen größeren O ä -Gehalt aufweist als die Atmosphäre, während die Zusammensetzung der gesamten abgegebenen Luft annähernd die gleiche ist wie die der letzteren; der spezifisch schwerere, aber in stärkerem Maße absorbierte Sauerstoff diffundiert also rascher durch die Zellwände als der Stickstoff, was auf eine Diffusion im gelösten Zustande hinweist. Die entgegengesetzten Resultate, bei welchen die Durchgängigkeit von Zellmembranen im trockenen Zustande größer gefunden wurde als im imbibierten (Müller, Wiesner), wird man wohl mit Wiesner und Molisch auf das Vor- handensein von Oeffnungen (Rissen, intercellularen Hohlräumen etc.) zurückführen dürfen, die natürlich um so weniger wegsam sein werden, je mehr ihre Lumina durch Wasser verstopft und durch Quellung der Zellwände verengert sind. Die Undurchgängigkeit getrockneter Zellmembranen für trockene Gase ist speziell für Samenhäute neuerdings wieder von Becquerel (4) bestätigt worden, der darauf hingewiesen hat, daß hierdurch die Beweiskraft der Versuche, bei welchen aus dem mangelnden Nachweis einer C0 2 -Produktion auf ein latentes Leben ge- 32 Hans Winterstein, trockneter und in völlig trockenen Räumen gehaltener Pflanzensamen geschlossen wurde, wesentlich beeinträchtigt wird, da die etwa im Inneren der Samen gebildeten Gase gar nicht nach außen gelangen können. Die Tatsache, daß die kontinuierliche Oberfläche der Pflanzen nur im imbibierten Zustande für Gase durchgängig ist, läßt einerseits die große Bedeutung erkennen, die, wie schon früher erwähnt, der starken Imbibition mit Wasser für den Gasaustausch der submersen Pflanzen zukommen muß, und erklärt andererseits, wie Stahl (32) betont hat, auch die hochgradige Abhängigkeit der gleichfalls auf den Gaswechsel durch die Zellhaut angewiesenen Landthallophyten von einem hohen Feuchtigkeitsgehalte der Luft, von dem die mit Spaltöffnungen aus- gestatteten Pflanzen sich in weitgehendem Maße emanzipiert haben. Der Umstand, daß der Gasaustausch der submersen Pflanzen sich zur Gänze durch die Zellmembran hindurch vollziehen muß, läßt diese als ein besonders geeignetes Objekt für Untersuchungen über die Gesetze der Gasdiffusion erscheinen. Auf Grund dieser Erwägung hat Devaux (8) seine Untersuchungen an Wasserpflanzen angestellt, und zwar zum Unterschied von allen anderen Autoren nicht an iso- lierten Pflanzenteilen, sondern an ganzen Pflanzen. Der Stiel der Pflanze wurde durch das Rohr eines Glastrichters gesteckt, der dann zum Teil mit 30 ° Gelatine ausgegossen wurde, die rings um die Pflanze einen dichten Verschluß bildete. Das den Pflanzenstiel enthaltende Trichterrohr wurde mit einer Quecksilberluftpumpe verbunden. Wurde diese evakuiert, so traten die Gase entweder aus der Luft oder, wenn der Trichter unter Wasser getaucht wurde, aus dem Wasser in die Pflanze ein, um nach Durchwanderung derselben beim Stiel in das Vakuum der Pumpe einzudringen, aus welchem sie gesammelt und analysiert werden konnten. Dieses Verfahren hatte den Vorteil, daß man es mit unbeschädigten Pflanzen zu tun hatte, aber den Nachteil einer größeren Komplikation der Versuchsbedingungen, da die Zu- sammensetzung der durchtretenden Gase durch den Gaswechsel der Pflanze und andere Momente beeinflußt werden konnte. Würden die Zellwände sich wie Wasserlamellen verhalten, dann müßten die durch die Pflanze aus Luft oder luftgesättigtem Wasser in das Vakuum eindiffundierenden Gase auf Grund des ExNERschen Gesetzes nach Devaux 32,4 Proz. 2 und 67,6 Proz. N 2 enthalten. Durch das Eingreifen des respiratorischen Gaswechsels (die Versuche wurden in ziemlich dunklem Räume angestellt) ergab sich für den 2 ein zu kleiner, für die C0 2 ein zu großer Wert. Der N 2 -Gehalt der diffundierten Luft hingegen schwankte in einer größeren Zahl von Versuchen zwischen 67,12 und 70,94 Proz. und betrug im Mittel 69,17 Proz., was wohl als eine befriedigende Uebereinstimmung mit der eingangs erwähnten Voraussetzung betrachtet werden kann, zumal wenn man mit Devaux erwägt, daß, da der respiratorische Quotient kleiner als 1 ist, durch die Atmung dem durchtretenden Gasgemisch mehr 2 entzogen, als C0 2 zugefügt wird, wodurch sich der prozentische Anteil an N 2 vergrößert. Ob die Diffusion aus Luft oder aus Wasser erfolgte, war gleichgültig, sofern der Gasdruck in beiden Fällen der gleiche war. Für die Diffusion von (in Wasser gelöster) C0 2 blieb der gefundene Diffusionswert hinter dem berechneten allerdings weit zurück, was Devaux durch die Anhäufung von C0 2 im Pflanzen- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 33 inneren und die dadurch bedingte Verminderung des Druckgefälles erklären will. Fassen wir die Resultate der über den Durchgang von Gasen durch die pflanzlichen Membranen vorliegenden Untersuchungen zu- sammen, so ergibt sich, daß die Permeabilität in erster Linie von dem Wassergehalt abhängt und beim Absinken desselben unter eine gewisse Grenze vollständig erlischt. Der Durchgang der Gase erfolgt demgemäß nur in gelöstem Zustande. Die Diffusions- geschwindigkeiten dürften bei stark imbibierten Membranen annähernd dem ExNERschen Gesetze entsprechen, während sie bei geringerem Wassergehalt eine größere Annäherung an die von Graham für den Durchgang der Gase durch Kautschuk beobachteten Werte zu zeigen scheinen. 3. Die innere Atmosphäre der Pflanzen. Die im Inneren der Pflanze enthaltene Luft, die „innere Atmosphäre 11 , muß naturgemäß die Tendenz zeigen, die den Gas- partiardrucken der Umgebung entsprechende Zusammensetzung anzu- nehmen. Ein vollkommener Ausgleich der Gasspannungen wird im allgemeinen nicht erreicht werden, weil durch die respiratorische und die assimilatorische Tätigkeit eine immerwährende Störung des Gleich- gewichtes bewirkt wird. Je nach der Intensität dieser beiden ent- gegengesetzt wirkenden Vorgänge wird daher die Zusammensetzung des im Inneren der Pflanze enthaltenen Gasgemisches eine sehr wechselnde sein, was auch aus den hierüber vorliegenden Angaben hervorgeht. Aus diesem Grunde erscheint es zwecklos, positive Daten anzuführen, um so mehr als sie meist auf durchaus unzuverlässigem Wege gewonnen wurden. Peyrou (25) hat die ältere Literatur zu- sammengestellt und selbst eine große Zahl von Versuchen in dieser Richtung ausgeführt, indem er in ausgekochtes Wasser getauchte Pflanzenteile mit der Hg-Luftpumpe evakuierte. Es ist klar, daß bei diesem Verfahren nicht bloß die in der Pflanze im freien Zustande enthaltenen, sondern auch die in den Säften gelösten Gase gewonnen werden, und überdies die Zusammensetzung der Gase während des Auspumpens, besonders bei hoher Temperatur, durch die in den Ge- weben sich abspielenden Prozesse bedeutende Aenderungen erfahren muß. Die auf diese Weise gewonnenen Ergebnisse sind daher, wie Devaux (8) mit Recht betont, so gut wie vollkommen wertlos. Eine besondere Betrachtung erfordert die innere Atmosphäre der submersen Pflanzen. Wir können sie mit Devaux (8, p. 99 ff.) mit einer fein verzweigten Luftblase vergleichen, die von einer für Gase durchgängigen, aber starren Wandung um- geben ist. Aus der Starrheit der W T andung, die in dem Erhalten- bleiben der Lumina im Vakuum zum Ausdruck kommt, ergibt sich die wichtige Schlußfolgerung, daß die in den submersen Pflanzen ent- haltenen Gase dem Einfluß des Wasserdruckes entzogen sind, und die auftretenden Diffusionsströmungen im wesentlichen bloß durch die Spannungsdifferenzen zwischen den in der Pflanze enthaltenen und den im Wasser gelösten Gasen bestimmt sein werden. In der Ein- leitung (vgl. p. 17) wurde dargelegt, daß nur unter Voraussetzung- starrer Wandungen das Erhaltenbleiben einer von permeabler Hülle umgebenen Gasmasse unter Wasser ohne Eingreifen besonderer Kräfte Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 3 34 Hans Winterstein, erklärbar ist. Die absolute Größe des in der Pflanze herrschenden Gasdruckes wird also außer von dem Gaswechsel im Inneren nur von dem Gasdruck des umgebenden Wassers abhängen; ist ein völliger Ausgleich zwischen dem Gasdruck in der Pflanze und dem Gasdruck des umgebenden Wassers einerseits, und zwischen dem letzteren und der Atmosphäre andererseits vorhanden, dann ist der Druck in der Pflanze (in beliebiger Tiefe) offenbar gleich dem der Atmosphäre und mithin um die Höhe des Wasserdrucks geringer als der der Umgebung. Dieser negative Druck muß unter sonst gleichen Bedingungen um so stärker werden, je weniger das umgebende Wasser mit Luft gesättigt ist. Umgekehrt kann eine starke Gasproduktion im Inneren der Pflanze oder ein starkes Eindiffundieren von Gasen aus übersättigtem Wasser einen positiven Druck erzeugen, der unter Umständen eine Aus- scheidung von Gasbläschen veranlassen kann. Diese letztere Tatsache hat Devaux (8, p. 111 ff.) benutzt, um mittels eines etwas seltsamen Verfahrens Aufschluß über die Zusammensetzung und die Druck- verhältnisse der inneren Atmosphäre zu gewinnen. Er brachte Wasserpflanzen in Wasser, das (durch vorangegangene Einwirkung eines Ueberdruckes oder durch nach- trägliche Erwärmung) mit Luft stark übersättigt worden war, und sammelte und analysierte sowohl die spontan aus dem Wasser an den Wänden des Gefäßes sich abscheidenden wie die aus einem durchschnittenen Zweig der Pflanze austretenden Gasbläschen, um so die Zusammensetzung der äußeren und der inneren Atmosphäre zu vergleichen. Allein abgesehen davon, daß (wegen des raschen Ausgleichs ab- weichender Gasspannungen in so kleinen Bläschen) dieses Verfahren seiner äußeren Methodik nach nicht als zulässig betrachtet werden kann, wird hierbei die Pflanze auch unter ganz besondere Bedingungen versetzt, da die Uebersättigung des Wassers einerseits und die Eröffnung des intercellularen Hohlraumsystems andererseits zu einer abnorm starken Durchlüftung der Pflanze führen muß. Es ist daher nicht verwunderlich, wenn unter diesen Bedingungen die Zusammensetzung der inneren Atmosphäre von jener der aus dem Wasser sich abscheidenden Gasbläschen nicht sehr verschieden gefunden wurde, und eine Uebertragung dieser Beobachtung auf die normalen Verhältnisse erscheint durchaus nicht berechtigt. Das gleiche gilt auch für die auf Grund dieser Versuche durchgeführten (für die C0. 2 übrigens irrigen) Berechnungen der Partiardrucke innerhalb und außerhalb der Pflanze. Selbstver- ständlich müssen die submersen Pflanzen ebenso wie die Landpflanzen die Tendenz zeigen, die im Inneren herrschenden Gasdrucke mit jenen der Umgebung auszu- gleichen ; sicher müssen aber auch bei ihnen je nach dem Umfange der respira- torischen oder assimilatorischen Tätigkeit mehr oder minder große Differenzen in der Zusammensetzung und in den Partiard rucken der inneren Atmosphäre bestehen, ohne welche ja ein Gaswechsel in den verschiedenen Richtungen gar nicht erfolgen könnte. In welcher Hinsicht vielleicht ein Unterschied in dem Verhalten der inneren Atmosphären der Wasserpflanzen und der Landpflanzen zu erwarten ist, geht am besten aus den interessanten und auch methodisch sehr viel glücklicheren Untersuchungen hervor, die Devaux (9) in einer zweiten Arbeit der „Aeration massiver Pflanzen- gewebe" gewidmet hat. Die Methodik, deren er sich hier zur Untersuchung der inneren Atmosphäre bediente, bestand darin, daß er entweder in das zu untersuchende Organ (Kartoffel, Rüben, Früchte etc.) ein Loch bohrte und in dieses luftdicht ein am anderen Ende verschließbares Rohr einfügte, durch welches nach eingetretenem Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 35 Ausgleich der Gasspannungen die Luftproben zur Analyse entnommen werden konnten, oder daß er das unverletzte Organ in einem Trichter festkittete, so daß ein mehr oder minder großer Teil der Oberfläche an den abgeschlossenen Abschnitt des Trichters angrenzte, durch dessen Rohr wiederum die Entnahme der Luftproben erfolgte. Wie zu erwarten, zeigte die innere Atmosphäre der massiven Gewebe eine wechselnde Zusammensetzung und unterschied sich von der äußeren durch einen je nach der Gasdurchgängigkeit des Gewebes größeren oder geringeren Mehrgehalt an Kohlensäure und Mindergehalt an Sauerstoff. Von besonderem Interesse aber ist die Untersuchung des Partiardrucks der einzelnen Gase, sowie des Gesamtdrucks im Inneren der Pflanze und die Feststellung des Einflusses, den der Wassergehalt auf diese Druck Verhältnisse ausübt. Würde die Diffusionsgeschwindigkeit der C0 2 und des 2 im massiven Pflanzengewebe die gleiche sein , dann würde die Differenz der C0 2 -Spannungen in der äußeren und der inneren Atmosphäre sich zu der entsprechenden Differenz der 2 - Spannungen offenbar ebenso verhalten müssen, wie die Menge der ausgeschiedenen C0 2 zu der Menge des aufgenommenen 2 , d. h. wie der respiratorische Quotient (R. Q.). Es müßte also C0 2 -Druck innen — C0 2 -Druck außen p - 2 -Druck außen — 2 -Druck innen sein. Es zeigte sich nun, daß dies im allgemeinen nicht der Fall war, daß vielmehr das Verhältnis der Spannungsdifferenzen der C0 2 und CO des 2 , das der Verfasser mit dem Ausdruck <3p -~-^ bezeichnet, ^2 unter verschiedenen Bedingungen ein sehr wechselndes ist und in entscheidender Weise vor allem durch den Wassergehalt des Gewebes beeinflußt wird. Je mehr das Organ eintrocknet, um so CO. mehr steigt ö p -p~-, und je größer die Feuchtigkeit ist, um so mehr {J 2 sinkt dieser Wert. Dieses eigenartige Verhalten ist nur durch die Annahme erklär- bar, daß bei dem Gasaustausch zwei verschiedene Wege in Betracht kommen, einmal die freie Diffusion durch die vorhandenen Inter- cellularräume und oberflächlichen Poren und zweitens die Diffusion im gelösten Zustande. Der erstere Vorgang gehorcht , wie im vorangehenden Abschnitte auseinandergesetzt wurde (vgl. p. 28), dem GRAHAMschen Gesetz, nach welchem die Diffusionsgeschwindigkeiten den Quadratwurzeln aus den Dichten umgekehrt proportional sind, und die spezifisch schwerere CO, etwas langsamer diffundiert als der 2 ; der zweite Vorgang gehorcht (wenigstens für wässerige Lösungen) dem ExNERschen Gesetz, nach welchem die Diffusionsgeschwindig- keiten zwar auch den Quadratwurzeln aus den Dichten umgekehrt, außerdem aber den Absorptionskoeffizienten direkt proportional sind, weshalb die C0 2 durch wässerige Lösungen sehr viel rascher diffun- dieren muß als der 2 . Je trockener ein Gewebe ist, je größer also seine Porosität wird, um so günstiger werden die Diffusionsbedingungen für den 2 gegenüber jenen für die C0 2 ; die Differenz zwischen dem äußeren und dem inneren 2 -Druck wird demgemäß sinken, jene für CO den C0 2 -Druck zunehmen und daher der Quotient <3' p -~ steigen. O2 3* 36 Hans Winterstein, Das Umgekehrte wird eintreten, wenn der Feuchtigkeitsgehalt zu- nimmt, die Porosität also verkleinert, die Permeabilität für diosmoti- schen Durchgang vergrößert wird; das Gewebe wird jetzt an CO, CO verarmen und der Quotient d p -^—^ absinken. In besonders auffallender Weise konnte diese Erscheinung an der Orange beobachtet werden , welche bloß an der Ansatzstelle des Stieles mit Poren versehen ist. Wurde diese Stelle verstopft, so ver- schwand der 2 im Inneren innerhalb weniger Tage fast vollständig. Der CO g -Gehalt der inneren Atmosphäre schwankte in ungeheurem Maße mit dem Wassergehalt : beim Eintrocknen an der Luft konnte er 25 Proz. erreichen , während er in feuchter Luft bis auf 1,4 Proz. absinken konnte. Wird eine Kohlrübe in feuchte Erde eingelegt, so CO sinkt ö p -fr 1 bedeutend ab. Bei der sehr porösen Koloquinthe ist O2 CO, 2 wegen der günstigen Bedingungen des 2 - Austausches d' p im allgemeinen sehr groß. Werden aber durch Einlegen in Wasser die Poren verstopft und gleichzeitig die Diffusionsbedingungen für die CO 2 gebessert, so sinkt dieser Wert augenblicklich stark ab. Es leuchtet ein, daß der absolute Wert des Gesamt- druckes der inneren Atmosphäre sich in gleichem Sinne ändern CO wird wie der Wert von d p -ttA Wird dieser groß, so wird der Ge- o 2 samtdruck positiv, wird er klein, so wird der Gesamtdruck negativ werden. In der eintrocknenden Orange z. B. konnte durch die Zurück- haltung der CO 2 ein positiver Druck von 900 mm H 2 erreicht werden, in feuchter Luft hingegen durch die starke Abgabe der C0 2 und die geringe Zufuhr an 2 ein negativer Druck von 458 mm H 2 0! Bei der Koloquinthe wurde der Druck beim Einlegen ins Wasser innerhalb weniger Minuten negativ , um sogleich nach dem Heraus- nehmen durch das rasche Eindringen des 2 und die Zurückhaltung der C0 2 positiv zu werden. Auch der N 2 - Gehalt der inneren Atmosphäre erwies sich als wechselnd; bei Verminderung des absolute Druckes im Pflanzen- inneren war er höher, bei Steigerung desselben niedriger als in der Atmosphäre. Devaux erklärt diese Erscheinung durch das Auf- treten von durch das absolute Druckgefälle erzeugten Massen- strömungen, welche bei Vorhandensein eines Ueberdruckes im Pflanzeninneren N 2 mitfortführen, bei Bestehen eines Unterdruckes solchen mitzuleiten. So vermag der Wassergehalt der pflanzlichen Organe einfach durch Verschiebung der Diffusionsbedingungen die Partiardrucke der einzelnen Gase (sowie auch die Höhe des Gesamtdruckes) der inneren Atmosphäre innerhalb weiter Grenzen zu verändern. Zu ganz analogen Ergebnissen haben die Untersuchungen geführt, die neuerdings Angelstein (1) über die assimilatorische Sauerstoff- abgabe submerser Wasserpflanzen angestellt hat. Wurden die Pflanzen zum Teil aus dem Wasser herausgehoben, so sank die Menge des in Bläschenform durch die Schnittfläche des Stengels unter Wasser ab- gegebenen Sauerstoffs sogleich sehr stark ab, weil infolge der gün- stigeren Bedingungen der Sauerstoffdiffusion an der Luft jetzt ein Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 37 größerer Teil des Sauerstoffs durch die unversehrten Oberflächen der Blätter hindurch diffundierte. Wurde die Diffusion an der Luft durch Besprengen der Pflanze mit Wasser oder durch Steigerung des 2 -Druckes der Atmosphäre verschlechtert, so erfolgte wieder eine stärkere 2 - Abgabe an das Wasser. Mithin begünstigt, wie schon früher (vgl. p. 27) erwähnt, die Entwicklung von Luftblättern (auch ohne Pneumathoden) den Sauerstoffaustausch. Aus diesen und aus Devauxs Versuchen ergibt sich ferner die wichtige Schlußfolgerung, daß an der Luft der Austausch des Sauer- stoffs, im Wasser der Austausch der Kohlensäure begünstigt ist. Wir werden ganz analogen Verhältnissen mehrfach auch im Bereiche der tierischen Organismen begegnen. 4. Sauerstoff-Speichernng. Die grünen Pflanzen sind in ihrer Sauerstoffversorgung von der Umgebung zweifellos sehr viel unabhängiger als die tierischen Orga- nismen (vgl. auch Pfeffer, 27, p. 547). Denn abgesehen von ihrem meist geringeren 2 -Bedürfnis besitzen sie in ihrer assimilatorischen Tätigkeit eine 2 -Quelle, welche den ganzen 2 -Bedarf zur Zeit der Belichtung mehr als zu decken vermag. Es ist also selbstverständ- lich, daß die Pflanzen bei völliger 2 -Entziehung noch eine Zeitlang auf Kosten des bei der Assimilation der C0 2 frei werdenden 2 zu leben vermögen , wie dies Kühne (19) für Characeen nachgewiesen hat, und wie dies für einige pflanzliche Protisten im Zusammenhang mit analogen Erscheinungen bei Protozoen noch im nächstfolgenden Kapitel erwähnt werden soll. Es kann jedoch kaum zweifelhaft sein, daß auch unter gewöhnlichen Bedingungen der während der Belich- tung veratmete Sauerstoff zu überwiegendem Teil der durch das Chlorophyll zersetzten Kohlensäure entstammt. Angesichts dieser Tatsache erscheint es — zumal in Anbetracht der in neuerer Zeit aufgedeckten chemischen Beziehungen zwischen Chlorophyll und Hämoglobin — vielleicht nicht zu gewagt, auch an einen funktionellen Uebergang von „assimilatorischen" zu „respiratorischen" Substanzen, von „Kohlenstoffüberträgern" zu „Sauerstoffüberträgern" zu denken (Winterstein. 39). Bei zahlreichen , besonders niederen Pflanzen sind ferner Sub- stanzen beschrieben worden, die — zum Teil in einer gefärbten und einer ungefärbten Modifikation existierend — als 2 -Ueberträger zu fungieren vermögen. Doch ist diese chemische Funktion der als „Oxydasen" bezeichneten Stoffe nicht mit der sozusagen mecha- nischen Funktion der 2 -Speicherung der tierischen respiratorischen Proteide vergleichbar, und ihre Behandlung erfolgt daher — ebenso, wie jene der analogen tierischen Oxydasen — an einer anderen Stelle dieses Werkes (vgl. Bd. II, 1. Hälfte, p. 130 ff.). Es ist aber zu erwähnen, daß auch bei pflanzlichen Organismen die Fähigkeit beobachtet wurde, ganz analog, wie dies durch die respi- ratorischen Farbstoffe der Tiere geschieht, Sauerstoff in lockerer Bindung zu speichern. Pfeffer (26) hat Versuche von Ewart mit- geteilt, nach welchen eine solche Fähigkeit verschiedenen Farbstoff- bakterien {Bad. brunneum, Bact. cinnabnreum, Micrococcus agilis, Staphylococcus citreus, Bacillus janthinus u. a.) zukommt. Der Nach- weis hierfür konnte nicht bloß mit der ENGELMANNschen Bakterien- 38 Hans Winterstein, methode erbracht werden , indem sich zeigen ließ , daß Bact. termo, Spirillum undula und andere als 2 -Reagens verwendbare Bakterien ihre Beweglichkeit, die sie durch Verdrängung der Luft durch H., eingebüßt hatten, bei Anwesenheit eines der ^produzierenden Bak- terien ohne äußere 2 -Zufuhr wiedergewannen, sondern die 2 - Speicherung konnte auch auf makrochemischem Wege nachgewiesen werden. Wurde nämlich bei flüssigen Kulturen der genannten Bak- terien die Luft durch H 2 verdrängt, das Kulturgefäß sodann zuge- schmolzen und einige Zeit auf 100° erhitzt, so ließ sich in dem auf diese Weise aus der Kulturflüssigkeit gewonnenen Gas ein 2 -Gehalt bis zu 30 Proz. feststellen , während bei anderen Bakterienarten bei diesem Verfahren keine Spur von O a nachweisbar war. Auf diesem Wege konnte aus 1 g Bact. bruneum 0,1 — 0,45 ccm 2 gewonnen werden. Ebenso wie das Hämoglobin können diese Bakterien nach Abgabe des 2 an den 0, -freien Raum bei Berührung mit Luft wieder neuen 2 aufnehmen. Diese Fähigkeit, Sauerstoff zu binden, ist bloß an Farbstoffbakterien beobachtet worden und ist bei diesen an das Vor- handensein des Farbstoffes geknüpft, da das 2 -Bindungsver- mögen zu der Intensität der Färbung in Beziehung steht und den unter besonderen Bedingungen sich farblos entwickelnden Kulturen der gleichen Art abgeht. Das 2 -Bindungsvermögen ist auch unab- hängig von dem Leben der Bakterien, da es auch nach mehrtägiger Einwirkung von Aether erhalten bleibt und auch auf die in der Kälte bereiteten alkoholischen Extrakte zum Teil übergeht. Es ist also offenbar ein Farbstoff, der ähnlich wie das Hämoglobin den Sauerstoff in einer lockeren, bei Erniedrigung des 2 -Druckes dissoziierenden Bindung zu fesseln vermag. Bedenkt man, daß dieser Farbstoff nur einen kleinen Teil der Körpermasse ausmachen kann, und daß das 2 -Bindungsvermögen, wie oben erwähnt, unter Umständen einen Wert von 0,45 ccm 2 pro 1 g Körpersubstanz zu erreichen vermag, so ergibt sich, daß die 2 -Kapazität dieses Farbstoffes noch erheblich größer sein muß als die des Hämoglobins. Auch manche höheren Pflanzen würden, wie der Verfasser vermutet, vielleicht die Fähigkeit einer gewissen Sauerstoffspeicherung besitzen. Eine solche hat Palladin (24) auch den bei zahlreichen Pflanzen von ihm beschriebenen „Atmun gspigmen ten" oder „Phy to- ll am atinen" zugeschrieben, die sich zwar meist bloß in reduziertem Zustande in der lebenden Pflanze befinden, von denen einige aber, wie z. B. jene der roten Rübe oder des roten Kohls, auch unter normalen Bedingungen gefärbt vorkommen und bei Selbstverdauung unter 2 -Mangel, sowie unter dem Einfluß von Reduktionsmitteln eine Entfärbung zeigen, während bei Luftzutritt die rote Farbe wieder zurückkehrt. Doch erscheint der Nachweis, daß diesen Stoffen auch eine den respiratorischen Pigmenten der Tiere vergleichbare me- chanische Funktion der 2 -Speicherung und des 2 -Transportes zukomme, und der Zellsaft daher die Rolle eines „Pflanzenblutes" spiele, die ihm Palladin zuschreibt, bisher in keiner Weise er- bracht, wie auch Reinitzer (29) mit Recht hervorhebt. Literatur. Pflanzen. 1. Angelstein, U., Untersuchungen über die Assimilation submerser Wasserpflanzen. Inaug.-Diss. Halle 1910. Die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Atmung. 39 2. Barthe"lemy, A., Du rdle que joue la cuticule dans la respiration des plantes. Ann. d. 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Wester tu aier, M., Zur Kenntnis der Pneumatophoren. Freiburg (Schweiz) 1900. 37. Wiesner, J., Versuche über den Ausgleich des Gasdrucks in den Geweben der Pflanzen. Sitz.-ber. d. Wiener Akad. d. Wiss., math.-naturwiss. KL, Bd. 79, Abt. 1 (1879), p. 368. 38 — und Molisch, H., Untersuchungen über die Gasbewegung in der Pflanze. Ebenda, Bd. 98, Abt. 1 (1889), p. 670. 39. Winterstein, H., lieber den Mechanismus der Gewebsatmung. Ztschr. f. allg. PhysioL, Bd. 6 (1907), p. 378. II. Protozoen, Bei den niedersten Stämmen des Tierreiches sind eigene Re- spirationsorgane nicht bekannt. Doch finden sich auch hier schon eine Reihe von Besonderheiten, welche direkt oder indirekt mit der Funktion des Gasaustausches in Zusammenhang stehen und eine kurze Besprechung erheischen. Das Fehlen besonderer Respirationsvorrichtungen bei den Proto- zoen erscheint auf Grund einfacher Erwägungen ohne weiteres ver- ständlich: Die im allgemeinen äußerst geringe Größe dieser Or- ganismen bewirkt, daß einerseits die absolute Dicke der von den Gasen durch Diffusion zu bewältigenden Protoplasmaschicht sehr gering ist, andererseits die Oberfläche des Körpers, die in ihrer Gänze als Atmungsorgan betrachtet werden muß, im Verhältnis zu dem Volumen sehr gewaltig ist. Diese Oberfläche selbst erfährt ferner durch eine Reihe von Einrichtungen, die besonders im Dienste der Bewegungsfunktion stehen, noch weitere bedeutende Vergrößerungen durch die Ausbildung von Pseudopodien, von Geißeln und Wimpern. Hierzu kommt die durch diese Organe bewirkte zum Teil sehr schnelle Fortbewegung im Wasser, durch welche für eine immerwährende Erneuerung des respiratorischen Mediums Sorge getragen wird, sowie bei den dieser raschen Bewegung entbehrenden Rhizopoden das Vorhandensein einer Protoplasmaströmung in den Pseudopodien, durch welche immer neue Teile des Protoplasmas an die Oberfläche geschoben werden. Nicht genug damit, finden wir bereits hier die Ausbildung be- sonderer Organe, der kontraktilen Vakuolen, die, wenn sie auch keinen Respirationsapparat im eigentlichen Sinne darstellen, wie dies Spallanzani (1776) annahm, doch indirekt für die Atmung Bedeutung gewinnen dürften (vgl. Kapitel: „Atmungsmechanik"). Respiratorische Bedeutung des Chlorophylls. Zahlreiche Protozoen sind durch das Vorhandensein von Chlorophyll ausge- zeichnet, das wohl in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle sym- biotisch lebenden Algen zugehört. Gegenüber dem naheliegenden Gedanken, daß dieses Chlorophyll durch die Produktion von Sauer- stoff eine respiratorische Bedeutung für den Jierischen Symbionten besitzen könne, ist von verschiedenen Seiten eingewendet worden, daß die auf eine solche 2 -Produktion angewiesenen Tiere ja im Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 41 Dunkeln zugrunde gehen müßten. Dies ist zweifellos richtig. Doch ist die Annahme einer respiratorischen Bedeutung des Chlorophylls hierdurch in keiner Weise widerlegt. Denn es kann nicht zweifelhaft erscheinen, daß der im Organismus selbst, also in unmittelbarer Nähe der Orte des Verbrauchs freiwerdende Sauerstoff, ebenso wie wir dies für die Pflanzen angenommen haben (vgl. p. 37), auch bei den Tieren zu den Oxydationsprozessen Verwendung findet, und bei Fort- fall anderer 2 -Quellen das Leben zu erhalten vermag. Dies geht in der Tat auch aus den Untersuchungen hervor, die Engelmann (3) an tierischen und pflanzlichen Protisten ausgeführt hat: Er beobachtete, daß Paramaecium bursaria und andere chlorophyllhaltige Ciliaten bei stark sinkendem 2 -Gehalt eine große Unruhe zeigen, die bei intensiver Belichtung (am besten mit weißem oder rotem Licht) wieder aufhört. In diesem Zustande reagieren die bei normalem 2 -Gehalt des Wassers gegen Licht unempfindlichen Tiere sehr lebhaft auf Aenderungen der Belichtung, und kehren so- gleich wieder ins Licht zurück, wenn sie die Grenze zwischen be- lichteten und unbelichteten Stellen auch nur mit der Hälfte ihres Körpers überschritten haben. Im Mikrospektrum von Gaslicht gehen sie aus grün und blau nach rot, am liebsten nach Orten von 650 bis 700 [X|a Wellenlänge, wo sie wie im 2 -haltigen Tropfen ruhig verharren. Aenderungen der Wellenlänge des Lichtes rufen wieder Unruhe hervor, um so rascher, je bedeutender sie ist, bei starken Aenderungen sofort, bei geringen erst nach einiger Zeit (5—10 Sek.). Offenbar wird also hier die ungenügende 2 -Zufuhr von außen durch die 2 -Entwicklung durch das Chlorophyll kompensiert. Eine analoge Deutung verlangen offenbar die Beobachtungen an verschiedenen Diatomeen und s ciliar ien, bei denen Engelmann die durch 2 -Mangel gelähmte Bewegung durch entsprechende Belichtung wieder hervorrufen konnte. Ebenso sah Engelmann (4) auch die im Dunkeln zum Stillstand gekommene Wimperbewegung der mit diffusem Chloro- phyll versehenen Vorticellen bei Belichtung wieder beginnen. Gassekretion bei Protozoen. Anhangsweise sei bemerkt, daß die eigen- artige Erscheinung der Gassekretion, die uns noch mehrfach zu beschäftigen haben wird , auch auf der niedersten Stufe der Organismen bereits zu beobachten ist. Sie steht hier, ebenso wie bei den höheren Organismen nicht im Dienste der Atmung, sondern der Bewegung, bzw. hydrostatischer Funktionen. Die ersten Be- obachtungen hierüber scheint Perty (7) angestellt zu haben. Engelmann (1) hat die wunderbare Tatsache geschildert, daß Aredia vulgaris, wenn sie sich an der Unterfläche eines hängenden Tropfens befindet und mit ihren Pseudopodien keinen festen Stützpunkt erlangen kann, in dem in der Schale eingeschlossenen Teil ihres Protoplasmas im Verlaufe weniger Minuten kleine Gasbläschen produziert und so durch Verringerung ihres spezifischen Gewichtes zur Oberfläche des Tropfens empor- steigt; hat sie hier einen festen Stützpunkt gefunden, so wird das Gas allmählich wieder resorbiert. Mitunter erfolgt die Gasbildung oder das Verschwinden des be- reits produzierten Gases einseitig, so daß das Tier in Kantenstellung gerät, immer aber handelt es sich um eine zweckmäßige Erscheinung, die das Tier in eine Lage bringt, in der es sich festzuhalten vermag. lieber die Zusammensetzung des Gases und dem Mechanismus seiner Produktion konnte begreiflicherweise kein Aufschluß gewonnen werden. Analoge Beobachtungen hat Entz (5) an Difflugia proteiformis angestellt. Später hat Engelmann (2) gelegentlich auch noch bei anderen Protozoen (Sphaerophyra, Amoeba radiosa) Gasblasen gefunden, die innerhalb weniger Minuten zum Verschwinden kamen, deren Neubildung jedoch nicht beobachtet werden konnte- 42 Hans Winterstein, Auch bei pflanzlichen Protisten (z. B. Phycochromaceen) ist das Auftreten von Gasvakuolen im Dienste hydrostatischer Funktionen festgestellt (Klebahn, 6). Literatur. Proto zo en. 1. Engelmann, TU. W., Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas. Pflügers Arch., Bd. 2 (1869), p. 307. 2. — lieber Gasentivicklung im Protoplasma lebender Protozoen. Zool. Anz., Bd. 1 (1878), p. 152. 3. — lieber Licht- und Farbenperzeption niederster Organismen. Pflügers Arch., Bd. 29 (1882), p. 887. 4. — lieber tierisches Chlorophyll. Ebenda, Bd. 32 (1883), p. 80. 5. Entz, G. f Zur Gasentwicklung im Protoplasma lebender Protozoen. Zool. Anz., Bd. 1 (1878), p. 248. 6. Klebahn, H., Gasvakuolen, ein Bestandteil der Zellen der wasserblütebüdenden Phycochromaceen. Flora, Bd. 80 (1895), p. 241. 7. Perty, M., Zur Kenntnis kleinster Lebensformen. Berlin 1852, p. 184 föt- nach Entz, 5). III. Poriferen und Cölenteraten. Auch bei den Poriferen und Cölenteraten sind eigene Respira- tionsorgane nicht zur Ausbildung gelangt. Bei den ersteren sorgt der Flüssigkeitsstrom, der, durch die Tätigkeit der Geißelkammern in Be- wegung gehalten, in zahllosen feinen Kanälen kontinuierlich den ganzen Körper durchsetzt, für Ernährung und Ausscheidung ebenso wie für den Gasaustausch; bei den zweiten wird dieser durch die Zartheit des gesamten Organismus oder wenigstens die seiner Anhänge, be- sonders der Tentakel, ermöglicht. Hierzu kommt auch hier die Flüssigkeitsströmung, die teils durch die Fortbewebuug des Tieres, teils durch den Schlag von Wimpern erhalten, die Leibeshöhle und oft in viel verzweigten Kanälen den ganzen Körper des Tieres oder den ganzen Tierstock durchdringt (s. Atmungsmechanik). Die Be- dingungen für die Gasdiffusion werden um so günstiger sein, je zarter der Organismus gebaut ist. So beobachtete Winterstein (26), daß kleine Medusen ihre Lebenstätigkeit erst bei niedrigerem Sauerstoff- druck einstellen als größere, während der Intensität des Atmungs- bedürfnisses nach das Gegenteil zu erwarten wäre, da auch bei den wirbellosen Tieren die kleineren Individuen einen stärkeren Gaswechsel besitzen. Ueber das Verhalten von Aktinien bei Absinken des 2 -Gehaltes des Wassers hat Pieron (20) einige interessante Beobachtungen an- gestellt: Nach ihm wäre das Verhalten ein ganz verschiedenes, je nachdem ob die Tiere in einem offenen oder in einem völlig mit Wasser erfüllten und gegen Luft abgeschlossenen Gefäße gehalten werden. Im ersteren Falle sah er bei Absinken des 2 -Gehaltes Tealia felina sich umdrehen und den Fuß an der Oberfläche des Wassers ausbreiten, offenbar um durch die zarte Bedeckung des- selben zu atmen; dieses Verhalten, das nur bei 2 -Mangel zu be- obachten war, ließ sich mitunter auch an Actinia equina feststellen. Meist jedoch kriecht diese an der Gefäßwand empor, entweder, wenn die Luft feucht ist, völlig aus dem Wasser heraus, oder — und dies am häufigsten — so, daß sie zur Hälfte an der Luft und zur Hälfte im Wasser ist. In dieser Stellung vermögen die Aktinien unter Be- dingungen am Leben zu bleiben, unter welchen die am Boden be- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. ■ 43 findlichen Tiere zugrunde gehen. Sehr bemerkenswert ist die Be- obachtung Pierons, daß die Aktinien in dieser Stellung aufhören den Sauerstoff des Wassers zu atmen, ihn vielmehr fast ausschließlich der Luft entnehmen, obwohl sie sonst den Sauerstoff des Wassers noch zu verwerten vermögen, wenn der Gehalt an solchem weniger als 2 mg pro Liter beträgt. So enthielt z. B. Wasser mit einem anfäng- lichen 2 -Gehalt von 8 mg pro Liter, in -welchem zwei Aktinien in der oben geschilderten Stellung (also zur Hälfte an der Luft) sich befanden, 14 Tage später noch 5V 2 mg, während das gleiche Wasser mit zwei Aktinien am Boden des Gefäßes nach 48 Stunden nur mehr 2 mg pro Liter enthielt. Es war also im ersteren Falle die 2 -Auf- nahme fast zur Gänze aus der Luft erfolgt, eine Beweis wie sehr viel günstiger die Bedingungen der 2 -Zufuhr an der Luft sind als im Wasser. In einem luftdicht verschlossenen Gefäß hingegen, in welchem die Luftatmung unmöglich ist, würden die Aktinien nach Pieron ihre Tentakel einziehen, sich zusammenballen und eine isolierende Schleim- hülle sezernieren. In diesem Zustande vermögen sie selbst bei stark vermindertem 2 -Druck der Asphyxie lange Zeit zu widerstehen. Entfaltung und Einziehung der Tentakel würde nach Pieron in hohem Maße von dem 2 - Gehalt des W T assers abhängig sein. Bei Absinken desselben unter 7 mg pro Liter würden die Aktinien meist geschlossen bleiben. In einem mit grünen Wasserpflanzen (Ulven) besetzten Gefäß konnte Pieron an Aktinien einen von der Belichtung abhängigen Rhythmus des Oeffnens und Schließens beobachten, der, da die Tiere durch das Licht als solches nicht beeinflußt würden, von den Aende- rungen des Sauerstoffgehaltes herrühren müßte. Bei Tage (also höherem 2 -Gehalt) wurden die Tentakel ausgestreckt, und in der Nacht wieder eingezogen; an sonnenhellen Tagen erfolgte die Oeffnung früher und die Schließung später als bei bedecktem Himmel. Allein diese letzteren Angaben, bzw. deren Deutung, die in Gegensatz zu allen stehen würden, was wir sonst an Tieren beobachten, die wohl durch- wegs bei Absinken des 2 -Gehaltes ihre respiratorische Oberfläche möglichst zu vergrößern suchen, sind recht unglaubwürdig. Tatsächlich würde nach Bohn (2) das Licht als solches einen sehr großen Einfluß auf den Zustand der Aktinien ausüben, und bei Ausschaltung dieser Fehlerquelle konnte er feststellen, daß sie auch in einem sehr 2 -armen Wasser (0 2 -Gehalt von 2—1 mg pro Liter) noch vollkommen aus- gestreckt bleiben. Schwimmblase der Siplionopkoren. Bei einer Klasse der Cölenteraten findet sich ein Organ, dem von einigen Autoren auch eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben wurde, und das jedenfalls mit den Erscheinungen des Gasaustausches in so innigem Zusammenhange steht, daß seine Besprechung hier angezeigt erscheint. Es ist dies die Pneumatophore oder Schwimmblase, welche alle Siphonophoren besitzen, mit Ausnahme der Calycophoren, deren hydrostatischer Apparat statt von einer Luftblase von einem Oeltropfen dargestellt wird. Die wesentliche Funktion der Schwimmblase ist also ebenso wie bei den Fischen zweifellos eine hydrostatische und hat uns daher nicht weiter zu beschäftigen. Uns interessiert hier nur die Frage nach dem Zu- 44 Hans Winterstein, standekommen dieser Gasansammlung, sowie nach ihrer etwaigen respiratorischen Bedeutung. Die Schwimmblasen der meisten Siphonophoren ist vollständig geschlossen, nur bei wenigen Arten besitzt sie eine oder mehrere Oeffnungen, durch welche der Schwimmblaseninhalt an der Oberfläche des Wassers mit der äußeren Luft in Verbindung treten kann. Die geschlossenen Pneumatophoren .sind meist sehr klein, so daß eine Untersuchung ihres Gasgehaltes bisher nicht vorgenommen wurde. Da aber, wie in der Einleitung dargelegt wurde (vgl. p. 18), eine Gasansammlung unter Wasser durch Diffusionsprozesse allein über- haupt nicht erfolgen kann, so ergibt sich ohne weiteres, daß das in den geschlossenen Pneumatophoren enthaltene Gas das Produkt einer Sekretion sein muß. Tatsächlich findet sich in dem unteren als Lufttrichter bezeichneten Teil der Schwimmblase ein drüsiges Epithel ektodermalen Ursprungs, das von den Zoologen allgemein als „Gasdrüse" gedeutet wird; allerdings ist diese Auffassung nur morphologisch und nicht experimentell begründet 1 ). Diese Gasdrüse findet sich nicht nur in den geschlossenen Pneumatophoren, sondern auch in solchen, welche einen Luftporus besitzen ; dies ist z. B. bei den Physaliden der Fall, deren Gas- drüse zum Teil sogar eine besonders starke Ausbildung zeigt (Fig. 4), die nach Chun (5) mit der bedeutenden Größe der Pneumatophore in Zusammenhang steht. Der durch einen Sphinkter verschließbare Luftporus, der sich bei Rhizophasa und Phy salin findet, würde nach Chun lediglich für den (von verschiedenen Autoren direkt be- obachteten) Austritt der durch die Gasdrüse sezernierten Gase be- stimmt sein. Eine Einfuhr von Luft durch den Porus würde wegen der Dünnwandigkeit der leicht kollabierenden Pneumatophore einen komplizierten Schluckakt zur Voraussetzung haben. Andere Beobachtungen sprechen jedoch zugunsten einer direkten Aufnahme von atmosphärischer Luft in die Schwimmblase der Physa- liden. Quatrefages (21) sah eine Physalia ihre Schwimmblase spontan völlig entleeren ; sie blieb an der Oberfläche und nach V4 Stunde war die Blase wieder vollständig gefüllt. Eine so rasche Wieder- füllung könnte nach ihm nur durch Aufnahme atmosphärischer Luft erfolgen. Der Mechanismus dieser Füllung würde darin bestehen, daß die knorpelig-elastische Wand der Schwimmblase (die Wand des oberen Teiles der Pneumatophore, die sogenannte Luftflasche, besteht meist aus einer chitinartigen Substanz) nach deren durch Muskel- kontraktion erfolgter Entleerung wieder ihre gewöhnliche Form anzu- nehmen trachtet und so, wie ein vorher zusammengedrückter Gummi- ball, Luft ansaugt. Quatrefages glaubte, daß diese abwechselnde Füllung und Entleerung der Schwimmblase einen wahren Atmungs- vorgang darstellte. Er sammelte das in der Schwimmblase enthaltene Gas und ließ es analysieren. Die Analyse (ausgeführt an drei Gas- proben von 45, 72 und 58,5 ccm) ergab 17,22 — 17,78 Proz. 2 und den Rest N 2 , C0 2 wurde keine gefunden. Quatrefages glaubte in dem Ergebnis dieser Analyse eine Bestätigung seiner Ansicht sehen zu dürfen, weil der 2 - Gehalt ca. 3,3 Proz. 'geringer war als der der 1) Bei Agalmidenlarven würde nach Woltereck (28) die primäre Gasent- wicklung durch Auflösung (?) embryonaler Zellen erfolgen und erst die sekundär die Flasche erfüllende Gasmenge von der „Gasdrüse" sezerniert werden. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 45 atmosphärischen Luft. Das Fehlen der Kohlensäure erklärte er da- durch, daß das Gas über Wasser aufgefangen worden war. In neuerer Zeit haben Schloesing und Richard (22) Analysen der Schwimmblasen gase von Physalia ausgeführt. Richard fand iP or. Fig. 4. Halbschematische, aus einer Längsschnittserie rekonstruierte Darstellung des Baues einer mittelgroßen Pneumatophore von Rhizophysa ßliformis; ca. 20-fach vergr. nach CHUN (7). por Luftporus ; pg pigmentierte Region des Luftsackes ; pn Luft- schirm ; ek" Gasdrüse (sekundäres Ektoderm) ; en Entoderm ; tr Stamm; go 1 go' 2 Knospen für die Gonophorentrauben ; t Tentakel ; p Magenschlauch ; z germ. Keimzone auf der Ventralfläche der Pneumatophore; inf Lufttrichter; cell kolbenförmige Riesenzellen; m oberer Rand der Gasdrüse; sacc Luftsack. 46 Hans Winterstein, C0 2 : ; 2 :12,2; N 2 : 87,8 Proz. In einer späteren Untersuchung fanden die beiden Autoren als Mittelwerte einer größeren Zahl von Proben C0 2 : 1,7 ; 2 : 15,1 ; N 2 (+ Argon) : 83,2 Proz. Sie untersuchten auch den Gehalt an Argon und fanden das Verhältnis A : A -f- N = 1,18 Proz., das gleiche wie in der Luft. Doch bemerken die Autoren mit Recht, daß auch diese letztere Beobachtung nicht mit Notwendig- keit die Aufnahme atmosphärischer Luft beweist, da das Vorhandensein des gleichen Argongehaltes wie in der Atmosphäre auch durch DifTusion erklärbar ist. Die Annahme einer echten respiratorischen Funktion der Physalidenschwimmblase erscheint jedenfalls nicht hinreichend begründet, wenn auch die Möglichkeit ihrer Beteiligung am Gasaus- tausch besonders in Anbetracht des verminderten 2 -Gehaltes zu- gegeben werden muß. Eine Abgabe von Gas aus der Pneumatophore wurde außer bei Ehixophysa und Physalia auch bei Physophora beobachtet. Keferstein und Ehlers (15) haben eine solche Entleerung der Schwimmblase sowohl spontan wie fast regelmäßig auf mechanische Reizung hin auftreten sehen, und Haeckel (13) hat diese von anderen bestrittene Beobachtung zu wiederholten Malen bestätigen können. Physophora be- sitzt keinen Luftporus im oberen mit der Wasserfläche in Berührung tretenden Teile des Luftsackes und der Weg, auf welchem diese Abgabe von Luft erfolgt, ist strittig» Während Keferstein und Ehlers, sowie Haeckel und später Schneider (23) das Bestehen eines natürlichen Luftweges im unteren Teile des Lufttrichters annehmen, «teilt Chun (7, 9) das Vorhandensein eines solchen entschieden in Abrede. Nach ihm müßte infolge einer plötzlichen Kontraktion erst eine Zerreißung der zarten Wand des Lufttrichters eintreten, damit eine Ausstoßung von Luft erfolgen könne, ein Vorgang, der angesichts der beobachteten Regelmäßigkeit der reflektorischen Luftabgabe recht befremdlich erschiene. Wie dem auch sei, jedenfalls ist sicher, daß eine Aufnahme von atmosphärischer Luft bei Physophora völlig ausgeschlossen ist. Um so bemerkenswerter ist daher die Angabe von Keferstein und Ehlers, daß das Volumen der ausgestoßenen Luft häufig das des ganzen Luftsackes über- trifft, die Luft in der Schwimmblase also unter beträchtlichem Drucke stehen muß und daß der nach der Entleerung etwas geschrumpfte Luftsack in kürzester Zeit wieder ganz straff wird. Selbst wenn man also ein Ansaugen der im Wasser ge- lösten Gase durch die elastische Kraft der chitinösen Luftsackwand annehmen wollte, so ist doch das Vorhandensein eines Ueberdruckes in der Schwimmblase, wie er durch das Volumen der ausgetriebenen Luft bewiesen wird, nur durch einen Sekretionsvorgang erklärbar. An Agalmidenlarven hat Woltereck (28) die merkwürdige Beobachtung gemacht, daß bei ungenügender Durchlüftung der Kulturgläser die Ausbildung aller die Oberfläche der Larven vergrößernder Organe unterbleibt, die der Pneumatophore dagegen eine Verstärkung erfährt, mitunter sogar statt einer zwei oder noch mehr zur Entwicklung kommen. Da es sich aber um völlig abgeschlossene Gebilde handelt, muß der naheliegende Gedanke, hierin eine Beziehung zur Atmungsfunktion zu suchen, wohl zurückgewiesen werden. Besondere Eigentümlichkeiten bieten die Chondroph ori den (von Chun als Tracheophysen bezeichnet) dar. Ihre Schwimm- blase besteht aus einer zentralen Kammer, um die herum konzentrisch eine Reihe ringförmiger Kammern gelagert ist, die ebenso wie die zentrale durch schornsteinförmige Oeffnungen („Stigmata") mit der atmosphärischen Luft in Verbindung treten können. Nach unten zu gehen von den Luftkaminern feine mit Luft erfüllte chitinige Röhren („Tracheen") ab, die sich mehrfach gabeln und sich in dem Gewebe Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 47 der zentralen Drüse (früher als „Leber" bezeichnet!) mit silber- glänzenden Büscheln verästeln; bei Velella sind 8, bei Torpita eine große Zahl solcher Tracheen vorhanden (Fig. 5). Chun (6) hat bei beiden Arten eigentümliche Bewegungen be- schrieben. Er sah, daß etwa zweimal in der Minute sämtliche Tentakel unter gleichzeitiger Kontraktion der Freßpolypen nach abwärts ge- schlagen und die dem Wasser zugekehrte Fläche der Scheibe gegen die Pneumatophore gepreßt wird. Durch diese rhythmischen Be- wegungen würden die zahlreichen Luftröhrchen zusammengedrückt und die in ihnen enthaltene Luft würde in die Kammern getrieben, Fig. 5. Porpitella pec- tanthis nach Haeckel (14). A Vertikalsehriitt durch das Zentrum der Umbrella ; B durch den peripheren Teil derselben; C Stück einer einzelnen Trachee ; A und B 20-fach; C 300- fach vergr. po Zentral- stigma; pe periphere Stig- mata ; pk konzentrische Ring- kammern; ph zentrale Kam- mer ; pq Radialkammer ; vc Zentraldrüse (,, Leber", nach Haeckel „Gas drüse", in welcher öfters Luftblasen zu sehen sein sollen); pt Tra- chee ; cm Lebergefäß ; w Sub- umbrella ; t Tentakeln ; um Limbus der Umbrella; us Schleimdrüse des Umbrella- randes. cm um von hier durch die Luftöffnungen nach außen zu gelangen; bei der Rückkehr in die Ruhelage würden die elastischen Röhrchen sich wieder mit Luft füllen. Diese regelmäßigen Bewegungen würden eine Luftatmung darstellen und die wegen ihrer äußeren Aehnlichkeit mit den entsprechenden Einrichtungen der Tracheaten als Stigmata und Tracheen bezeichneten Organteile würden auch funktionell tatsächlich solche repräsentieren. Diese Auffassung hat Chun (8) 48 Hans Winterstein, auch in neuerer Zeit wieder vertreten. Eine Gasdrüse würde nach Chun den Tracheophysen vollkommen abgehen. Demgegenüber kam Haeckel (14, p. 13 u. 29 — 30) zu der Schlußfolgerung, daß auch bei diesen Siphonophoren die Schwimmblase keine atmosphärische Luft, sondern sezerniertes Gas enthält, welches keine respira- torische, sondern lediglich hydrostatische Funktionen zu erfüllen hat. Die Sekretion würde in dem kompakten äußeren Parenchym der sogenannten „Leber u erfolgen, in welchem Haeckel wiederholt das Vorhandensein von Luftbläschen beobachten konnte, und die „Tracheen" würden lediglich Kanäle darstellen, welche die sezernierte Luft in die Kammern leiten. Auch nach Schneider (23) hat der von Chun be- schriebene Vorgang mit der Atmung nichts zu tun. Es sei weder regelmäßige Kontraktion der Polypen wahrnehmbar, noch könnte sie ein Auspressen der starrwandigen Chitinröhrchen und ein Austreten von Luft bewirken, wie sich durch Herbeiführung dieses Vorganges an unter Wasser gehaltenen Exemplaren von Velella und Porpita er- gebe; das Abwärtsschlagen der Tentakeln sei ein der Fortbewegung dienender Vorgang und das in der Schwimmblase enthaltene Gas sei das Produkt der Sekretionstätigkeit bestimmter Zellen der sogenannten Tracheen, welche in ihrer Gesamtheit eine modifizierte Gasdrüse dar- stellen. Woltereck (27) dagegen, der neuerdings die Entwicklung von Velella genauer erforscht hat, gibt an, daß die Larven in einem bestimmten Stadium an die Oberfläche kommen und statt des Wassers, welches die Flasche bis dahin erfüllt, Luft aufsaugen. Doch ist aus seiner Mitteilung nicht klar ersichtlich, ob sich diese Angabe auf direkte Beobachtungen gründet. Die Ausbildung eines eigenen Luftatmungsorganes bei einer isolierten Gruppe der Cölenteraten , für die eine besondere Ver- anlassung nicht ersichtlich ist, hat wohl nicht viel Wahrscheinlichkeit für sich ; eine exakte Entscheidung aber ist auch hier natürlich nur auf experimentellem Wege möglich. Ueberhaupt wären die Pneu- matophoren der Chondrophoriden und noch mehr jene der Physaliden, welche einen gewaltigen Umfang erreichen können (beobachtete doch Haeckel [14, p. 253J bei der Schwimmblase von Caravella, der größten hierhergehörigen Art, eine Länge von 20—30 und eine größte Breite von 8 — 10 cm!), ein sehr geeignetes Objekt zum Studium des Mechanismus der Gassekretion. Der Vollständigkeit halber sei im Anschluß hieran erwähnt, daß Bethe (1) an Medusen Anzeichen einer Kohlensäuresekretion gefunden zu haben glaubt. Er beobachtete nämlich, daß durch Neutralrot orange gefärbte Medusen ihre Färbung auch im Seewasser beibehalten, in welchem durch Zusatz von Salzsäure soviel Kohlensäure freigemacht war, daß es bei Zusatz von Neutralrot sich kirschrot färbte. Er schloß aus dieser Verschiedenheit der Färbung, daß unter diesen Bedingungen der C0 2 -Druck außerhalb größer sein müsse als in der Meduse und die C0 2 -Aus- scheidung demgemäß nur durch einen Sekretionsvorgang erfolgen könne. Daß diese Schlußfolgerung nicht bindend ist, hat Bethe selbst zugestanden. Denn Frieden- thal (10), der Schöpfer dieser Methodik der Reaktionsbestimmung, hat mit größtem Nachdruck hervorgehoben, daß aus der Färbung der Indikatoren ein Schluß auf die Reaktion nur in Flüssigkeiten, nicht aber in Geweben zulässig ist. Daß es sich in diesem Falle zweifellos um eine besondere Bindung des Farbstoffes durch das Medusengewebe handelt, geht aus Bethes eigenen Beobachtungen hervor, denn er fand, daß die Medusen dem Wasser allen Farbstoff entziehen und ihre Färbung Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 49 auch in reinem Wasser lange Zeit festhalten ; dadurch ist wohl der an sich höchst unwahrscheinlichen Annahme einer Undurchgängigkeit der fast nur aus Wasser be- stehenden Medusengewebe für Kohlensäure (!) jede Grundlage entzogen. Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe und des Chlorophylls. Ein großer Teil der Schwämme wie der Hohltiere ist bekanntlich durch eine überaus lebhafte Färbung ausgezeichnet. Unter den sie bedingenden Farbstoffen finden sich auch solche, die unter dem Einfluß des Sauerstoffs eine Veränderung erfahren. So hat Schulze (24) an Aplysina aerophoba eine Farbenänderung beschrieben, welche darin besteht, daß an Gewebsschnitten die normale schwefelgelbe Farbe überall dort, wo Luft Zutritt hat, durch grünlich-blau in preußisch- blau übergeht. Krukenberg (16) hat diese Beobachtung nachgeprüft und bestätigt. Nach ihm würde jedoch am lebenden Tier der Farb- stoff (der übrigens durch H 2 S noch viel rascher blaugefärbt werden soll als durch 2 !) nicht angegriffen werden , daher auch keine respiratorische Bedeutung besitzen, sondern durch das Vorhandensein anderer unbekannter Stoffe von größerer 0.,-Affinität vor der Oxydation geschützt werden (?). Bei verschiedenen Cölenteraten, besonders Aktinien, finden sich Farbstoffe der Hämatinreihe (vgl. v. Fürth, 11, p. 514), doch ist auch hier nichts Sicheres über eine etwaige respiratorische Be- deutung derselben (wie sie z. B. von Mac Munn [18] angenommen wird) bekannt. Viele roten Farbstoffe gehören zu der Gruppe der Lipochrome. Merejkowski (19), der sie alle mit dem als Tet ronery thrin bezeichneten roten Farbstoff des Crustaceenblutes identifiziert, hat ihnen eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben. Zugunsten dieser Ansicht hat er verschiedene Gründe angeführt, z. B. daß der rote Farbstoff sich vorwiegend an der Oberfläche der Tiere in den Organen der Haut findet, die mit dem Sauerstoff des Wassers in Berührung kommen, dagegen niemals im Inneren, daß gerade die seßhaften Tiere, wie Spongien und Actinien damit versehen sind, während er den freilebenden fehlt, daß ferner diejenigen Cölenteraten, welche „gelbe Zellen 11 (parasitäre Algen) enthalten, die sie mit Sauer- stoff versorgen können, kein oder nur wenig „Tetronery thrin" auf- weisen u. a. m. Die chemische Untersuchung des roten Crustaceen- lipochroms hat, wie wir sehen werden, keine Anhaltspunkte für eine respiratorische Funktion desselben ergeben, und auch die von Merej- kowski angeführten Gründe können wohl kaum als ausreichend an- gesehen werden. Was speziell den letzten Punkt anlangt, so hat v. Fürth (11, p. 516) wohl mit Recht darauf hingewiesen, daß hier eine Verwechselung von Ursache und Wirkung vorliegen dürfte, und daß nicht der rote Farbstoff dort fehlt, wo parasitäre Algen vor- handen sind, sondern umgekehrt die rot pigmentierten Tiere für die Ansiedelung der auf Lichtzutritt angewiesenen Algen ungeeignet sind. Viele Cölenteraten führen, wie schon erwähnt, parasitäre Algen (Zoochlorellen und Zooxant hellen). Es ist klar, daß der C0 2 -assimilierende Farbstoff derselben für den Gaswechsel des Wirtes hier ebenso eine Bedeutung gewinnen kann, wie wir dies bei den Protozoen gesehen haben (vgl. p. 40 f.). Der Nachweis, daß die algenhaltigen Hohltiere im Licht 2 produzieren können, ist schon Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 4 50 Hans Winterstein, . von Geddes (12) und von Blomfield (mitgeteilt von Lankester, 17), sowie neuerdings von Bohn (3) und von Trendelenburg (25) ge- führt worden. Was die Verwertung dieses Sauerstoffs für die Atmung des Tieres anlangt, so hat schon Geddes gezeigt, daß Anthea in ab- gestandenem Wasser dem Licht ausgesetzt gut leben kann, über Nacht hingegen zugrunde geht. Brandt (4, p. 275 f.) hat an Antheen und Aiptasien, die in völlig mit Wasser gefüllten, luftdicht verschlossenen Gefäßen gehalten wurden, festgestellt, daß die Belichtung einen großen Einfluß auf die Dauer des Ueberlebens ausübt. Brandt glaubte je- doch, daß die Tiere nur unter solchen absonderlichen, normalerweise niemals vorkommenden Bedingungen von ihrem Chlorophyllgehalt einen Vorteil haben, eine Anschauung, die wir bereits im voran- gehenden Abschnitte widerlegt haben (vgl. p. 41). Tatsächlich haben auch die direkten Untersuchungen des Gaswechsels von Actinien durch Bohn und besonders durch Trendelenburg eine Beeinflussung des- selben durch die Belichtung bei den mit Chlorophyll versehenen Tieren dargetan, aus welcher hervorgeht, daß sowohl die 2 -Zufuhr wie die C0 2 -Entfernung durch die assimilatorische Tätigkeit des Pigments dem Gaswechsel des Tierkörpers zugute kommt. Literatur. Poriferen und Cölenter aten. 1. Bethe, A., Die Bedeutung der Elektrolyten für die rhythmischen Bewegungen der Medusen. 2. Teil. Pflügers Arch., Bd. 127 (1909), p. 219. 2. Bohn, G., De l'influence de l'oxygene dissous sur les reactions des Actinies. Quel- ques remarques ä propos des Communications de M. Pieron. Compt. rend. Soc. Biol., T. 64 (1908) p. 1087. — L'epanouissement des Actinies dans les milieux asphyxiques. Ebenda, T. 65 (1908), p. 317. 3. — L'assimilation pigmentaire chez les Actinies. Compt. rend. Acad., T. 147 (1908), p. 689. 4. Brandt, K., lieber die morphologische und physiologische Bedeutung des Chloro- phylls bei Tieren. 2. Artikel. Mitteil. d. zool. Station zu Neapel, Bd. 4 (1883), p. 191. 5. Chun, C, Zur Morphologie der Siphonophoren. Zool. Anz., Bd. 10 (1887), p. 511, 529, 557, 574. 6. — Bericht über eine nach den Kanarischen Inseln im Winter 1887/88 ausgeführte Reise. Sitz.-ber. d. K. preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 44 (1888), p. 1145. 7. — Die Siphonophoren der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton- Expedition > Bd. 2, K. b., p. 45. 8. — lieber den Bau und die morphologische Auffassung der Siphonophoren. Verhandl. d. Deutsch, zool. Ges. 7. Jahresvers., 1897, p. 48 ■ 9. — lieber den Exkretionsporus an der Pneumatophore von Physophora. Zool. Anz. f Bd. 21 (1898), p. 309. 10. Friedenthal, H., lieber die Reaktion des Blutserums der Wirbeltiere und die Reaktion der lebendigen Substanz im allgemeinen. 2. Teil. Zeitschr. f. allg. Physiol., Bd. 4 (1904), P- 44- 11. v. Fürth, O., Vergleichende chemische Physiologie, Jena 1903. 12. Geddes, T*., On the nalure and funetions of the „yellow cells" of Radiolarians and Coelenterates. Proc. Roy. Soc. Edinburgh 1882, p. 377 — auch in Arch. d. Zool. exp., T. 10 (1882), Notes et Revue, p. XXVU1. 13. Haechel, E., Zur Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren, Utrecht 1869. 14. — Report on the Siphonophorae collected by H. M. S. Challenger during the years 1873—1876. Voyage of Challenger, Zool., Vol. 38 (1888). 15. Keferstein, W. und Ehlers, E., Zoologische Beiträge, Leipzig 1861, p. 8 f. 16. Krukenberg, Fr. W., Vergleichend-physiologische Beiträge zur Kenntnis der Re- spirationsvorgänge. Vergl.-physiol. Studien, 1. Reihe, 3. Abt., p. 116 f. 17. Lankester, E. Ray, On the chlorophyll-corpuscles and amyloid deposits of Spon- gilla and Hydra. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 22 (1882), p. 229 (238). 18. Mac Munn, C. A., Researches on myohaematin and the histohaematin. Philos. Transact. Roy. Soc. London, Vol. 177 (1886), p. 267. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 51 19. de Merejkowski, C, Sur la tetronerythrine dans le regne animal et sur son role physiologique. Compt. rend. Acad., T. 93 (1881), p. 1029. 20. Pieron. H., De l'influence de l'oxygene dissous sur le comportement des invertebres marins. Compt. rend. Soc. Bio!., T. 64 (1908), p. 886, 955, 1020, 1061, 1161. 21. de Ouatrefages, A., Memoire sur V Organisation des Physalies (Physalia). Ann. d7 Sciences nat. (4) Zool, T. 2 (1854), V- 107. 22. Schloesing, Th. flls et Richard, I., Recherche de l'argon dans les gaz de la vessie natatoire des poissons et des Physalies. Compt. rend. Acad., T. 122 (1896K p. 615. 23. Schneider, K. C, Mitteilungen über Siphonophoren. III. Systematische und andere Bemerkungen. Zool. Am., Bd. 21 (189S), p. 51, 73, 114, 153, 185. 24. Schulze, F. E., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 4. Mitteil.: Die Familie der Aplysiniden. Ztschr. f. wies. Zool., Bd. 30 (1878), p. 379 (887). 25. Trendelenburg, W., Versuche über den Gaswechsel bei Symbiose zwischen Alge und Tier. Arch. f. (Anat. u.) Physiol., 1909, p. 42. 26. Winterstein, H., Wärmelähmung und Narkose. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 323 (330). 27. Woltereck, lt., Ueber die Entwicklung der Velella aus einer in der Tiefe vor- kommenden Larve. Zool. Jahrb., Suppl.-Bd. 7 (1904), Festschr. f. Weismann, p. 347. 28. — Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenslocks. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 82 (1905), p. 611. IV. Echinodermen. Verschiedene gelegentliche Angaben sprechen dafür, daß das Atmungsbedürfnis der Echinodermen im allgemeinen ein ziemlich be- trächtliches ist : ). So hat z. B. Baglioni (1) das große Sauerstoff- bedürfnis von Echinus microtiiberculatiis hervorgehoben. Da nun im Gegensatz zu den im vorangehenden besprochenen Organismen die meisten Echinodermen von einem dicken Kalkpanzer umhüllt sind, der den Gasaustausch durch die gesamte Körperoberfläche jedenfalls bedeutend einschränken muß, so wäre hier eine deutliche Ausbildung spezifischer Atmungsorgane zu erwarten. Allein unsere Kenntnisse über die Lokalisation der Atmung bei den Echinodermen sind, wenn wir von der Gruppe der Holothurien absehen, bisher äußerst dürftig und beruhen fast ausschließlich auf anatomisch-physiologischen Be- trachtungen, denen eine experimentelle Grundlage fehlt. — Zunächst einige allgemeine Vorbemerkungen: Bei sämtlichen Echinodermen sind drei Arten von mit Flüssigkeit erfüllten Hohlraumsystemen zu unterscheiden: die Leibeshöhle, das Wassergefäßsystem und das Blutgefäßsystem. Was zunächst die als „Blutgefäß System" bezeichneten lakunären Ge- websräume anlangt, so ist ihre Bedeutung am allerwenigsten geklärt. Irgendwelche Beziehungen zu der äußeren Atmung scheinen nirgends zu bestehen und auch solche zu der inneren sind fraglich, da keine sicheren Anhaltspunkte für das Vorhandensein einer regulären Strömung gegeben sind. Leibeshöhle und „Wassergefäßsystem" wurden früher für Hohl- räume gehalten, welche mit dem Seewasser in offener Kommunikation stehen und mit solchem erfüllt sein sollten. Die späteren Unter- 1) Die wenigen über die Größe des Gaswechsels der Echinodermen vor- liegenden Untersuchungen lassen diesbezüglich keine Schlußfolgerung zu, da bei wirbellosen Tieren infolge der außerordentlichen Verschiedenheit des Gehalts an un- organischen Substanzen Angaben, die auf das Gesaratgewicht oder auch auf das Trockengewicht bezogen sind, keine vergleichbaren Werte liefern. 4* 52 Hans Winterstein, suchungen haben gelehrt, daß diese Annahme irrig ist. Die Leibes - höhle fast aller Echinodermen ist vollständig geschlossen. Nur bei den Crinoideen scheint eine Kommunikation durch zahlreiche den Kelch durchsetzende Porenkanälchen sichergestellt zu sein. Auch die chemischen Untersuchungen haben gelehrt, daß die Perivisceral- flüssigkeit kein Wasser, soüdern eine leicht eiweißhaltige Flüssig- keit darstellt, die überdies auch zahlreiche geformte Bestandteile ent- hält. Daraus folgt, daß die Leibeshöhle nur indirekt eine respiratorische Bedeutung besitzen kann, indem ihr Inhalt — durch den Schlag der die Leibeshöhlenwand auskleidenden Wimpern in Bewegung gesetzt - einen Gasaustausch durch die Körperwand zu vermitteln vermag, und daß daher nur jene Ein- und Ausstülpungen der Leibeshöhle als „Atmungsorgane" betrachtet werden dürfen, bei denen die Mög- lichkeit eines solchen Gasaustausches mit dem äußeren respiratorischen Medium gegeben ist. Schwieriger ist die Beurteilung für das Wassergefäßsystem. Mit Ausnahme der Crinoideen, deren Wassergefäßsystem nur indirekt auf dem Wege durch die Leibeshöhle, und der Holothurien, deren gleichfalls in die Leibeshöhle sich öffnendes Wassergefäßsystem über- haupt nicht mit dem äußeren Wasser in Verbindung treten kann, ist bei allen Echinodermen durch den von der siebförmigen Madre- porenplatte abgeschlossenen Steinkanal die Möglichkeit einer W T asser- auf nähme von außen gegeben. Es ist darüber gestritten worden, in welcher Richtung die durch die Wimperzellen des Steinkanals erzeugte Strömung geht. Ludwig (13) hat experimentell nachgewiesen, daß in herausgeschnittenen Stücken des Steinkanals feine Partikelchen (nur solche können die Oeffnungen der Madreporenplatte passieren) in der Richtung von außen nach innen getrieben werden. Auf Grund der Erwägung, daß das Wassergefäßsystem sonst vollständig abge- schlossen ist, und daß das einströmende Wasser doch irgendwohin gelangen muß, hat Hamann (8a) geschlossen, daß gleichzeitig auch eine Strömung in entgegengesetzter Richtung vor sich gehen müsse. Cuenot (2, p. 562f.) hingegen hat die viel glaubwürdigere Schluß- folgerung gezogen, daß eben, weil das Wassergefäßsystem sonst völlig- geschlossen ist, am intakten Tier unter normalen Bedingungen über- haupt keine Strömung zwischen innen und außen stattfindet. Die Berechtigung dieser Schlußfolgerung scheint erwiesen durch die Fest- stellung, daß auch der Inhalt des Wassergefäßsystems nicht, wie man früher glaubte, in W T asser (daher der Name), sondern wie jener der Leibeshöhle in einer Zellen und gelöstes Eiweiß enthaltenden Flüssig- keit besteht. Daraus folgt, daß auch das W 7 assergefäßsystem keine direkte respiratorische Bedeutung in dem Sinne besitzen kann, daß etwa in ihm wie in den Tracheen der Insekten das respiratorische Medium selbst in das Innere des Körpers geleitet würde. Sehr wahr- scheinlich hingegen kommt seinem Inhalt eine indirekte respiratorische Bedeutung zu, indem dieser entsprechend dem Blute der höheren Tiere als Vermittler des Gasaustausches zwischen den Geweben und den Atmungsorganen fungiert. Auf Grund dieser allgemeinen Vorbemerkungen können wir jetzt an die Betrachtung der einzelnen Organe herangehen, denen die Rolle von Atmungsorganen zugeschrieben wird. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 53 1. Asteroideen. Bei den Seesternen zeigt das Integument kleine bläschenförmige Erhebungen oder Papillen, Ausstülpungen der Leibeshöhle, an welchen die Kalkbedeckung des übrigen Körpers fehlt, und die Körper- wandung stark verdünnt erscheint, so daß hier offenbar die Möglich- keit eines Gasaustausches gegeben ist (Fig. 6). Diese Papillen werden daher als Atmungsorgane aufgefaßt und als „Kiemen bläs- chen" oder „Hau tkiem en" bezeichnet. Für die Erneuerung der sie erfüllenden Leibeshöhlenflüssigkeit sorgt der ihre Wand auskleidende Wimperbelag, sowie Kontraktionen des gesamten Bläschens, die durch eine dünne in ihrer Wand gelegene Muskelschicht ermöglicht werden. Außer für eine Erneuerung der Flüssigkeit im Innern der Hautkiemen ist bei einigen Arten durch besondere Vorrichtungen auch noch für Fig. 6. Längsschnitt durch eine ein- gezogene Papula von Asterina exigua. 110-fach vergr., nach Ludwig aus Ha- mann (8a). a äußeres Körperepithel, b Peri- tonealepithel , c Kalkstück der Haut, d Hohlraum im Umkreis der Basis der Pa- pula, e Innenraum der Papula, der Pfeil bezeichnet die Mündung der Leibeshöhle in die Papula. eine ständige Erneuerung des sie von außen umspülenden Seewassers gesorgt. Cuenot (2, p. 364) hat bei Astropecten und Luidia in den Zwischenräumen zwischen den marginalen Platten kurze mit Wimpern besetzte Stacheln gefunden, welche anscheinend die Aufgabe haben, den Hautkiemen durch ihre Bewegungen frisches Wasser zuzu- führen. Dieselbe Aufgabe haben wahrscheinlich die sogenannten c r i b r i - formen Organe der Porzellanasteriden, das sind mit Wimperepithel versehene Grübchen in den interradialen Winkeln (s. Atmungsmechanik). Mac Bride (15, p. 469 f.) weist darauf hin, daß die Astropectiniden Sandbohrer sind ; durch diesen Umstand erklärt sich, warum bei ihnen die sonst über die ganze Körperscheibe verbreiteten Kiemenbläschen auf die dorsale (aborale) Körpertiäche beschränkt sind; in der Tat haben diese Tiere die Gewohnheit, wenn sie ruhig im Sande liegen, das Zentrum der aboralen Fläche konisch nach aufwärts zu krümmen, so daß dieser Teil frei von Sand bleibt und seine respiratorische Funktion erfüllen kann. Bei den gleichfalls sandbohrenden Porzellan- asteriden ist diese Krümmung der aboralen Fläche direkt durch eine Prominenz ersetzt. Auch der Umstand, daß gerade diese Sand- bewohner in den wimpertragenden Stacheln, bzw. den cribriformen Organen eigene Apparate zur Bewegung des W T assers besitzen, kann vielleicht mit dieser Lebensweise und der durch sie bedingten Re- duktion der Atemfläche in Zusammenhang gebracht werden. Die Ambulacralfüßchen dürften nach Cuenot wegen der Dicke ihrer 54 Hans Winterstein, Wandung nur eine untergeordnete Bedeutung für die Atmung be- sitzen. 2. Ophiurideen. Während die Atmungsorgane der Seesterne von Ausbuchtungen der Leibeshöhle dargestellt werden, obliegt diese Funktion bei den Schlangensternen wahrscheinlich den mächtigen zur rechten und linken Seite eines jeden Armes gelegenen taschenartigen Ein- stülpungen des Integuments (im ganzen also 10 an der Zahl), deren äußerst zarte Wand im Innern von einem dichten Wimperepithel bedeckt ist, welches für eine ständige Erneuerung des durch den Tascheneingang eindringenden Wassers sorgt (Fig. 7). Nach Cuenot (2, p. 437 f.) würden überdies durch Hebung und Senkung der Körper- scheibe geradezu Atembewegungen (s. d.) ausgeführt; auch sah er bei Ophiothrix fragilis und bei Ophioma scolopendrina Divertikel dieser Bursae in den Interradialmuskel eindringen, dessen Tätigkeit hier vielleicht auch zur Erneuerung des Wassers beiträgt. Diese Bursae, die auch als Ausführungsgänge der ihnen anliegenden Geschlechts- KW D arm M LH Fig. 7. Längsschnitt durch eine Bursa von Ophioglypha albida, nach Hamann (8). L-H Leiheshöhle, Ov Ovarialsäckchen, K-W Körperwand, Uk Urkeimzellen. drüsen dienen, daher auch als Genitaltasch en bezeichnet werden (bei einigen Arten auch für die Brutpflege Verwendung finden) fehlen nur bei Ophiactis virens. Ein Ersatz für das Fehlen dieses Organs würde nach Cuenot hier durch die besondere Ausbildung geboten, die das Wassergefäßsystem dieser Tiere aufweist, und die einmal in dem Auftreten sonst nirgends sich findender langer Blindsäcke be- steht, die von dem Ringkanal ausgehend sich in die Leibeshöhle be- geben, und zweitens in dem Vorkommen roter, nach Angabe Foet- tingers (4) Hämoglobin enthaltender Blutkörperchen (s. u.). 3. Crinoideen. Bei den Haarsternen dürfte nach Cuenot (2, p. 436) die wichtigste Rolle bei der Atmung den überaus zarten Tentakeln Die physikalisch- chemischen Erscheinungen der Atmuug. 55 zukommen. Auch die von verschiedenen Autoren beobachteten rhyth- mischen Kontraktionen des Anus, durch welche Wasser aufgenom- men und wieder herausgeschleudert wird, sind im Sinne einer respi- ratorischen Funktion gedeutet worden. Da die sehr eingeschränkte Leibeshöhle hier, wie schon erwähnt, durch zahlreiche Poren mit dem Seewasser kommuniziert, so erscheint hier vielleicht auch die Möglich- keit einer direkten Atmung durch die Leibeshöhle gegeben ; für eine energische Bewegung des Inhaltes derselben ist in den Armen durch besondere Wimperkammern Sorge getragen (s. Atmungsmechanik). 4. Eckinoideen. Die Leibeshöhle der Seeigel zerfällt in mehrere Abschnitte. Nur dem den Kauapparat umgebenden Teil, dem Perip haryngeal- (oder Periösophageal-) Sinus, der durch die Laternenmembran gegen die übrige Leibeshöhle völlig abgeschlossen ist, dürfte eine respiratorische Bedeutung zukommen. Bei fast allen regulären See- igeln zeigt dieser Abschnitt kleine Ausstülpungen, welche nach außen hin als 5 Paar büschelförmige, der Mundhaut aufsitzende Anhänge er- scheinen, die wegen ihrer vermutlich respiratorischen Funktion als „äußere Kiemen" bezeichnet werden (Fig. 8p). Außer diesen 5 äußeren finden sich noch 10 innere, der übrigen Leibeshöhle zuge- Fig. 8. Halbschematischer senkrechter Schnitt durch einen regulären Seeigel (nach Haller). Links ambulacral, rechts interambulacral (s. Fig. 138 yy'), doch ist an den Mund- teilen diese Richtung nicht streng eingehalten, c Hauptcölom, ps Periösophagealsinus, p Pa- pula, stb STEWARTsche Blase, ivgr Wassergefäßring, pb POLische Blase, stk Steinkanal, ma Madreporenplatte , ao Achsenorgan, as Achsensinus und c dessen Mündung in den Steinkanal , awg Ambulacralschlauch , af Füßchen , ab Ampulle , cf Endfüßchen, rms Nervenring, ams Ambulacralstrang , m Mund, d Darm, ed Enddarm, a After, gd eine Genitaldrüse, z Zahn, &/ Kiefer, zs Zwischenkiefer, mh Mundhaut, mre Musculus retractor, mpr Musculus protractor, sm Oeffner, ms Muskelseptum. 56 Hans Winterstein, kehrte Ausbuchtungen des Sinus, denen in verschiedenem Sinne eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben wurde. Von diesen Aus- buchtungen werden die 5 radialen, die bei manchen Arten eine un- gewöhnlich große Ausdehnung erlangen können, als Gabelblasen oder Stewarts che Organe (Fig. 8 stb) , die 5 interradialen, über den Zahnwurzeln befindlichen, als Zahnblasen bezeichnet (in der Figur nicht zu sehen). Die Gabelblasen wurden früher und werden vielfach noch heute „innere Kiemen" genannt; diese Deutung, die offenbar nur einen Sinn haben konnte, solange man an eine offene Kommunikation der Leibeshöhle mit dem Seewasser glaubte, ist voll- kommen unberechtigt, da durchaus nicht einzusehen ist, auf welche Weise sie die Funktion von Kiemen sollten erfüllen können. Wenn sie, was sehr zweifelhaft ist, überhaupt in irgendwelcher Beziehung zur Atmung stehen , so könnte ihnen höchstens eine mechanische Aufgabe zufallen (v. Uexküll [25] s. Atmungsmechanik). Außer der Leibeshöhle ist auch dem Wassergefäßsystem eine respiratorische Funktion zugewiesen worden. Nach Hamann (8) würden die 5 von dem Ringkanal ausgehenden Bläschen, die meist (aber nach Hamann mit Unrecht) mit den gleichartig gelegenen Ge- bilden der übrigen Echinodermen homologisiert und als PoLische Blasen bezeichnet werden (Fig. 8 pb) geradezu die Bedeutung einer „Lunge" besitzen, indem das aus dem Steinkanal eindringende irische Seewasser die in den Hohlraum dieser Bläschen hineinragenden zottenförmigen Gebilde umspülen und mit der in den Zotten zirku- lierenden Blutflüssigkeit in Gasaustausch treten würde. Da aber, wie bereits in den Vorbemerkungen ausgeführt, im „Wassergefäß- system" kein Seewasser zirkuliert, und auch von einer regulären Zir- kulation der in dem „Blutgefäßsystem" enthaltenen Flüssigkeit nichts Sicheres bekannt ist, so erscheint dieser Behauptung jede Grundlage entzogen. Dagegen ist es wahrscheinlich, daß dem Wassergefäßsystem der Seeigel eine indirekte respiratorische Bedeutung in dem früher erwähnten Sinne zukommt, wobei dann als Organe des Gasaustausches die Ambulacralfüßchen zu betrachten wären, in denen Perrier(19) das Vorhandensein einer durch Wimperschlag erzeugten Flüssigkeits- strömung beobachtete. Allgemein wird eine solche respiratorische Funktion den zarten, schon von Johannes Müller als „kiemen- artig" bezeichneten dorsalen Pedicellen zugeschrieben, die sich bei den der äußeren Mundkiemen entbehrenden irregulären Seeigeln finden. Nach Perrier soll auch der Darm als Atmungsorgan fungieren. Er beobachtete, daß bei Seeigeln, die in mit Fuchsin ge- färbtes Seewasser gesetzt werden, in sehr kurzer Zeit eine Färbung des Oesophagus und des Nebendarms eintritt. Es werden also größere Wassermengen aufgenommen und zum Teil wenigstens durch den Nebendarm geleitet. Die Aufgabe des Neben darms (oder Darm- siphons), dieses eigenartigen Nebenweges, der den Endteil des Oeso- phagus mit der letzten Darmwindung verbindet, würde nach Perrier darin bestehen, dieser letzteren frisches, nicht mit Nahrungsbestand- teilen vermischtes Seewasser zuzuführen, das durch die dünne Darm- wand mit der durch das Wimperepithel in Bewegung gesetzten Peri- visceralflüssigkeit in Gasaustausch treten würde. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 57 5. Holotliurioideen. Die meisten Seewalzen sind ausgezeichnet durch besondere im Dienste der Atmung stehende Gebilde, die als Wasserlungen (bäum form ige Organe, Kiemen bäume) bezeichnet werden. Diese bestehen für gewöhnlich aus zwei Hauptstämmen, die entweder getrennt oder zu einem kurzen gemeinschaftlichen Stamme vereinigt aus dem oralen Ende der Kloake ihren Ursprung nehmen und weit, oft bis in das vordere Körperende , in die Leibeshöhle hineinragen. Von diesen beiden Hauptstämmen gehen zahlreiche Seitenäste ab, die sich mehrfach weitergabelnd ein baumförmiges Gebilde aufbauen, dessen feinste Verzweigungen, wie heute wohl allgemein angenommen wird, blind endigen (Fig. 9). Die Wandungen der Wasserlunge sind mit einer Muskelschicht versehen und an der gegen die Leibeshöhle, mitunter auch an der gegen das Seewasser zugekehrten Fläche mit einem Wimperepithel bedeckt. Durch rhythmische Atembewegungen (s. Atmungsmechanik) wird für eine Erneuerung des von der Kloake her eindringenden Seewassers Sorge getragen. Der erste, der über die Funktion dieses interessanten Organs eingehendere Untersuchungen anstellte , war Tiedemann (24). Er sah bei Holothuria tubulosa 1—3 mal in der Minute eine Einatmung und Ausatmung stattfinden, welche letztere durch die Kontraktion des ganzen Tieres wie der muskulösen Wandungen des Respirations- organes herbeigeführt, so kräftig erfolgte, daß das Wasser heraus- spritzte. Wurde das Tier gereizt, so zog es sich zusammen und die Atmung unterblieb, um nach 2 — 4 Minuten wieder einzusetzen. Wurde das Tier durch öfteres Reizen längere Zeit, etwa 15 Minuten, im zu- sammengezogenen Zustande erhalten, so wurde es, wahrscheinlich in- folge der Störung des Atmungsvorganges, unruhig und krümmte sich nach allen Seiten. Von besonderem Interesse ist die Angabe Tiede- manns, daß wenn sich mehrere Holothurien längere - Zeit in einem Gefäß mit Wasser befanden , das sich durch die abgegangenen Ex- kremente getrübt hatte, die Tiere den hinteren Teil des Körpers an die Oberfläche des Wassers brachten und durch die Mündung der Kloake Luft atmeten ; in reinem Wasser hörte die Luftatmung wieder auf. Wurde das Tier in nicht erneuertem Wasser einen Tag lang aufbewahrt, so blieb es nach häufiger Luftatmung schließlich mit aus- gestreckten Tentakeln und Füßchen tot liegen. Wurde der hintere Teil des Körpers mit einem Faden unterbunden , so starb das Tier schon nach einigen Stunden. Diese merkwürdigen Beobachtungen Tiedemanns über das Auf- treten einer analen Luftatmung sind neuerdings durch Winter- stein (27) nachgeprüft und vollkommen bestätigt worden. Er konnte feststellen, daß in der Tat ungünstige Atmungsbedingungen (und zwar Sauerstoffmangel, nicht CO 2 - Anhäufung) ein zeitweises Empor- strecken der Kloake über den Wasserspiegel und eine Aufnahme von Luft in den Enddarm veranlassen. Die Sektion solcher Tiere bei intensivster Luftatmung ergab, daß es sich hierbei nicht um eine „Luftatmung" in dem Sinne handelt, daß etwa Luft in die Wasser- lunge aspiriert würde. Die aufgenommene Luft bleibt vielmehr in der Kloake und dient zur Durchlüftung des stets gleichzeitig oder zwischen- durch mit aufgenommenem Atemwassers, welches die Lunge ventiliert. Dieses offenbar überaus zweckmäßige Verfahren, für die Atmung un- geeignetes Wasser mit atmosphärischer Luft durchzuschütteln , wird 58 Hans Winterstein, Fig. 9. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 59 Fig. 9. Organisation von Holothuria tubulosa. Das Blutgefäßsystem schwarz. 1 Mundtentakel, 2 Steinkanäle, S Wassergefäßring, 4 POLisohe Blase, 5 Gonade, 6 Längs- niuskeln, 7 vorderer Darmschenkel, 8 ventrales Darmgefäß, 9 radiales Wassergefäß, 10 Ge- fäßanastomose , 11 dorsales Darmgefäß , 12 Fäden und Stränge (muskulöser und binde- gewebiger Natur), welche die Kloake an der Leibeswand befestigen, 13 Kloake, 14 Kloaken- öffnung (Anus), 15 mittlerer Darmschenkel, 16 hinterer Darmschenkel, 17 rechter Kiemen- baum, IS Wundernetze, 19 Radialkanal des Wassergefäßsystems, 20 linker Kiemenbaum, 21 Fühlerampullen. Nach Milne Edwards und Caktjs aus Lang. uns auch bei anderen Tierklassen (Insekten, Fischen) noch begegnen ; es erscheint aber hier besonders wunderbar, weil es eine ganz abnorme, unter gewöhnlichen Bedingungen niemals zu beobachtende Haltung des Tieres zur Voraussetzung hat und überdies bei Tieren auftritt, die in einem recht gleichmäßig mit Sauerstoff versorgten Medium leben, und daher unter natürlichen Verhältnissen kaum jemals Ver- anlassung haben dürften, zu einer solchen „Notatmung" ihre Zu- flucht zu nehmen. Semper (23) hat au den Spitzen der letzten Aestchen der Wasser- lungen feine, von einer Art Muskelsphinkter umgebene Oeffnungen zu sehen geglaubt und deutete auch den Verlauf der Atembewegungen zugunsten des Bestehens einer Kommunikation zwischen Leibeshöhle und Wasserlunge, durch welche das Seewasser bei der Einatmung bis in die Leibeshöhle gelangen und bei der Ausatmung wieder heraus- gedrückt würde. Aus dem Umstände, daß Semper kleine parasitäre Krebse stets nur im rechten Kiemenbaum fand, schloß er ferner, daß das Wasser bei der Einatmung teils in die rechte Lunge, teils in den Darm, nicht aber in die linke Lunge eintrete, die vielleicht bei der Exspiration für den Durchtritt des Wassers aus der Leibeshöhle diene. Semper selbst erwähnt jedoch bereits, daß alle seine Versuche, von den Wasserlungen aus die Leibeshöhle zu injizieren, vollständig fehl- schlugen, und die überwiegende Mehrzahl der späteren Forscher hat das Vorhandensein irgendwelcher Lücken in der Wand der Wasser- lungen in Abrede gestellt, womit der (auch durch die Beschaffenheit der Perivisceralflüssigkeit widerlegten) seltsamen Anschauung Sempers der Boden entzogen ist. Bei einigen Molpadiiden (Trochostoma und Caudina) findet sich ein Schwanz, der nichts anderes ist, als das stark in die Länge gezogene hintere Körperende. Seine Ausbildung steht anscheinend mit der Lebensweise in Zusammenhang, denn nach Mac Bride (15, p. 575) graben diese Tiere sich in den Sand ein und strecken nur den Schwanz heraus, um so ihre Wasserlungen ventilieren zu können. Nachdem schon Semper auf die Möglichkeit einer exkretorischen Funktion der Wasserlungen hingewiesen hatte, ist diese später von mehreren Forschern (Danielssen und Koren, 3 u. a.) in den Vorder- grund geschoben und die respiratorische Bedeutung zum Teil sogar völlig in Abrede gestellt worden. Aber durch den Nachweis einer exkretorischen Tätigkeit wird natürlich in keiner Weise das Bestehen einer respiratorischen Funktion ausgeschlossen, die schon durch die Be- obachtung der rhythmischen Erneuerung des Seewassers und der bei 2 -Mangel auftretenden Luftaufnahme völlig sichergestellt erscheint. Winterstein (27) hat den Anteil der Wasserlungen am respiratorischen Gaswechsel direkt zu bestimmen gesucht, indem er die Größe des Sauerstoffverbrauches unter normalen Bedingungen und nach Aus- schaltung der analen Atmung (durch Ueberstülpen einer dünnen 60 Hans Winterstein, Gummikappe) maß. Es zeigte sich, daß etwa 50 — 60 Proz. der ge- samten 2 -Aufnahme durch die Wasserlunge bewirkt werden. Die Ambulacralfüßchen der Holothurien hält Herouard (10) auf Grund ihrer anatomischen Beschaffenheit nicht für geeignet einen regeren Gausaustausch zu vermitteln, wohl aber die in ihrem Inneren mit lakunärem Gewebe erfüllten Tentakeln. Winterstein be- obachtete, daß unter den Bedingungen des 2 -Mangels zunächst (noch vor Eintritt der analen Notatmung) der ganze Körper gestreckt, die Tentakeln maximal entfaltet und die Mundöffnung rhythmisch geöffnet und geschlossen wird. Die beiden ersten Momente bezwecken offen- bar einer Vergrößerung der gesamten respiratorischen Oberfläche des Integuments, das letztgenannte scheint im Dienste einer Schlund- atmung zu stehen. Daß jedoch weder einer solchen noch der Ex- pansion der Tentakeln eine größere respiratorische Bedeutung zu- kommen kann, geht daraus hervor, daß die Ausschaltung der ganzen Kopfatmung (durch Ueberstülpen einer Gummikappe) weder beim normalen Tier, noch bei solchen mit ausgeschalteter Lungenatmung eine Veränderung des Gaswechsels herbeiführte. Nach Semper (23, p. 107) würde das durch die Kloake ein- tretende Wasser nicht bloß in die Wasserlunge, sondern auch in den Darm gelangen. Da nun bei manchen Holothurien im mittleren Darmabschnitte sichelförmige Falten auftreten, die von zahlreichen feinen Blutgefäßen durchsetzt werden , hat Semper diesen quer- gestellten Blätterreihen eine respiratorische Funktion zugeschrieben und sie als „innere Kieme" bezeichnet. Er gibt an, bei der sehr durchsichtigen Haplodactyla pellucida am lebenden Tier ein Ein- dringen des Wassers in den allmählich sich immermehr aufblähen- den Darm „bis dicht an den Magen" beobachtet zu haben. Nach Danielssen und Koren (3) hingegen würden die Darmfalten lediglich im Dienste der Resorption stehen. Auch eine Beobachtung von Winterstein, der bei einer Holothurie, die ihre Eingeweide mit Aus- nahme der einen Lunge ausgestoßen hatte, einen normalen (X -Ver- brauch fand, spricht gegen eine größere respiratorische Bedeutung des Darmes. Der Gruppe der Synaptiden fehlen besondere Atmungsorgane. Quatrefages (21), der eine Kommunikation der Leibeshöhle mit dem Seewasser durch zahlreiche feine Oeffnungen im vorderen Körper- abschnitte beobachtet haben wollte, glaubte, daß hier die ganze Leibes- höhle den Wasserlungen der übrigen Holothurien entspreche und, häufig mit frischem Seewasser erfüllt, als Atmungsorgan fungiere. Von den späteren Beobachtern hat keiner diese Oeffnungen der Leibes- höhle zu finden vermocht. Ihre respiratorische Bedeutung ist also auch hier wohl eine indirekte, indem der Gasaustausch zwischen dem Seewasser und der durch stark ausgebildete Wimperkammern in leb- hafte Bewegung versetzten Leibeshöhlenflüssigkeit einfach durch die zarte, einer Kalkbedeckung völlig entbehrende Körperwand erfolgt. Auch den Tentakeln der Synaptiden würde nach Quatrefages wegen der Weite ihrer Hohlräume und der geringen Dicke ihrer Wandung eine große respiratorische Bedeutung zukommen. Auch Semon (22), der in diesen Tentakeln eine außerordentlich lebhafte, durch Wimper- zellen erzeugte Zirkulation beobachtete, hält ihre respiratorische Funktion für mindestens ebenso wichtig wie ihre lokomotorische. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 61 Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe. Ein Vorhandensein respiratorischer Farbstoffe ist bei den Echino- dermen bisher nicht erwiesen. Geddes (6) hat in der Perivisceral- flüssigkeit sämtlicher Echinoideen und mancher Holothurien die Exi- stenz braunroter Körperchen beschrieben, die beim Stehen an der Luft eine schmutzig-braune und später grünliche Farbe annehmen und im Vakuum ihre ursprüngliche Färbung wieder gewinnen sollen; eine Gasanalyse der Perivisceralflüssigkeit gelang ihm nicht. Bald darauf hat Foettinger (4) mitgeteilt, daß die in dem Wassergefäßsystem von Opliiactis virens enthaltene, rote Körperchen führende Flüssig- keit bei spektroskopisclier Untersuchung die Absorptionsstreifen des Oxyhämoglobins zeigt, woraus er auf ihre respiratorische Bedeutung schloß. Krukenberg (12, p. 93f.) hat in der Leibeshöhlenflüssigkeit und im Wassergefäßsystem von Cucumaria Planci einen aus verklebten Rundzellen zusammengesetzten Bodensatz beobachtet, der nach einiger Zeit dunkelgrün wurde, also die gleichen Veränderungen zeigte wie das von Geddes beschriebene Pigment. Eine respiratorische Be- deutung schien nach Krukenberg ausgeschlossen. Er bestritt auch entschieden die Berechtigung, den von Foettinger beobachteten Farbstoff mit dem Hämoglobin zu identifizieren, und glaubte, daß es sich auch hier um den das gleiche Pigment wie in den übrigen Fällen gehandelt habe. Auch Preyer (20) schloß sich den Zweifeln Kruken- bergs an, da es ihm nicht gelang, Häminkristalle aus dem Farbstoff von Ophiactis darzustellen , dessen respiratorische Bedeutung ihm gleichfalls unwahrscheinlich erschien. Ho well (11) behauptete in der Perivisceralflüssigkeit einer Holothurie spektroskopisch Hämoglobin nachgewiesen zu haben. Mac Munn (16) hat in dem aus der Peri- visceralflüssigkeit von Echinoideen sich ausscheidenden „Gerinnsel" (soll richtiger wohl heißen : agglutinierten Zellmasse) ein von ihm als „Echin ochrom" bezeichnetes Pigment beschrieben, dessen Farbe aus blaßrot oder leicht violett an der Luft in braunrot übergeht. In diesem Zustande zeigte das Pigment ein charakteristisches Spektrum. Griffith (7) will die Beobachtung Mac Munns bestätigt und eine chemische Verwandtschaft des Farbstoffes mit dem Hämoglobin fest- gestellt haben (V). — Es ist mehr als wahrscheinlich, daß alle Be- obachter das gleiche Pigment gesehen und zum Teil sein Spektrum auf Grund ungenauer Beobachtungen mit dem des Hämoglobins identi- fiziert haben. Für die Annahme einer respiratorischen Bedeutung desselben liegt nicht die geringste Veranlassung vor. Schon eine von Mourson und Schlagdenhauffen (18) ausge- führte Gasanalyse der Leibeshöhlenflüssigkeit von Strongylocentrotus lividus hatte nur einen sehr geringen 2 -Gehalt ergeben. Cuenot (2a) fand den 0. 2 -Gehalt der mit Luft gesättigten Perivisceralflüssigkeit bei Strongylocentrotus lividus gleich 0,5 Proz., Winterstein (26) bei Spliaer- echinus gr anularis und Strongylocentrotus lividus zu 0,52 — 0,63 Proz., mit- hin das 2 -Bindungsvermögen nicht größer als das des Seewassers. Die Größe des 2 - Druckes fand Fredericq (5) mit der mikrotonometri- schen Methode von Krogh bei Holothuria Poli zu 11—12,8, bei Holo- thuria tubulosa zu 1 — 5,4, bei Strongylocentrotus lividus zu 2,6 und bei Sphaerechinus granularis zu 2,8—5,9 Atm. Der CO., -Druck war in allen diesen Versuchen kleiner als 1 Proz. des Atmosphärendruckes. Auch das Integument der Echinodermen enthält vielfach sehr lebhafte Farbstoffe. Mac Munn (17) stellte bei einigen die Anwesen- 62 Hans Winterstein, heit von Hämatoporphyrin fest. Bei Astropecten aurantiacus fand Heim (9) das von Merejkowski (vgl. p. 49) beschriebene Lipochrom und ein von einer Alge herrührendes violettes Pigment. Eine respi- ratorische Bedeutung würde keinem von beiden zukommen, denn die nach Schützenberger titrierte wäßrige Emulsion zeigte keinen größeren 2 -Gehalt als Seewasser. Literatur. Echinodermen. 1. Baglioni, S., lieber das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnervensystems bei Seetieren. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 515 (426). 2. Cuenot, L., Etudes morphologiqties sur les Echinodermes. Ar eh. de Biol., T. 11 (1891), p. SIS— 680. 2a. — La valeur respiratoire du liquide cavitaire chez quelques invertebres. Trav. de Labor. Stat. zool. d'Arcachon, 1900/01, p. 107. 3. Datiielssen, D. C, and Koren, J~., Holothurioidea, The Norivegian North- Atlantic Expedition 1876—78, Christiania 1882. 4. Foettinger, A., Sur l'existence de l' hemoglobine chez les echinodermes. Arch. de Biol., T. 1 (1880), p. 405; auch in: Bull. Acad. Roy. Belgique, (2) T. 49 (1880), p. 402. 5. Frederica, L., La theorie de la dijfusion suffit ä expliquer les echanges gazeux de la respiration. Arch. Internat, de Physiol., T. 10 (1911), p. 391. 6. Geddes, F., Observations sur le fluide perivisceral des oursins. Arch. Zool. exper., T. 8 (1879/80), p. 483. 7. GriffltJis, A. B., Sur V ' echinochrome : un pigment respiratoire. Compt. rend. Acad., T. 115 (1892), p. 419. 8. Hamann, O., Beiträge zur Histologie der Echinodermen, Heft 3, Jena 1887 ; auch in: Jena. Ztschr. f. Naturwiss., Bd. 21 (1887), p. 87. 8a. — Echinodermen. Bronns Klass. u. Ordn., Bd. 2, Abt. 3 (1901 — 04). 9. Heim, F., Sur les pigments tegumentaires de l' Astropecten aurantiacus. Compt. rend. Soc. Biol., T. 43 (1891), p. 837. 10. Herouard, E., Recherches sur les Holothuries des cotes de France. Arch. Zool. exper., (2) T. 7 (1889), p. 535. 11. Howell, W. H., The presence of haemoglobine in the Echinoderms. John Hopkins University Circulars, Vol. 5 (1885), p. 5. 12. Ki'ukenbevg, Fr. W., Zur vergleichenden Physiologie der Lymphe etc. Vergl.- physiol. Studien, 2. Reihe, 1. Abt. (1882), p. 87. 13. Ludwig, H., lieber die Funktion der Madreporenplattc und des Steinkanals der Echinodermen. Zool. Anz., Bd. 13 (1890), p. 377. 14. — Echinodermen. Bronns Klass. u. Ordn., Bd. 2, Abt. 3 (1889 — 92). 15. Mac Bride, E. W., Echinodermata. The Cambridge natural History, Vol. 1, London 1906. 10. Mac Munn, C. A., On the chromatology of the blood of some invertebrates. Quart. Joum. micr. Science, Vol. 25 (1885), p. 469. 17. — On the presence of haematoporphyrin in the integument of certain invertebrates. Joum. of Physiol., Vol. 7 (1886), p. 241. 18. Mourson, J., et Schlag denh au ff en, F., Nouvelles recherches chimiques et physio- logiques sur quelques liquides organiques. Compt. rend. Acad., T. 95 (1882), p. 791. 19. Perrier, E., Recherches sur l'appareil circulatoire des oursins. Arch. Zool. exper., T. 4 (1875), p. 605. 20 Freyer, W., lieber die Bewegungen der Seesterne. Mitt. d. zool. Stat. zu, Neapel, Bd. 7 (1886/87), p. 31. 21. de Onatrefages, A., Memoire sur la Synapte de Duvernay. Ann. d. Sciences nat., (2) Zool., T. 17 (I842), § 5, p. 61. 22. Semon, R., Beiträge zur Geschichte, der Synaptiden des Mittelmeeres. 1. Mitt. Mitt. d. zool. Stat. zu Neapel, Bd. 7 (1886/87), p. 272 (283). 23. Semper, C, Reisen im Archipel der Philippinen, 2. Teil, Bd. 1, Holothurien, Leipzig 1867. 24. Tiedemann, F., Anatomie der Röhrenholothurie etc., Landshut 1816, p. 11. 25. v. UexküU, J., lieber die Funktion der Polischen Blasen am Kauapparat der regulären Seeigel. Mitt. d. zool. Stat. zu Neapel, Bd. 12 (1897), p. 463. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 63 26. Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384 (407/8). 27. — Ueber die Atmimg der Holothurien. Arch. di Fisiol., Vol. 7 (1909), p. 88. (Bezüglich der anatomischen Angaben sei verwiesen auf Guinot, 2 ; Hamann, 8a; Ludwig, 14, und Mac Bride , 15.) V. Würmer. Im Stamme der Würmer begegnen wir vielfach besonderen Atmungsorganen (Kiemen); doch kommen sie nur bei einem Teile der Anneliden zur Ausbildung, in allen übrigen Fällen erscheint der Gasaustausch auch hier als eine Nebenfunktion eines oder mehrerer Organsysteme. 1. Plathelmiiithen, Nemathelniiutken und Rotatorien. Bei den kleinen Turbellarien erfolgt die Atmung durch die Oberfläche des Körpers, dessen Wimperkleid für eine stetige Er- neuerung des Wassers Sorge trägt. Aber auch das Gastro- vascularsystem dürfte eine große respiratorische Bedeutung be- sitzen ; hierfür spricht der Umstand, daß auch die Wand des Ver- dauungskanals mit Cilien besetzt ist, sowie daß peristaltische, zu einer Aufnahme und Abgabe von Wasser führende Bewegungen an ihm zu beobachten sind (v. Graff, 18). Bei Thysanozoon Brochii finden sich Papillen, in welche Auswüchse der Darmäste hineinragen, denen viel- leicht eine respiratorische Bedeutung zukommt (Gamble, 16). Die bei Turbellarien häufige Symbiose mit Algen bietet die Möglichkeit, auch den bei der Assimilation frei werdenden Sauerstoff für die Atmung zu verwenden, analog den bei anderen Tierklassen erörterten Erschei- nungen. Eine im Licht erfolgende 2 -Produktion bei Chlorophyll führenden Planarien ist bereits von Geddes (17) beschrieben worden. Lang (27, p. 151) hat die Ansicht geäußert, daß dem den Körper der Plathelminthen durchziehenden feinen Kanalsystem , dem so- genannten „Wassergefäßsystem", neben seiner allgemein ange- nommenen exkretorischen Funktion auch eine respiratorische zukomme, indem die diese Kanäle erfüllende klare Flüssigkeit vielleicht von außen aufgenommenes Wasser darstelle. Diese Ansicht erscheint jedoch kaum begründet, um so weniger, als auch anoxybiotisch lebende Entoparasiten ein ebenso gut entwickeltes Wassergefäßsystem besitzen. Diese letzteren, zu denen viele Trematoden, fast alle Cestoden und auch ein Teil der Nemathelminthen gehören, benötigen keinerlei im Dienste des Gaswechsels stehende Einrichtungen, da eine Aufnahme von Sauerstoff nicht erfolgt und auch eine rasche Ausscheidung der Kohlensäure nicht notwendig erscheint; denn die Darmparasiten sind, wie aus den Beobachtungen Weinlands (39) an Ascariden hervor- geht, dem hohen C0 2 -Druck der Umgebung so sehr angepaßt, daß dieser sogar ein Optimum der Existenzbedingungen darstellt. Die mit einem Wimperkleid versehenen frei im Wasser lebenden Larven der später parasitischen Plathelminthen und Nemathelminthen, ebenso wie die dauernd frei lebenden Nemertinen, Anguilluliden und Chätognathen sind auf diffuse Hautatmung angewiesen. Bei den Nemertinen finden sich fast ausnahmslos eigenartige, als „Seitenor gane" oder auch als „Cerebralorgane" bezeichnete Gebilde, denen früher eine respiratorische Funktion zugeschrieben 64 Hans Winterstein, wurde. Es sind dies mit Wimperepithel versehene Grübchen am vorderen Ende des Tieres, die bei den Schizonemertinen mit einer schlitzförmigen Oeffnung nach außen münden und sich andererseits durch einen wimpertragenden Kanal in einen eigenen Lappen des Hirnganglions fortsetzen. Hubrecht (21), der diese Organe ein- gehend untersucht und die merkwürdige Tatsache aufgedeckt hat, daß die bei vielen Nemertinen zu beobachtende rote Färbung des Hirn- ganglions von Hämoglobin herrührt, kam hierdurch zu der Auffassung, daß die Seitenorgane, in welchen das Seewasser freien Zutritt zu den Hämoglobin führenden Ganglien besitzt, „eine spezielle Vorrichtung zum Gasaustausch und Stoffwechsel des Gehirns,' 1 d.h. einen „Ge- hirnrespirationsapparat" darstellen. Er suchte diese Auf- fassung in seiner zweiten Arbeit (22) auch experimentell zu be- gründen. Er beobachtete an Cerebratulus marginatus unter normalen Bedingungen meist kaum merkbare rhythmische Oeffnungen und Schließungen der die Seitenorgane begrenzenden Kopfspalten. Wurde das Tier in durch Auskochen 2 -frei gemachtes Wasser gebracht, so trat eine starke Unruhe ein, die von heftigem Auf- und Zuklappen der Kopfspalten und Emporschießen des Kopfes über den Wasser- spiegel begleitet war. Beim Zurückbringen in normales Seewasser hörte die Unruhe wieder auf, und die Kopfspalten blieben weit klaffend geöffnet, während in CO 2 -reichem Wasser ein krampfhafter Verschluß derselben eintrat. Im letzteren Falle war auch ein Uebergang der hellroten Farbe des Ganglions in eine dunkel-braunrote zu beobachten, die Hubrecht auf eine Reduktion des Hämoglobins bezog. In all dem glaubte er eine Bestätigung seiner Annahme sehen zu können, daß die Seitenorgane Respirationsorgane darstellen. Allein es liegt wohl auf der Hand , daß diese unter abnormen Bedingungen auf- tretenden Erregungserscheinungen, die, wie Hubrecht selbst angibt, auch beim Kneifen des Tieres zu beobachten waren, auch eine andere Deutung zulassen, und der Umstand, daß die Seitenorgane bei manchen Nemertinen gar nicht direkt, sondern nur durch einen Nervenstrang mit dem Gehirn verbunden sind , sowie ihre ganze histologische Struktur sprechen dafür, daß es sich hier um Sinnesorgane handelt, eine Auffassung, die heute wohl allgemein geteilt wird. Die kleinen Rotatorien, die lange Zeit zu den Infusorien ge- rechnet wurden , zeigen auch in ihrem respiratorischen Verhalten manche Aehnlichkeit mit diesen. Zu der diffusen Hautatmung kommt die dem Wimperkleid der Ciliaten analoge Funktion des Räderorgans hinzu, das für eine ständige Erneuerung des Wassers sorgt, und die der kontraktilen Vakuole der Ciliaten entsprechende kontraktile Blase, deren respiratorische Bedeutung schon durch ihren großen Umfang wahrscheinlich gemacht wird (Hartog, 20; s. auch Atmungs- mechanik). 2. Anneliden. a) Haut- und Kiemenatmung. Auch bei den Anneliden, bei denen, wie eingangs erwähnt, be- sondere Atmungsorgane in Gestalt von Kiemen zur Ausbildung kommen, sind diese keineswegs allgemein verbreitet, sondern innerhalb ein und derselben Klasse, ja oft sogar innerhalb einer Gattung finden Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 65 wir alle Uebergänge von diffuser Hautatmung bis zu relativ hoch ent- wickelten Kiemen. Die ersten Ansätze der Kiemenbildung erscheinen in Form von dichten Gefäßnetzen an bestimmten Stellen der Haut, wie sie sich z. B. bei den Nereiden an den Parapodien finden ; dann treten einfache sackförmige Ausstülpungen des Integuments auf (Glyceriden), und von diesen einfachsten Kiemenformen lassen sich alle möglichen Ueber- gangsformen bis zu den komplizierten Kopfkiemen der marinen tubi- kolen Würmer beobachten, deren vorderes Körperende durch zarte, bald kreisförmig, bald spiralig angeordnete, oft mehrfach verzweigte Büschel in eine kleine Baumkrone verwandelt erscheint. Die Fig. 10 und 11 sollen einige Beispiele herausgreifen, welche die große Mannig- faltigkeit der Kiemengestaltung illustrieren. Diese Auswüchse der äußeren Körperfläche, die übrigens gerade in ihren kompliziertesten Formen keineswegs ausschließlich , mit- unter, wie wir sehen werden, nicht einmal vorwiegend Atmungs- organe sind, sondern auch mechanische und sensorische Funk- tionen zu erfüllen haben , in manchen Fällen sogar mit Augen besetzt sind, können entweder an sämtlichen Körper- segmenten auftreten (Parapodialkiemen) oder auf einzelne be- schränkt sein, so auf das Kopfende (Tere- belliden) oder auch auf das hintere Körper- ende (Stemaspis). Der überwiegen- den Mehrzahl der Oligochäten und Hirudineen fehlen Kiemen. Unter den Oligochäten hat man in neuerer Zeit bei einer Reihe von Arten Kiemen in Form seitlicher oder in der Nähe des Afters gelegener Anhänge gefunden (vgl. Combault , 10) , und von den Hirudineen besitzen Pontobdella und Cystibranchus mit Gefäß- netzen versehene Hautpapillen (Kiemenhöcker) und Branchellion an jedem Segment verästelte gefäßführende Anhänge (Lang, 27, p. 248). Auch den Gephyreen fehlen im allgemeinen besondere Atmungs- organe. Im wesentlichen besorgt wohl die Hautatmung den Aus- tausch der Gase, deren Transport im Innern bei den Sipunculiden durch die von Wimperzellen in Bewegung gesetzte, den respira- torischen Farbstoff (s. unten) führende Leibeshöhlenflüssigkeit besorgt wird. Ob den mit einem eigenen Blutgefäßsystem versehenen Ten- takeln eine größere respiratorische Bedeutung zukommt, erscheint Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 5 Fig. Hallek). 10. Kopfende von Terebella einmalina (nach / Fühler, k Kiemen. 66 Hans Winterstein, in Anbetracht ihrer geringen Größe, der Dicke ihrer Wandungen und des Umstandes, daß sie meist eingezogen gehalten werden, sehr zweifelhaft. Schneider (35) spricht ihnen eine solche allerdings zu, und zwar auf Grund des mikrochemischen Nachweises von Eisen in ihrer Wandung, dessen reichliches Vorhandensein angeblich für alle Re- spirationsorgane der wasserbewohnenden Evertebraten charakteristisch sein und mit der Atmungsfunktion in Zusammenhang stehen soll. Nach Andreae (1) würde bei den Sipunculiden eine große re- spiratorische Bedeutung den „I ntegumen talhöhlen" zukommen, einem zwischen der zarten äußeren Haut und der darunter befind- lichen Muskelschicht im ganzen Hautmuskelschlauch sich verbreitenden System von Kanälen, welche mit der Leibeshöhle kommunizieren, und deren Inhalt durch die Bewegungen des Tieres in Zirkulation gesetzt Fig. 11. Verschiedene Kiemenformen von e r ranten Polychäten. Nach A. de Claparede (aus Haller). A von Aonis foliacea. B von Heteronereis Oerstätii. C von Chloe fulva. D von Diopatra gallica. k Kiemen, p Parapodium, t Taster. würde. Fischer (14) hat bei Sipunculus mundanus zahlreiche kleine von der Haut des Mittelkörpers ausgehende zottenartige Fortsätze be- schrieben, welche mit diesen Integumentalhöhlen kommunizieren und nach ihm kiemenartige Organe darstellen würden. Auch die warzen- artigen Erhebungen, welche sich am Bussel und an der Eichel von Sipunculus australis finden, würden als rudimentäre Kiemenfortsätze zu deuten sein. — Bei dem der Tentakeln entbehrenden Priapulus caudalus findet sich ein aus kleinen , Fortsätze der Leibeshöhle führenden Läppchen bestehender Schwanzanhang, der eine respira- torische Funktion zu besitzen scheint, da er aus dem Schlamm, in den die Tiere sich vergraben, hervorgestreckt wird (Shipley, 37). Bei den Echiuriden spielt vermutlich der rüsselförmige Kopflappen, bei Phoronis die mit hämoglobinhaltigem Blut versorgte eigenartige Ten- takelkrone eine Rolle bei der Atmung. Milne-Edwards (31, p. 99 f.) glaubte scharf zwischen blut- führenden „Blutkiemen" und mit Leibeshöhlenflüssigkeit erfüllten „Lymphkiemen" unterscheiden zu müssen. In den ersteren sollte eine unmittelbare, in den zweiten hingegen nur eine mittelbare Atmung stattfinden, indem die Leibeshöhlenflüssigkeit erst wieder mit dem Blut in Gasaustausch trete. Diese Unterscheidung besitzt vom physio- logischen Standpunkte keinerlei Berechtigung. Echte, d. h. nur Leibes- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 67 höhlenflüssigkeit führende Lymphkiemen finden sich überhaupt nur bei den Glyceriden und Capitelliden, welche überhaupt kein Blutgefäß- system besitzen, und bei denen die Leibeshöhlenfiüssigkeit alle Funk- tionen des Blutes übernommen hat und auch Träger des respiratorischen Farbstoffes ist. Eine Beteiligung der Leibeshöhlenflüssigkeit an dem Gaswechsel ist allerdings auch dort nicht unwahrscheinlich, wo außerdem Blutkiemen vorhanden sind. So hat Quatrefages (33) bei Bran- chellion eine Aufnahme von Sauerstoff durch die (von ihm allerdings für gefäßfrei gehaltenen) Kiemenbüschel in die Leibeshöhlenfiüssigkeit direkt sichtbar machen können, indem er in die Leibeshöhle den blaßblauen Niederschlag von Eisensulfat mit gelbem Blutlaugensalz injizierte und in den Kiemenanhängen die Bildung von Berlinerblau beobachtete. Es ist jedoch kein Grund vorhanden, eine solche Atmung durch die Leibeshöhlenfiüssigkeit in anderem Sinne als mittelbar zu bezeichnen als die des Blutes, da der aufgenommene Sauerstoff wohl direkt durch die Leibeshöhlenfiüssigkeit, die durch die Bewegungen des Tieres wie durch Wimperzellen in Zirkulation gesetzt wird, den Organen übermittelt werden kann, ohne erst an das Blut abgegeben werden zu müssen. Quatrefages (34) hat allerdings in der Leibes- höhle flottierenden, blind endigenden Gefäßzweigen, wie sie von Huxley an Protula Disteri und ähnlich von Rathke an Pectinarien beschrieben wurden (zit. nach Quatrefages), die Vermittlung eines solchen intermediären Gasaustausches zwischen Blut und Leibeshölen- flüssigkeit zugeschrieben, jedoch selbst bereits zugegeben, daß es sich hierbei vielleicht mehr um Resorptions- als um Respirationsvorrich- tungen handelt. Fig. 12. Intraepitheliale Blutgefäße in der Haut des Blutegels. A Epidermis im Querschnitt. B von der Fläche gesehen. (Aus Hesse.) Bei den der Kiemen entbehrenden Anneliden ist vielfach durch besondere Einrichtungen für eine Erleichterung des Gaswechsels ge- sorgt. So zeigt z. B. das Integument des Blutegels nach Lankester (30) ein intraepitheliales Gefäßnetz (vgl. Fig. 12), und bei gewissen Chätopteriden, Nereiden und Maldaniden erscheint nach Eisig (13, p. 586) das Integument auffällig verdünnt. Auch die Landanneliden sind im wesentlichen auf die Atmung durch die zum Teil reich vaskularisierte und durch Schleimsekretion stets feucht erhaltene Haut angewiesen. Williams (40) hat dem Schleim der Regenwürmer eine besondere Absorptionskraft für Sauer- stoff zugeschrieben, eine Angabe, die merkwürdigerweise auch von Milne-Edwards (31, p. 113) ohne Kritik übernommen wurde. Neuer- dings hat Combault (10) an einer großen Zahl verschiedener Regen- wurmarten, insbesondere an dem durch seine Größe besonders ge- 5* 68 Hans Winterstein, eigneten Helodrilus trapezoides anatomische und auch einige (methodisch sehr unzulängliche) physiologische Untersuchungen über die Lokali- sation der Atmung angestellt. Nach Combault würde nicht die ganze im allgemeinen dicke und nur spärlich vaskularisierte Haut, sondern nur die der Gegend der Seitenherzen entsprechenden dünneren und mit einem reichen subkutanen Kapillarnetz versehenen „respiratorischen Regionen" derselben für den Gasautausch geeignet sein. Dieser Um- stand, sowie die Beobachtung, daß bei einigen (mit Alkohol narkoti- sierten) Exemplaren die Trübung in Kalkwasser eine stärkere war, wenn die Tiere ganz untergetaucht waren, als wenn Mund und After über die Wasserfläche emporragten, führten den Autor zu dem Schluß, daß außer der Haut noch ein anderes Respirationsorgan vorhanden sein müsse, das er in der sogenannten „MoRRENschen Drüse" ge- funden zu haben glaubt (s. unten). b) Darmatmung. Eine besondere Wichtigkeit scheint bei den kiemenlosen Wasser- anneliden die vielleicht auch für kiemenführende bedeutungsvolle Darmatmung zu gewinnen. Auf das gelegentliche Vorhandensein einer solchen haben schon ältere Autoren aufmerksam gemacht, Williams (40) hat den zarten, den Anus trichterförmig umgebenden Anhängen von Clymene eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben ; nach Milne-Edwards (31, p. 105) würde bei Nais der Anus häufig erweitert und durch die mit Wimpern besetzten Teile der angrenzenden Darmschleimhaut ein Wasserstrom in den Darm getrieben. Quatre- fages (33, 34) beobachtete bei Syllis häufige Aufnahme größerer Wassermengen, die dann in kleineren Partien wieder abgegeben wurden. Bei Hesione sah er einmal eine Partie des Darms durch Gas aufgetrieben, das von Zeit zu Zeit durch Mund und After ent- leert wurde; er glaubte, daß es sich um eine der Atmung dienende Aufnahme und Abgabe von Luft handle. Diese gelegentlichen Beobachtungen von Quatrefages haben durch die späteren Untersuchungen von Eisig (12) sehr bedeutungs- volle Ergänzungen erfahren. Eisig fand bei Hesione sicula eine offenbar respiratorischen Zwecken dienende auffällig reichliche Vas- kularisation der Darmschleimhaut, deren Blutgefäße sogar zwischen die Epithelzellen eindringen. Noch viel merkwürdiger aber war die Feststellung, daß bei den Hesioniden, besonders bei Hesione sicula schwimmblasenähnliche Organe in Form von Aus- stülpungen eines Teiles des Darms, des sogenannten Vormagens, vor- handen sind. Diese Blasen, die durch verschließbare Oeffnungen mit dem Darm in Verbindung stehen, enthalten niemals Speisereste, sondern stets eine klare Flüssigkeit, die nach Eisig nichts anderes ist als Seewasser, und eine gewisse, sehr wechselnde Menge Gas. Die Aufnahme von Seewasser in den Darm und in die Blasen konnte durch Zusatz von Karmin leicht nachgewiesen werden. Das in der Schwimmblase enthaltene Gas stammt nicht aus der Atmosphäre, da ein Luftschnappen der Tiere niemals beobachtet werden konnte. Es handelte sich auch nicht um eine Aufnahme unter Wasser befindlicher Luftblasen , wie sie z. B. bei manchen Mollusken und Insekten (vgl. daselbst) zur Beobachtung kommt, denn die Untersuchung des Meeres- grundes an den Stellen, wo Hesione zu leben pflegt, ließ solche völlig vermissen, und auch künstlich in den Wasserbehälter gebrachte Luft- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 69 blasen wurden nicht aufgenommen. Es kann sich daher nur um eine Gassekretion handeln, als deren Sitz der, wie erwähnt, an Blut- gefäßen sehr reiche, mit drüsigen Wandungen versehene Magendarmkanal aufzufassen ist, da die dünne Wandung der Blasen selbst der Blutgefäße völlig entbehrt. Diese Gassekretion würde nach Eisig nicht, wie dies bei den Fischen (und auch bei den Siphonophoren, vgl. p. 43) der Fall ist, hydrostatischen, sondern im wesentlichen respiratorischen Zwecken dienen. Es soll sich um Sauer Stoffreservoire handeln, welche dann, wenn die normale Atmung von Wasser im Darm nicht vor sich gehen kann (in schlecht durchlüfteten! Wasser, beim Freßakt, bei der Verdauung), den Fortbestand der Atmung ermöglicht. Diese Anschauung ist allerdings nur hypothetisch, da eine Untersuchung des Gases wegen der zu geringen Menge nicht ausgeführt werden konnte ; doch ist es bemerkenswert, daß sich solche schwimmblasenähnlichen Gebilde oder wenigstens größere Gasansammlungen im Darm nach Eisig bei Hesioniden, Sylliden, Phyllodoceen und Nereiden finden, die alle das gemeinsame Merkmal haben, daß ihnen Kiemen fehlen. Auch bei den von Eisig (13) eingehend studierten Capitel- liden spielt die Darmatmung eine große Rolle, so bei Notomastus und vor allem bei der der Kiemen völlig entbehrenden Capitella. Bei beiden besitzt die Darmschleimhaut Wimperzellen, die eine vom After kopfwärts gerichtete Strömung erzeugen, die bei jungen Tieren bis zu dem diesen Würmern eigentümlichen N eben dar m verfolgbar ist. Diesem Nebendarm teilt Eisig die gleiche Funktion zu, wie sie von Perrier dem völlig analogen Gebilde der Echinoiden zuge- schrieben wurde (vgl. p. 50). „Der Nebendarm ist ein im Dienste der Respiration stehendes Organ, dazu bestimmt, das Atemwasser mit Umgehung des verdauenden und resorbierenden Magendarms aus dem Hinterdarm in den Oesophagus zu schaffen" (Eisig, 13, p. 699), also ein Organ, dem ebenso wie den Schwimmblasen von Hesione die Auf- gabe zufallen würde, den Fortgang der Darmatmung zu einer Zeit zu sichern, in welcher der Darm durch die Verdauungsgeschäfte ander- weitig in Anspruch genommen ist. Auch dem Rüssel von Notomastus, der abwechselnd keulenförmig vorgestülpt und wieder zurückgezogen wird, soll eine respiratorische Bedeutung zukommen. Für das Bestehen einer Darmatmung bei den Gephyreen spricht die große Zartheit der Darmwand und das Vorhandensein von Cilien, sowie die Lebensweise der Tiere, die immerwährend große Mengen von wässerigem Schlamm und Sand durch ihren Darm treiben. Möglicherweise spielt auch bei den landbewohnenden Anne- liden die Darmatmung eine Rolle. Die in ihrer Funktion noch rätsel- hafte „MoRRENsche oder Kalkdrüse" ist zuerst von Brandes (8) als Organ zur Sauerstoffaufnahme („Darmlunge") und neuerdings be- sonders von Combault (10) als Respirationsorgan gedeutet worden. Es handelt sich um einen von zahlreichen parallelen Lamellen durch- zogenen periösophagealen Hohlraum, der durch seinen außerordentlich großen Blutreichtum und die Absonderung eines zahlreiche Kristalle enthaltenden Sekretes ausgezeichnet ist. Bezüglich der anatomischen Verhältnisse und der histologischen Struktur dieses Organs, sowie der ihm sonst zugeschriebenen Funktionen sei auf die an anderer Stelle dieses Werkes (Bd. 2, 1. Hälfte, p. 554 f., 566 f.) gegebene Schilde- rung von Biedermann verwiesen. Die tatsächlichen Grundlagen für die von Combault vertretene Auffassung sind bisher freilich sehr 70 Hans Wintersteix, dürftig. Die Annahme, daß die als Produkte der Atmungstätigkeit aufgefaßten Karbonate die Aufgabe haben sollen, den C0 2 -Druck im Körper niedriger zu erhalten als in der Umgebung, ist kaum ernstlich diskutabel, und auch die schon von anderen Autoren gemachte Be- obachtung, daß die ventralen Gefäße heller rotes Blut enthalten als die dorsalen, kann, wie der Autor selbst zugesteht, auf die Arteriali- sierung in den früher erwähnten „respiratorischen Zonen" der Haut (vgl. 68) zurückführbar sein. Allerdings will Combault mit einem besonderen Fixationsmittel, welches die Unterscheidung von arteriellem und venösem Blut gestatten soll (?), auch festgestellt haben, daß die efferenten Gefäße der Drüse, deren Blut die angeblich als Kiemen fungierenden Drüsenlamellen passiert hat, sowie die mit ihnen kom- munizierenden inneren Biutsinus stärker arterialisiertes Blut enthalten als die afferenten Gefäße und die mit ihnen verbundenen äußeren Blutsinus. Im übrigen ist aus Combaults Darstellung durchaus nicht ersichtlich, auf welche Weise dieses „Kiemenorgan", in welchem durch peristaltische Bewegungen eine Aspiration und Ausstoßung von Wasser erfolgen soll, unter den normalen Lebensbedingungen des Tieres seine respiratorischen Funktionen sollte -erfüllen können. c) Anteil der Haut- und Kiemenatmung am Gaswechsel. Haut- und Darmatmung sind nach Eisig die ursprünglichen Atmungsformen, die besonders dort in den Vordergrund treten, wo Kiemen fehlen. Daß aber auch bei den Kiemen führenden Anneliden die Hautatmung eine wichtige, ja zum Teil bei weitem überwiegende Rolle beim Gaswechsel spielt, geht aus den interessanten und um- fassenden Untersuchungen hervor, die Bounhiol (5, 6) über die Atmung der Anneliden angestellt hat. Schon durch einfachen Zusatz von Phenolphtalein zum Seewasser konnte er an in geeigneten Be- hältern untergebrachten Polychäten durch die auftretende Entfärbung sichtbar machen, daß sowohl bei den normalen, wie bei den der Kiemen beraubten Tieren eine Ausscheidung von Kohlensäure auch durch die Haut des übrigen Körpers erfolgt. Die Messung der C0 2 - Ausscheidung des normalen und des kiemenlosen Tieres (durch Durchleiten eines Luftstromes durch das die Tiere enthaltende Gefäß und Absorption der mitgeführten Kohlensäure) ergab nun, daß der Anteil der Kiemen an dem Respirationsgeschäft bei den einzelnen Arten ein sehr verschiedener ist, wie dies die folgende Tabelle zeigt : Tierart co 2 -Ausscheidung normal pro g und St. in mg ohne Kiemen Amphitrite Edwardsii Audouinia tentaculata Arcnicola marina Sabella pavonina Spirographis Spallanxanii 0,10 0,12 0,15 0,30 1,10 0,024 0,09 0,05 0,22 0,75 Es nimmt also bei allen untersuchten Arten nach Abschneiden der Kiemen die Größe der C0 2 -Ausscheidung ab, der Wert dieser Abnahme schwankt jedoch zwischen 1 / i {Spirographis Spallanzanii) und 3 / t (Amphitrite Edwardsii). Bei Spirographis wurde noch ein Gegen- versuch angestellt, der gleichfalls ergab, daß etwa 3 / 4 des Gaswechsels Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 71 durch die Haut besorgt werden: Ein Tier, dessen C0 2 -Ausscheidung im normalen Zustande 0,45 mg pro Gramm und Stunde "betragen hatte, wurde aus seiner Wohnröhre herausgenommen, sorgfältig mit Vaselin eingefettet und hierauf wieder in die Röhre zurückgeschoben. Die COo-Ausscheidung sank jetzt auf 0,11 mg, also ^ des früheren Wertes, um nach Entfernung des Fettes wieder auf 0,48 mg zu steigen. Schon die Tatsache, daß Spirographis sich oft lange Zeit in seiner Röhre mit eingezogenen Kiemen aufhält, spricht für die geringe respiratorische Bedeutung derselben, wie auch umgekehrt die Beobachtung, daß bei starkem Absinken des 2 -Gehaltes das Tier aus seiner Röhre, die es normalerweise niemals verläßt, hervorkriecht, darauf hindeutet, daß hier die Hautatmung in möglichst großem Umfange ausgenützt werden soll. Die Untersuchung des Gaswechsels längere Zeit nach der Kiemen- abtragung ergibt, daß er bei Tieren mit hochausgebildeter Kiemen- atmung dauernd gering bleibt, dagegen bei Spirographis innerhalb 15—24 Stunden durch kompensatorische Einrichtungen (vielleicht Aenderungen der Kreislaufsgeschwindigkeit) seine normale Höhe wiedergewinnt 1 ). Nur die Kiemen der ersteren würden nach Bounhiol wahre Kiemen darstellen, die letzteren im wesentlichen Greiforgane sein, die nicht mehr als die ganze übrige Haut im Dienste der Atmung stehen. Er kommt zu dem Schluß, daß die Anneliden allgemein durch die Haut atmen, und daß nur bei wenigen Formen (Euniciden, Terebelliden) Kiemen zur Entwicklung gekommen sind. In dieser Allgemeinheit erscheint die Behauptung Bounhiols kaum gerecht- fertigt. Wenn auch bei denjenigen Formen, bei welchen die vom Kopf ausgehenden Filamente nachweislich an der Atmung nur geringen Anteil nehmen, und im wesentlichen andere Funktionen als Greif- und Sinnesorgane zu erfüllen haben , die Bezeichnung derselben als „Kiemen" unberechtigt erscheint, so wird man diesen Namen doch für alle diejenigen Fälle beibehalten dürfen, wo mehr minder kom- plizierte Ausstülpungen des Integuments auftreten, die keinen anderen Zweck haben als den einer Vergrößerung der respiratorischen Ober- fläche, auch wenn keine besondere Lokalisation der Atmung in ihnen stattfindet. 3. Bryozoen und Brackiopoclen. Auch bei den von manchen Autoren dem Stamm der Würmer angeschlossenen Bryozoen und Brachiopoden fehlen besondere Atmungsorgane. Bei den ersteren werden die mit Leibeshöhlenflüssigkeit erfüllten, mit lebhaft schlagenden Wimper- zellen versehenen und selbst beweglichen Tentakeln, bei den zweiten die dünnen Mantellappen, unter welchen die Leibeshöhlenflüssigkeit durch Wimperschlag in Bewegung gehalten wird, und die langen, sehr mobilen, mit zarten Cirren be- setzten Mundarme, die gleichfalls mit Wimpern bekleidet und von Blutgefäßen durchzogen sind, als hauptsächliche Vermittler des Gasaustausches betrachtet (s. im übrigen Atmungsmechanik). 1) Bohn (4) hat gegen Bounhiols Versuche eingewendet, daß durch das Durchleiten von Luft durch das Wasser mechanisch eine Störung des Kreislaufes in den Kiemen herbeigeführt wird, welche deren Funktion beeinträchtigt. Bounhiol (7) hat auf diesen in der Tat wohl kaum ernst zu nehmenden Einwand entgegnet, daß eine solche Kreislaufsstörung unmöglich stundenlang anhalten könnte, und daß gerade Spirograpliis auch normalerweise in lebhaft bewegtem Wasser zu leben pflegt. 72 Hans Winterstein, Respiratorische Farbstoffe. Es ist eine auffällige und schwer zu deutende Erscheinung, daß gerade bei den Würmern, von denen ein beträchtlicher Teil völlig anaerob lebt, und von denen auch die nicht anaeroben sich zum großen Teil durch eine ungewöhnliche Widerstandsfähigkeit gegen Sauerstoff- entziehung auszeichnen, respiratorische Farbstoffe sehr verbreitet sind, und besonders das Hämoglobin sich häufiger findet als in allen übrigen Stämmen der Wirbellosen zusammengenommen. Zahlreiche Chätopoden, einige Nemertinen, Hirudineen und Gephyreen führen Hämoglobin entweder gelöst oder an Blutkörperchen gebunden. Einige Anneliden besitzen nicht rotes, sondern grünes Blut. Der diese Farbe bedingende Eiweißkörper, der als Chlorocruorin bezeichnet wird, läßt nach Lankester (28) in seinem spektroskopischen Verhalten eine Verwandt- schaft mit dem Hämoglobin erkennen und eine oxydierte und reduzierte Form unterscheiden, was seine respiratorische Bedeutung wahrschein- lich macht. Eine von Krukenberg (26) dagegen geltend gemachte Beobachtung, daß das von Spirographis gewonnene (chlorocruorin- haltige) Blut nach einstündigem Einleiten von Kohlensäure keine Ver- änderung des Spektrums zeigte, kann wohl kaum als entscheidend betrachtet werden. Ein dritter respiratorischer Farbstoff wurde von Schwalbe (36) bei Phascolosoma elongatum aufgefunden und von Krukenberg (24) an Sipunculus nudus genauer untersucht. Der in seiner oxydierten Form braunrote Farbstoff, der an die zelligen Elemente der Leibes- höhlenflüssigkeit (und der in dem Blutgefäßsystem der Tentakeln ent- haltenen Flüssigkeit) gebunden ist, wurde von Krukenberg als Hämerythrin, seine farblose reduzierte Form als Hämerythrogen bezeichnet. Der Sauerstoff würde nach Krukenberg im Hämerythrin fester gebunden sein als im Hämoglobin. Denn er beobachtete, daß die roten Blutkörperchen von Sipunculus, die er in stark verdünntem Sperlingsblut suspendiert und unter Luftabschluß aufbewahrt hatte, ihre Färbung noch lange Zeit beibehielten, nachdem die Hämoglobin- lösung sich bei spektroskopischer Untersuchung als völlig reduziert erwies. Neuerdings will Benham (3) Hämerythrin auch im Blute eines nicht zu den Gephyreen gehörigen Anneliden (Magelona) ge- funden haben. Eine bemerkenswerte Tatsache ist, daß die respiratorischen Farb- stoffe der Würmer sich nicht auf das Blut oder die Leibeshöhlen- flüssigkeit beschränken, sondern mitunter die nervösen Zentralorgane selbst imprägnieren , was wohl auf eine besondere respiratorische Aktivität der letzteren hindeutet (Baglioni, 2). So ist das Bauchmark von Sipunculus durcch Hämerythrin, das Bauchmark von Aphrodite und die Hirnganglien vieler Nemertinen durch Hämoglobin rot gefärbt. Die Schwierigkeit, größere Mengen von Würmerblut zu gewinnen, läßt es begreiflich erscheinen, daß über seine Fähigkeit der Gasbindung bisher nur sehr spärliche Angaben vorliegen. Allerdings hat Griffiths (19) eine Reihe von Analysen mitgeteilt, die er an hämoglobin-, hämerythrin- und chlorocruorinhaltigem Würmerblut ausgeführt haben will; der 2 -Gehalt sollte 12—13, der C0 2 -Gehalt 28—30 Volum- prozent betragen. Seine Angaben sind jedoch nach Winterstein (41) durchaus unglaubwürdig. Cuenot (11) hat zwei Analysen der mit Luft gesättigten hämerythrinhaltigen Leibeshöhlenflüssigkeit von Sipun- culus nudus mitgeteilt: 100 ccm enthielten bei 20° C (nicht reduziert) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 73 2,4 bzw. 1,9 ccm 2 (und 6,2 bzw. 6,1 ccm C0 2 ). Winterstein fand in drei Versuchen das 2 -Bin dun g s vermögen zu 1,85, 2,27 und 2,09 Proz. (bei sehr ungleichem C0 2 -Gehalt); das durch Abzentri- fugieren von den hämerythrinhaltigen Blutkörperchen befreite luft- gesättigte Plasma zeigte den gleichen 2 - Gehalt wie Seewasser. Die direkt aus des Leibeshöhle von drei schwach mit Alkohol narkotisierten Sipunculus-Exemplsiren entnommene Leibeshöhlenflüssigkeit wies nur einen 2 -Gehalt von 0,53 Proz. auf (bei einem COy Gehalt von 17,8 Proz.), während dasselbe Blut, mit Luft gesättigt, 1,76 Proz. 2 aufnahm. Diese große Differenz erklärt sich wohl daraus, daß das aus der Leibes- höhle gewonnene Blut ja eine Mischung von oxydiertem und redu- ziertem darstellt. Die von je 12 Exemplaren Glycera siphonostoma entnommene hämoglobinhaltige Leibeshöhlenflüssigkeit ergab in zwei Versuchen ein 2 -Bindungsvermögen von ca. 2 l \ 2 — 3 Proz. Mit der mikrotonometrischen Methode von Krogh hat Fredericq (15) die Gasspannungen im Blute von Aphrodite aculeata und Sipun- culus nudus bestimmt (in je 5 Versuchen). Die 2 -Tension schwankte bei der ersteren zwischen 4,2 und 13,5 Proz. Atm., bei dem letzteren zwischen 1,9 und 5 Proz. Atm. Der C0 2 -Druck war im letzteren Falle stets, im ersteren Falle meist kleiner als 1 Proz. Atm. Bei einem Sipunculus, der 40 Min. in einem Wasser gelebt hatte, durch das Sauerstoff durchgeleitet wurde, stieg der OyDruck der Leibeshöhlen- flüssigkeit auf 38 Proz. Atm. (gegenüber einem 2 -Druck des um- gebenden Mediums von 53 Proz. Atm.) Unsere bisherigen Kenntnisse reichen nicht aus, um uns einen klaren Einblick in die vitale Bedeutung der respiratorischen Farbstoffe der Würmer zu gewähren. Würde die Größe des Sauerstoffbedürfnisses die Veranlassung für ihre Ausbildung darstellen, dann müßte man bei ihren Trägern eine besondere Empfindlichkeit gegen die Entziehung des Sauerstoffs erwarten. Es wurde schon eingangs betont, daß gerade das Gegenteil der Fall ist: auch die mit respiratorischen Farbstoffen versehenen Arten sind durch eine außer- ordentliche Widerstandsfähigkeit gegen 2 -Mangel ausgezeichnet. Krukenberg (24) sah Sipuncidus in einer Hämoglobinlösung noch viele Stunden nach völliger Reduktion derselben leben, auch Baglioni (2) sah einen Sipunculus nach dreitägigem Aufenthalt in einem ab- geschlossenen, mit ausgepumptem Seewasser gefüllten Zylinder sich wieder erholen, Bunge (9) hat die verschiedensten aeroben Würmer, darunter auch hämoglobinhaltige wie Hirudo, Haentopis, Nephelis, mehrere Tage in sehr sorgfältig Oyfrei gemachtem Medium am Leben erhalten, und auch Pütter (32) hat Blutegel einen selbst 10-tägigen Aufenthalt in reinem Stickstoff ohne Schaden ertragen sehen. An Regenwürmern allerdings will Krukenberg (25) beobachtet haben, daß die durch einige Stunden der Einwirkung von Kohlenoxyd aus- gesetzten Individuen sämtlich innerhalb 24 Stunden zugrunde gingen, obwohl nicht einmal alles Hämoglobin in CO-Hämoglobin übergeführt erschien; auch aus den Versuchen Konopackis (23) ergibt sich die vergleichsweise geringere Resistenz der Regenwürmer gegen 2 -Mangel. Ein großer Teil der Würmer sind Schlammbewohner. Daß ihre große Widerstandsfähigkeit gegen 2 -Mangel mit dem Aufenthalt in diesem 2 -armen Medium zusammenhängt, ist kaum zu bezweifeln. Bunge (9, Bd. 14, p. 323) hat den geistreichen Gedanken geäußert, 74 Hans Winterstein, daß die Würmer nur dadurch, daß sie als Schlammbewohner eine „Vorschule" des 2 -Mangels durchgemacht hatten, befähigt wurden, als vollkommene Anoxybionten in dem 2 -freien Darm höherer Tiere zu leben. Andererseits hat Lankester (29) gerade den normalen Aufenthaltsort der Würmer mit der Ausbildung der respiratorischen Farbstoffe in Zusammenhang zu bringen gesucht und z. B. die An- sicht geäußert, daß nur der Reichtum an Hämoglobin den Anneliden Tubifex befähige, am Grunde des faulenden Wassers der Themse bei London zu leben. Vielleicht lassen sich in der Tat die beiden einander scheinbar widersprechenden Erscheinungen auf die gleiche Ursache zurückführen, indem die Anpassung an das 2 -arme Medium des Schlammes einerseits eine hochgradige Befähigung zu anoxybiotischem Leben, andererseits aber auch den Erwerb 2 -speichernder Farbstoffe herbeiführte, deren Besitz gerade unter diesen Bedingungen von be- sonderem Vorteil sein mußte. i Von großem Interesse in dieser Hinsicht sind die Schluß- folgerungen , zu denen Bounhiol (6) in seinen schon erwähnten Untersuchungen über die Respiration der Anneliden bezüglich des Einflusses der Blutfarbstoffe auf die Größe des Gas- wechsels gelangt ist. Aus seinen Messungen würde nämlich her- vorgehen, daß die mit gefärbter (Hämoglobin oder Chlorocruorin ent- haltender) Blut- oder Leibeshöhlenflüssigkeit versehenen Tiere bei gleichem Körpergewicht einen erheblich größeren Gaswechsel auf- weisen als jene mit ungefärbter. Den größten Gaswechsel zeigten die Terebelliden, die sowohl im Blute wie in der Leibeshöhlenflüssigkeit hämoglobinhaltige Körperchen führen. Der Gaswechsel würde also einen um so größeren Wert besitzen, je besser die Bedingungen der 2 -Zufuhr sind, wodurch sich auch die Beobachtung Bounhiols erklären würde, daß die kleinen Tiere mit ihrer relativ größeren Körperoberfläche einen viel intensiveren Gaswechsel aufweisen. Auch die Beobachtungen Thunbergs (38) und Konopackis (23), die an Regenwürmern bei Ansteigen des 2 -Drucks bis zu einer gewissen Grenze eine Zunahme des Gaswechsels feststellten, würden hiermit in vollstem Einklang stehen. Wir werden im allgemeinen Teil auf diese Fragen noch zurückkommen. Literatur. Würmer. 1. Andreae, J., Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. Ztschr. f. loiss. Zool., Bd. 36 (1882), p. 201. 2. Baglloni, S., TJcber das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnervensystems bei Seetieren. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 415. 3. Benimm, W. B., The blood of Magelona. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 39 (1896/7), p. 1. 4. Botin, G., Des localisations respiratoires chez les Annelides. Compt. rend. Soc. BioL, T. 55 (1903), p. 306. 5. Bounhiol, M., Recherches experimentales sur la respiration des Annelides. Etüde du Spirogruphis Spallansanii. Compt. rend. Acad., T. 132 (1901), p. 1348. 6. — Becherches biologiques experimentales sur la respiration des Annelides Polychetes. Ann. d. Sciences nat., Zool., T. 16 (1902), p. 1. 7. — Influence de l' agitation mechanique du milieu exterieur sur la respiration des Annelides. Compt. rend. Suc. BioL, T. 55 (1903), p. 491- 8. Brandes, G. , Die Darmlunge der Regenwürmer. Verhandl. Ges. deutscher Naturf. u. Aerzte, 79. Vers. (1907), 2. Teil, 1. Hälfte, p. 256. 9. Bunge, G., Ueber das Sauerstoff bedürfnis der Schlammbewohner. Ztschr. f. physiol., Chem., Bd. 12 (1888), p. 565. — Weitere Unter-suchungen über die Atmung der Warmer. Ebenda, Bd. U (1890), p. 318. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 75 10. Combault, A., Oontribution ä V etude de la respiration et de la circidation des lombriciens. Journ. de V Anat. et de la PhysioL, T. 45 (1909), p. 358 u. 4.74. 11. Cuenot, L., La valeur resjiiratoire du liquide cavitaire chez quelques invertebres. Travaux des laboratoires, Station zool. d' Arcachon., 1900/01, p. 107. 12. Eisig, H., lieber das Vorkommen eines schwimmblasenähnlichen Organs bei Anneliden. Mitteil. d. zool. Station z. Neapel, 1S80, p. 255. 13. — Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel. Fauna xcnd Flora des Golfes von Neapel, Berlin 1887. 14. Fischev, W., Uebcr kiemenartige Organe einiger Sipimculus- Arten. Zool. Am., Bd. 17 (1894), p. SS8. 15. Fredericq, L., La theorie de la diffusion suffit ä expliquer les echanges gazeux de la respiration. Arch. Internat, de PhysioL, T. 10 (1911), p. 391. 16. Gamble, F. W., Plathelminthes and Mesozoa. The Cambridge Natural History, Vol. 2, p. 25. 17. Geddes, F., Sur la chlorophylle animale. Arch. Zool. exper., T. 8 (1879 j SO),' p. 51. 18. V. Graff, L., Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoela, Leipzig 1882, p. 97. 19. Griffiths, A. B., On the blood of the invertebrata. Proc. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. 19 (1892), p. 116: — Diese ebenso wie alle in den übrigen Kapiteln zitierten Arbeiten dieses Autors finden sich auch zusammengefaßt in: Griffiths, Physiology of the Invertebrata, London 1892, u. Respiratory Proteids, London 1897. 20. Hartog, M., Rotifera. The Cambridge Nat. History, Vol. 2, p. -!!',. 21. Hubvecht, A. A. W., Untersuchungen über Nemertinen aus dem Golf von Neapel. Niederl. Arch. f. Zool., Bd. 2 (1875), p. 99 (p. 124). 22. — Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemertinen. Verhandl. koninkl. Akad. Wetenschapp. Amsterdam, 20. Dez. 1880. 23. Konopacki, M., Ueber den Atmungsprozeß bei Regenunirmern. Bull. Acad. Sciences de Cracovie, Cl. Sc. math. et nat., 1907, p. 857. 24. Krukenberg, Fr. W., Vergleichende-physiologische Beiträge zur Kenntnis der Respirationsvorgänge etc. Vergl.-physiol. Studien, 1. Reihe, 8.. Abt. (1880), p. 82. 25. — Bedenken gegen einige aus neueren Untersuchungen etc. Ebenda, 1. Reihe, 1. Abt. (1880), p. 165. 26. — Zur vergleichenden Physiologie der Lymphe etc. Ebenda, 2. Reihe, 1. Abt. (1882), p. WS. 27. Lang, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, 1. Abt., Jena 1888. 28. Lankester, E. Rag, Abstract of a report on the spectroscopic examination of certain animal substances. Journ. of Anat. and PhysioL, Vol. 4 (1869), p. 119. 29. — A contribution to the knowledge of haemoglobin. Proc. Roy. Soc. London, Vol. 21 (1872/3), p. 70. 30. — On intra-epithelial capillaries in the integument of the medicinal leech. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 20 (1880), p. 303. 31. Milne-Ed wards, Lecons sur la physiologie et l'anatomie comparee, T. 2 (1857). 32. Fütter, A., Der Stoffwechsel des Blutegels. 2. Teil. Ztschr. f. allg. 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Meeting of the British Assoc. for the Advanc. of Science, 1851. — On the mechanism of aqualic respiration etc. Annais of Nat. Hist., (2) Vol. 12 (1853), p. 393. 41. Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase ivirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384. (Bezüglich der anatomischen Angaben sei verwiesen auf die entsprechenden Kapitel in Bronns Klassen und Ordnungen und in The Cambridge Nat. History.) 76 Hans "Winterstein, Anhang: Prochordaten. Enteropneusten, Tunicaten und Acranier werden von manchen Autoren unter dem Namen Prochor daten zusammen- gefaßt. Die gemeinsame Besprechung dieser Tierklassen erscheint auch vom Standpunkte der Atmungsphysiologie zweckmäßig, da die Atmungsorgane bei allen dreien eine gewisse Aehnlichkeit aufweisen : denn bei allen ist der vordere Teil des Dannkanals durch das Auf- treten zahlreicher zum Durchgang des Wassers dienender Oeffnungen in ein kiemenartiges Organ umgewandelt. Bei den Enteropneusten besteht dieses aus zwei Reihen zahlreicher, dicht aneinander liegender Kiementaschen, die durch je eine Oeffnung mit der Außenwelt und mit dem Darmlumen in Verbindung stehen ; die äußere Oeffnung ist einfach schlitzförmig, die innere hat durch einen von der Darm wand ausgehenden zungen- artigen Fortsatz eine TJ-förmige Gestalt erhalten. Die Leibeshöhle setzt sich sowohl in diese Kiemenzungen wie in die die Kiementaschen voneinander scheidenden Septen fort ; die Wandungen beider tragen ein Blutkapillarnetz und ein für ste- tige Erneuerung des Wassers sorgendes Wimperepithel (vgl. Lang, 4). i^Mjy ( Fig. 13. Fig. 13. Organisation einer einfachen A s c i d i e (nach Haller). ö Mund, ö' Auswurfsöffnung, cl Kloake, a After, md Mitteldarm. kd Kiemendarm , gg Genitalgang, g Gonade, s Flimtnerrinne, r Endo- styl, st Stolonen, Ih Höhlungen in diesen , Stolonengänge, t Tunica, n' Ganglion. C. Ein Stück des Kiemen- netzes von Cione intestinalis stärker vergrößert, um die Kiemenspalten zu zeigen (nach Hertwig). Unter den Tunicaten hat das Atmungsorgan seine vollständigste Ausbildung bei den Ascidien erfahren, wo der vordere Darmabschnitt durch zahllose, meist schlitzförmige, mitunter aber auch kompliziert gestaltete Oeffnungen in ein Gitter- werk verwandelt ist. Zahlreiche von diesem primären Gitter ausgehende Quer- und Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 77 Längsfalten, sowie Ein- und Ausbuchtungen der ganzen Darmwand sorgen für eine weitere Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche. Alle diese den Kiemenkorb zusammensetzenden Lamellen werden von Bluträumen durchzogen und sind von einem Flimmerepithel bekleidet, das einen kontinuierlichen Wasserstrom erzeugt, der bei der Ingestionsöffnung eintritt und nach Passieren des augenscheinlich sehr voll- kommenen Atmungsapparates durch die Egestionsöffnung den Körper wieder verläßt (Fig. 13). Die bei den Molguliden und Cynthiiden sich findenden viel- fach verzweigten Tentakel, die reiche, kapillarähnliche Verzweigungen der Blut- bahnen enthalten, dürfen als echte Kiem enbäumchen gleichfalls eine größere respiratorische Bedeutung besitzen, während jene der einfachen Tentakeln der übrigen Ascidien gegenüber der Funktion des Kiemendarms wohl nicht in Betracht kommt (Seeliger, 5, p. 281). Wesentlich einfacher ist der Atmungsapparat der Appen die ular ien , bei welchen der sackartige Kiemendarm jederseits nur eine Kiemenspalte besitzt, die durch den sogenannten Spiraculargang nach außen führt; durch die in diesem letzteren enthaltenen kräftigen Wimperringe wird ein meist von der Mundöffnung nach den Spiracula, zeitweise aber auch in umgekehrter Richtung verlaufender Wasserstrom kontinuierlich an der dünnen Wandung des Kiemendarms vorbeigeführt, in deren unmittelbarer Nähe die Bluträume sich befinden. Diffuse Hautatmung dürfte bei diesen zarten Tieren die Darmatmung in hohem Maße unterstützen. Bei den Salpen entspricht dem Kiemendarm der große tonnenförmige Hohl- raum des Körpers, dessen Wasserfüllung durch die gleichzeitig der Fortbewegung dienenden Kontraktionen der Muskelbänder erneuert wird und nur durch eine dünne Epithelwand von den Gefäßräumen getrennt ist. Hierzu kommt noch der quer durch diesen Hohlraum gespannte, reich mit Bluträumen durchsetzte Kiemenbalken, dessen Flimmerung jedoch gegenüber der zur Zusammenziehung des ganzen Körpers führenden Muskelwirkung für die Erneuerung des Wassers nur eine untergeordnete Rolle spielen kann (Delage und Herouard, 1, p. 183). Auch beim Amphioxus ist der vordere Darmabschnitt durch zahlreiche von Septen überbrückte Spalten in einen mächtigen von Gefäßen durchzogenen Kiemen- korb umgewandelt, dessen Oeffnungen bei jungen Tieren direkt nach außen, bei den erwachsenen in den Peribranchialraum führen, der durch das Spiraculum nach außen mündet und von einem durch den Schlag von Wimperzellen in Bewegung gesetzten Wasserstrom durchzogen wird. Ueber besondere respiratorische Eigenschaften des Blutes der genannten Tierarten ist nichts Sicheres bekannt, bei der großen Vollkommenheit des Atmungsapparates erscheinen solche auch kaum erforderlich. Doch rührt die Eigentümlichkeit der Blutkörperchen mancher Ascidien, nach dem Tode des Tieres unter dem Einfluß ver- schiedener Agentien eine blauschwarze Färbung anzunehmen, nach den neuesten Untersuchungen Henzes (3) von einem Chromogen her, das Vanadium, wahrscheinlich in Form von Vanadinsäure, enthält, deren Bedeutung möglicherweise in ihrer 2 -übertragenden Wirkung zu suchen ist. Griffiths (2) will aus dem Blute einiger Tunicaten ein „Achroglobin" dargestellt haben, von welchem 100 g 149 cem 2 binden sollen. Die Angabe ist nach Winterstein (6) unglaubwürdig. Dieser hat in der nach Durchschneidung des unteren Teiles des Cellulosemantels von Ascidia mammiüata ausfließenden zell- reichen Flüssigkeit ein geringeres 2 -Bindungsvermögen als im See- wasser und einen ganz auffallend niedrigen CO 2 -Gehalt (0,24 — 0,29 Vol.-Proz.) festgestellt; der letztere erklärt sich durch die von Henze aufgedeckte stark saure Reaktion des Blutes. 78 Hans Winterstein, Literatur. Prodi or da ten. 1. Delage, Y., et Herouard, H., Traue de Zoologie concrete, T. 8, Paris 1898. 2. Griffiths, A. B., Sur la y-achroglobine, nouvelle globuline respiratoire. Compt, rend. Acad., T. 115 (1892), p. 738. 3. Hehze, 31., Untersuchungen über das Blut der Ascidien. I. Ztschr. physiol. Chem., Bd. 72 (1911), p. 494. 4. Lang, A. f Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Jena 1888. 5. Seeliger, O., Tunicata. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. 8, Suppl. 6. Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384. (Bezüglich der anatomischen Angaben vgl. 1, 4 «• 5.) VI. Mollusken. Mit Rücksicht auf die Art des Gasaustausches teilt mau die Mollusken zweckmäßig in Wasser- und Luftatmer ein, wenn auch, wie wir sehen werden, eine scharfe Scheidung dieser beiden Atmungs- formen keineswegs durchführbar ist. A. Wasseratmung. Die wasseratmenden Mollusken, denen die weitaus überwiegende Mehrzahl zugehört, verfügen im allgemeinen über wohlausgebildete Atmungsorgane in Form von Kiemen. Die Anatomen unterscheiden die echten Kiemen oder Ctenidien, die m der Mantelhöhle gelegene Fort- sätze der Leibeswand darstellen, von den sekundären oder adaptativen Kiemen, wie sie z. B. in den Kranzkiemen der Patelliden oder den Analkiemen der Dorididen vorliegen; doch besitzt diese Unterscheidung nur morphologisches Interesse, da die Funktion dieser verschiedenen Bildungen völlig die gleiche ist. Fig. 14. Bau eines Chiton - Ctenidiums , nach Haller au? Lang-Heschelee. A Einzelkieme mit den zweizeilig angeordneten Kiemenblättchen. B Querschnitt der Kieme in der Richtung a — b in Fig. A. 1 schmaler Blutraum in den Kiemenblättchen, 2 Scheidewand in der Achse, S Längsmuskel, 4 zuführendes Kiemengefäß, 5 abführendes Kiemengefäß, 6 Nerven , 7 lange Cilien auf der Kiemenachse. C 2 Paar Kiemen- blättchen , senkrecht auf ihre Fläche in der Richtung e — / der Fig. B durchschnitten, horizontal, mit Bezug auf die Einzelkieme , 1 wie in Fig. B, S Zwischenraum zwischen zwei aufeinander folgenden Kiemenblättchen. D Längsschnitt durch die Kieme, etwas seit- lich von der Achse, parallel zu ihrer Scheidewand , in der Richtung c — d der Fig. A. Der Schnitt ist ein Teilstück eines Querschnittes durch den Körper. Bezeichnungen wie in Fig. B und €, außerdem : 9 Riechwulst des Kiemenepithels, 10 allgemeines zuführendes, 11 allgemeines abführendes Kiemengefäß, 12 Pleurovisceralstrang des Nervensystems. Das Kiemenepithel ist überall durch eine dicke schwarze Konturlinie angedeutet. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 79 In ihrer Grundform, von welcher sich die übrigen meist ableiten lassen, erscheint die Kieme (z. B. bei den Chitoniden) in Gestalt einer das zuführende Gefäß enthaltenden Achse, von welcher nach beiden Seiten hin die Kiemenblättchen abgehen, die einen flachen Bluthohl- raum einschließen, aus dem das Blut nach erfolgtem Gasaustausch in das der Kiemenachse gegenüberliegende abführende Blutgefäß gelangt (Fig. 14). Von dieser Grundform sind mannigfaltige Abweichungen zu beobachten (vgl. Fig. 15), bezüglich deren Beschreibung auf die Lehr- und Handbücher der Zoologie und vergleichenden Anatomie verwiesen werden muß (Cooke, 3; Lang, 52 u. a.). Hier sei nur noch kurz auf die Ein- richtungen hingewiesen, die zum Zwecke der Vergrößerung der re- spiratorischen Ober- fläche getroffen er- scheinen. Diese Einrich- tungen bestehen im wesentlichen in einer Verlängerung und Fal- tung der Kiemenblätt- chen. In sehr schöner Weise ist der Vorgang der Oberflächenvergrö- ßerung bei den Lamelli- branchiern zu beobach- ten, wo bei den Faden- kiemen die Kiemen- blättchen zu zarten Fäden ausgezogen sind, die in der Mitte gefaltet wieder zurücklaufen, und bei den Blatt- k i e m e n durch Ver- wachsungen sowohl des aufsteigenden mit dem absteigenden Teile der Kiemenfädchen , sowie der benachbarten Kie- menfädchen unterein- ander ein ganzes Netz- oder richtiger Balken- werk entsteht, das in allen seinen Verbin- dungsbrücken von Blut Fig. 15. Ctenidien verschiedener Mollusken, nach Ray-Lankester, .aus Lang - Hescheler. A Chiton. B Sepia. C Fissurella. D Nucula. E Paludina. tt Kiemenlängsmuskel, abv zuführendes Kieniengefäß , ebv abführendes Kiemengefäß (Kiemenvene), gl paarige Lamellen (Blättchen) der zweizeilig gefiederten Kieme ; in D d Lage der Achse , a innere , b und c äußere Reihe von Kiemenlamellen ; in E be- deutet : i Enddarm, br Kiemenfäden, a Anus. 80 Hans Winterstein, und in allen dazwischenliegenden Lücken von Atemwasser durch- zogen wird und so eine respiratorische Oberfläche von sehr ansehn- licher Größe repräsentiert (vgl. 16 u. 17). Eine sehr hohe Aus- bildung hat der Atmungsapparat auch bei den Cephalopoden erlangt. Bei Sepia tragen die Kiemenblättchen, die überdies an ihrer Basis einen gleichfalls von Atemwasser durchzogenen Raum einschließen, Fig. 16. P^QQDpqpjSQpQ Fig. 16. Schematische Querschnitte : A durch einen Filibranchier, B durch einen Eulamellibran- chi er (nach Haller), a Ar- terie, v Vene, ab' äußere, ab innere Hälfte des äußeren Atemsackes , ib' innere , ib äußere Hälfte des inneren Atemsackes, s an den Mantel angewachsene Stelle des äu- ßeren Atemsackes , s' gleiche Stelle am Fuß des inneren Atemsackes, cb freie Enden der sekundären Kiemenblätter, mr Mantelrand, / Fuß. Fig. 17. Stücke von M # ) n ft^% Querschnitten durch v ^^^^^^^^^o^Sf ' i,i > ^?^)^\^7^^^^^% ^ie Kiemenblätter von An o don t a , nach Peck aus Laxg-Hescheler. A äußeres, B inneres Kiemenblatt; man sieht bei jedem Kiemenblatt die Querschnitte seiner beiden Lamellen und die inter- foliären sowohl als die interfilamentären Ver- bindungsbrücken. C ein Teil von B, stark vergrößert, ol äußere, il innere Lamelle eines Kiemenblattes , v Blutkanäle , / die einzelnen Kiemenfäden , aus denen die Kiemen- lamellen bestehen , lac Lakunengewebe , ch Stützgewebe der Kiemenfäden mit festeren Stützstäben ehr. Fig. 17. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 81 auf beiden Seiten alternierend stehende senkrechte Falten, die ihrer- seits wieder eine auf dem ersten System senkrecht stehende Fältelung zeigen (Fig. 15 B). Noch bedeutend größer als bei den Decapoden ist die respiratorische Oberfläche der Octopoden, wo die Kiemenblättchen nicht nur gefaltet, sondern auf beiden Seiten mit sekundären Lamellen besetzt sind, von welchen wieder solche 2., 3. Ordnung usw. bis zu Lamellen 7. Ordnung abgehen (Joubin, 20), die alle frei beweglich im Wasser flottieren, woraus ein Atmungsorgan resultiert, das an Vollkommenheit wohl das fast aller übrigen Wasseratmer übertrifft. In der Tat werden wir bei Besprechung der Blutgase sehen, in wie vollendeter Weise diese Kiemen ihrer Aufgabe der Arterialisierung des Blutes nachkommen. Was die absolute Größe der Kiemen flächen anlangt, so hat Joubin (20, p. 111) die Oberfläche beider Kiemen einer Sepia auf 1700 — 1800 qcm geschätzt. Nicht einmal den zehnten Teil dieses Wertes beträgt die Zahl, zu der Pütter (34) bei einer Messung ge- langt sein will, indem er für eine Sepia von 193 g Gewicht eine Gesamtkiemenfläche von 165,2 qcm angibt. Der JouBiNsche Wert wäre ganz auffallend hoch, während Pütter wieder die Fältelung 3. Ordnung nicht berücksichtigt zu haben scheint und daher einen viel zu niedrigen Wert berechnet haben dürfte. Sehr groß ist auch nach Pütter die Kiemenfläche der Muscheln, die bei einer 6,2 g schweren Lima zu 55,6 qcm bestimmt wurde; hierbei ist noch zu be- denken, daß in Anbetracht der oben geschilderten Kompliziertheit der Kiemenstruktur die Messung wohl kaum sehr exakt durchführbar ge- wesen sein dürfte, und daß die Kiemen von Lima keineswegs zu den vollkommensten Lamellibranchiatenkiemen gehören. Auch die Kieme mancher Gastropoden zeigt eine relativ bedeutende Oberfläche; so maß Pütter bei einer (ohne Schale) 9 g schweren Murex eine Kiemenfläche von 21 qcm. In anderen Fällen war die Kiemenfläche wieder sehr klein, so bei einer Chromodoris von etwas über 0,1 g Gewicht nur 0,068 qcm, bei einer Aplysia von 4 g Gewicht nur 1 qcm ; doch bemerkt Pütter mit Recht, daß in diesen Fällen die Kieme zweifellos nur einen kleinen Teil der von Kieme + Haut dargestellten respiratorischen Gesamtfläche darstellt, die im ersteren Falle zu etwa 1,5, im zweiten Falle zu etwa 19 qcm geschätzt wurde. Tatsächlich fehlen, wie gleich noch erwähnt werden soll, einem Teil der Mollusken Kiemen vollständig. Bei den Lamellibranchiern, den Cephalopoden und einem Teile der Gastropoden sind zwei Kiemen vorhanden, bei der Mehrzahl der Gastropoden aber ist die eine Kieme rückgebildet und das Atmungs- organ asymmetrisch. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Mollusken sind die Kiemen, wie schon erwähnt, in eine vom Mantel gebildete Höhle eingeschlossen. Durch Verwachsung der Mantelränder bis auf eine oder zwei, mitunter zu Röhren (Sip honen) ausgezogene Oeff- nungen kann die Kiemenhöhle in einen fast völlig abgeschlossenen Atemraum verwandelt sein, in welchem das Wasser durch den Schlag des die Kiemen bedeckenden Wmiperkleides in bestimmte Richtung- getrieben wird (s. Atmungsmechanik). Dieses Wimperkleid fehlt den Kiemen der Cephalopoden, bei denen der Mantel selbst zu einem überaus wirkungsvollen Organ der Atmungsmechanik (s. d.) umge- staltet ist. Manchen im Wasser lebenden Mollusken, besonders Gastropoden Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 6 82 Hans Winterstein, (z. B. den Elysiden, Limapontien, Phyllirrhoiden) gehen eigene Atmungs- organe vollständig ab ; der Gaswechsel erfolgt hier der Hauptsache nach durch diffuse Hautatmung, der überhaupt bei fast allen Mollusken eine große Bedeutung zukommen dürfte. Unterstützt er- scheint diese bei den Aeolidiern durch eigenartige, anscheinend eine Oberflächenvergrößerung bezweckende Hautanhänge, sogenannte C er ata, in die sich häufig Fortsätze des Darmtractus erstrecken, die mitunter sogar an der Spitze nach außen münden können (Fig. 18). Daß diese Anhänge jedoch keineswegs lebenswichtig sind, ergibt sich aus Beobachtungen von Quatrefages (35), der Tiere nach völliger Beseitigung aller Hautanhänge Monate lang weiterleben sah. Auch nach Herdmann (18) würde die Hauptfunktion der Cerata nicht eine respiratorische, sondern die eines Schutz- und Abschreckungsmittels sein. Auch die Darmatmung dürfte bei manchen Mollusken unter- stützend hinzutreten , worauf schon die eigentümlichen Be- ziehungen der genannten Hautan- hänge zum Darmtractus hindeu- ten. Bei Phillirhoe würde nach Milne-Edwards (27, p. 47) eine häufige Aufnahme von Wasser in die vom Darm aus- gehenden Blindschläuche statt- finden. Auch bei den gleichfalls der Kiemen entbehrenden Sca- phopoden ist eine Aufnahme von Wasser in das Rectum durch eine Art von Schluckbewegungen beobachtet worden (Lacaze- Duthiers, 24) und Simroth (39) hat die hier sich findende tubulöse Rektaldrüse, deren Wan- dungen mit Wimpern versehen sind, geradezu als eine Wasser- lunge gedeutet. Fig. 18. Schnitt durch drei junge Cerata von Aeolis papulosa, nach Hecht aus Lang-Hescheler. Man sieht die Verbindung der Cnidophorentasche mit den Divertikeln der "Verdauungsdrüse, die sich in die Rückenanhänge hineinerstrecken. 1 äußere Mündung der Cnidophorentasche, 2 Cnidophorentasche, S Verbindung der Cnidophoren- tasche und des Divertikels der Verdauungsdrüse 5, 4 Rückeuanhänge (Cerata) , 6 In- testinum. Manche Gastropoden sind als Doppelatmer gleichzeitig mit Einrichtungen zur Luft- und zur Wasseratmung versehen. Bei den amphibisch lebenden Ampullarien ist die Kiemenhöhle zum Teil zur Luftatmung in eine Lungenhöhle umgewandelt, gleichzeitig aber auch noch eine der Wasseratmung dienende Kieme erhalten geblieben. Tatsächlich atmen diese Tiere, wie Fischer und Bouvier (10) und Ramanan (37) beobachtet haben, wenn sie an die Oberfläche des Wassers emporkriechen, abwechselnd Luft, welche mittels des über die Wasseroberfläche emporgestreckten Sipho durch Expansion der Mantelhöhle in die als Lunge fungierende linke Kammer der Kiemen- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 83 höhle aufgenommen wird, und Wasser, welches in die mit einer großen Kieme ausgestattete rechte Kammer der Kiemenhöhle gelangt. Unter Wasser wird nur die Kieme, bei den Ausflügen an Land nur die Lunge zur Atmung verwendet. Aber auch die durch Anpassung an das Landleben zur „Lunge" umgewandelte Kiemenhöhle selbst dient bei den Süßwasserpulmonaten im jugendlichen Zustande, bei manchen Arten sogar dauernd zur Wasseratmung. Diese eigenartigen Verhältnisse sollen bei Besprechung der Luftatmung noch genauer erörtert werden. B. Luftatmung. Die Lamellibranchier sind ausschließlich Wasseratmer. Aus dem Wasser herausgeholt verschließen sie ihre Schale hermetisch, bis sie wieder ins Wasser zurückgebracht werden oder die beginnende Er- stickung die Kraft ihrer Schließmuskeln lähmt. Auch die Cephalopoden sind als hochorganisierte Wasserbewohner ausschließlich der Wasser- atmung angepaßt. Anders die Gastropoden, bei denen auch viele noch wasseratmende Formen eine bemerkenswerte Befähigung und zum Teil auch Neigung zur Luftatmung aufweisen, ein anderer Teil das Wasser- leben vollständig aufgegebenen und sich zu ausschließlichen Luftatmern umgewandelt hat. Eine Gruppe mariner Gastropoden, die Littoriniden, bietet ein interessantes Beispiel des allmählichen Uebergangs von der Wasser- zur Luftatmung. Während Littorina littorea im allgemeinen stets unter Wasser bleibt, und während der Ebbe sich in den vom Wasser zurückgelassenen Tümpeln aufhält, kriecht Littorina obtusata auf den frei liegenden Wasserpflanzen umher. Littorina rudis hält sich an der Hochflutgrenze auf, manche so, daß sie nur von den höchsten Wellen überflutet werden (W'illem, 41). In den Tropen lebende Littorinen ertragen den Aufenthalt im Trockenen Monate hin- durch unbeschadet (Cooke, 3). Dieser Uebergang zum Landleben prägt sich auch anatomisch aus in einer beginnenden Rückbildung der Kiemen und in dem ersten Auftreten eines respiratorischen Gefäßnetzes in der Mantelhöhle, die während des Aufenthaltes außer Wasser mit Luft gefüllt wird (Willem, 41; Pelseneer, 31). Aehnliches gilt für manche Cerithiiden und Neritiden. Pieron (32) sah Littorina littorea bei sinkendem 2 -Gehalt des Wassers an die Luft kriechen und will durch Besetzen des Aquariums mit grünen Pflanzen einen Tag- und Nachtrhythmus im Wandern erzielt haben, indem die Tiere in der Nacht das Wasser verließen und es bei Licht wieder aufsuchten (?). Noch deutlicher ausgesprochen ist der Uebergang von der Wasser- zur Luftatmung bei den schon erwähnten Ampullarien. Bei den Pulmonaten schließlich ist mit dem völligen Verlust der Kiemen der Uebergang zu den Landformen vollendet; die Kiemenhöhle ist zu einer Lungen höhle geworden, in der oft durch Leisten und Falten für eine Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche und durch ein dichtes Blutgefäßnetz für einen ausreichenden Gasaustausch gesorgt ist (Fig. 19). Auch das Epithel hat durch Abplattung der Zellen und das Vorhandensein reichlicher Blutlacunen eine besondere Anpassung an seine Funktion erfahren (Calugareanu und Dragoin, 2). Die Größe der Lungenfläche würde nach Hesse (19) bei Helix pomatia im Mittel aus 10 Bestimmungen 13 qcm betragen (9,8—17,6). 6* 84 Hans Wintekstein, Eine eigenartige Organisation zeigt die Lunge der Janelliden, bei welcher die sehr kleine durch ein dorsales Atemloch mit der Außenwelt kommunizierende Atemhöhle zahlreiche, sich vielfach verästelnde Divertikel aufweist, die in einen geräumigen Blutsinus tauchen. Wegen der Aehnlichkeit dieser Divertikel mit den Tracheenbäumchen der Insekten hat man diese Lunge auch als Tracheal Junge (Büschellunge) bezeichnet (Plate, 33). Besonders eigenartige Verhältnisse sind dadurch entstanden, daß ein Teil der Pulmonaten sich wieder an das Wasserleben adaptiert hat. Die Limnäiden kommen im allgemeinen in regelmäßigen Zwischenräumen an die Oberfläche des Wassers empor, um Luft zu schöpfen. Im Jugendzustande füllen alle Siißwasserpulmonaten ihre Lungenhöhlen rhythmisch mit Wasser, wie Dumortier (9) durch Fig. 19. Hei ix. Die Lungendecke dem Rectum und ihrem dem Nacken ver- wachsenen Rand entlang durchschnitten und zurückgeklappt, zur Demonstration des Blut- gefäßsystems, nach Howes, aus Lang-Hescheler. Die Lungenvenen sind hell, die zu- führenden Lungengefäße und venösen Sinusse dunkel gehalten, aa, bb zusammengehörige Schnittränder, 1 zuführende Lungengefäße, welche ihr (venöses) Blut aus dem großen venösen Ringsinus 9 beziehen. Dieser letztere erhält sein Blut aus den großen Körpersinussen, von denen der des Eingeweidesackes 6 und der rechte Fußsinus 7 dargestellt sind. Die ab- führenden Lungengefäße sammeln das an der Lungendecke arteriell gewordene Blut und führen es durch die Lungenveue 2 zum Vorhof 3 des Herzens. 4 Herzkammer, 5 Nieren- kreislauf, 8 Atemloch. Zusatz von unlöslichen Partikelchen zum Wasser nachweisen konnte; erst in einer vorgerückten Entwicklungsstufe setzt die Luftatmung ein. Manche Arten aber haben die Luftatmung dauernd wieder aufgegeben. Schon Moquin-Tandon (29) hatte beobachtet, daß manche Limnäiden 8— 19 Tage ungeschädigt unter Wasser gehalten werden können und daraus geschlossen, daß die Atemhöhle der Limnäiden ebensowohl als Lunge wie als Kieme zu fungieren vermöge. Forel(H) fand Limnäiden im Genfersee in Tiefen bis zu 250 m ; bei Eröffnung unter Wasser fand er die Atemhöhle stets mit Wasser gefüllt, aber sobald die Tiere ins Aquarium gebracht wurden, begannen sie sogleich wieder an die Oberfläche zu kommen und Luft zu schöpfen. Von Siebold (38) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 85 hat in verschiedenen Gebirgsseen und auch in gut durchlüfteten Aquarien manche Limnäiden nie an die Oberfläche des Wassers kommen sehen. Auch neuerdings wieder hat Willem (42) festgestellt, daß sowohl Limnaea wie Planorbis in stark durchlüfteten Aquarien kein Bedürfnis haben, an die Oberfläche zu kommen; er sah die Schneckeu unter diesen Bedingungen innerhalb 10 Tagen nicht ein einzigesmal Luft schöpfen. Andererseits aber konnte Pauly (30), der die Beobachtungen v. Siebolds bestätigte und weiter verfolgte, zeigen, daß keineswegs alle Limnäiden der Bergseen, die man niemals an die Wasseroberfläche emporsteigen sieht, die Luftatmung aufgegeben haben. Er fand , daß die überwiegende Mehrzahl der Tiere bei mechanischer Reizung aus ihrer Atemhöhle Luft entleerte, und konnte nachweisen, daß diese von den Luftblasen stammt, die von den mit Luft übersättigten unterirdischen Zuflüssen in großen Mengen am Boden der Seen abgesetzt und von den Schnecken mit großer Ge- schicklichkeit in ihre Atemhöhle aufgesogen werden, ein Vorgang, den er auch an im Aquarium gehaltenen Tieren, die am Emporsteigen zur Oberfläche verhindert waren, in seinen Einzelheiten verfolgen konnte. Diese Aufnahme unter Wasser befindlicher Luft, die ein Emporsteigen überflüssig macht, wird nach Pauly sehr wesentlich unterstützt durch die Hautatmung, die so intensiv ist, daß er eine Limnaea stagnalis drei Monate unter Wasser am Leben erhalten konnte, obwohl das Tier seine Atemhöhle andauernd völlig geschlossen hielt. Allerdings konnte Pauly an Tieren, die zur Ausstoßung der Luft aus ihrer Atemhöhle veranlaßt worden waren, auch eine Wasseratmung beobachten, die jedoch nur sehr unbeträchtlich gewesen sein soll. Das Leben der in großen Tiefen sich aufhaltenden Schnecken würde nach ihm im wesent- lichen durch die Hautatmung erhalten werden, zu welcher die Haut durch ihre reichliche Vascularisation befähigt würde. Bei manchen Pulmonaten hat die Rückanpassung an das Wasser- leben sogar wieder zur Ausbildung von Kiemen geführt (Pulmobranchier, Planorbis, Siphonarien). Doch soll merkwürdigerweise der mit einer Kieme versehene Planorbis corneus nach Pelseneer (31) niemals Wasser in die Lungenhöhle aufnehmen, die auch unter Wasser mit Luft gefüllt bleiben und in mit Farbstoffpartikeln versetztem Wasser auch innerhalb 24 Stunden sich nicht färben soll. Die Lungenhöhle des kleinen Planorbis cristatus hingegen ist nach Willem (41) stets mit Wasser gefüllt. Die Fähigkeit zur Luftatmung ist hier völlig verloren gegangen; auch das in einem feuchten Gefäß gehaltene Tier nimmt keine Luft auf, sondern geht nach Verdunsten des Wassers zugrunde. Als eine zum Wasserleben zurückgekehrte Form sind vermutlich auch die gleichfalls zu den Pulmonaten gerechneten Oncidien auf- zufassen, von denen ein Teil mehr das Land-, andere mehr das Wasserleben bevorzugen. Das von Joyeux-Laffuie (21) genauer studierte Oncidium celücum verbringt den größten Teil seines Lebens im Meer und hält sich nur zeitweise während der Ebbe am trockenen auf. Seine Atmung unter Wasser erfolgt nach Joyeux-Laffuie durch die Haut, hauptsächlich durch die zahlreichen, sehr reich vaskulari- sierten Papillen, welche sich auf der Außenfläche des Mantels befinden. Unter Wasser gehaltene Tiere konnte er ohne Schädigung über einen Monat am Leben erhalten. Am Lande aber bedienen sich die Tiere zur Luftatmung ihrer Atemhöhle, über deren organologische Stellung 86 Hans Winterstein, ein Streit unter den Morphologen entbrannt ist, der weiter kein physiologisches Interesse beansprucht. So repräsentieren die Pulmonaten in interessanter Weise alle Uebergänge von der ersten anscheinend nur bei unzureichendem Sauer- stoffgehalt des Wassers auftretenden Luftatmung bis zum vollkommenen Verlust der Fähigkeit, das Wasser in ausreichendem Maße als re- spiratorisches Medium verwerten zu können. C. Blutgase der Mollusken. Bei den Mollusken finden sich zwei respiratorische Farbstoffe, das Hämocyanin und das Häm oglobin; das erstere bei Lamelli- branchiern, Gastropoden und Cephalopoden, das zweite nur bei Lamelli- branchiern und einem Gastropoden (Planorbis). 1. Hämocyaninhaltiges Blut. Nachdem schon Harless (16) einige, zum Teil allerdings ganz verkehrte Angaben über die Farbenveränderungen des blauen Cephalo- podenblutes unter dem Einfluß von Sauerstoff- und Kohlensäuredurch- leitung gemacht hatte, die von Bert (1) und von Rabuteau und Papillon (36) bestätigt, bzw. richtiggestellt wurden, hat zuerst Fredericq (12) das Verhalten des Blutes bei Octopus vulgaris genau untersucht, die Entfärbung des Blutes bei längerem Stehen, im Vacuum, sowie unter dem Einfluß reduzierender Agentien, den Wiedereintritt der Blaufärbung unter dem Einfluß des Luftsauerstoffs beobachtet und den auch schon von Paul Bert bei Sepia bemerkten Unterschied zwischen dem (farblosen) venösen und dem (blauen) arteriellen Blut im lebenden Tier, sowie die Entfärbung des arteriellen Blutes bei Erstickung des Tieres hervorgehoben ; er konnte nachweisen, daß diese mit der Bindung, bzw. Entziehung des Sauerstoffs zusammenhängende Farbenveränderung bedingt wird durch die Anwesenheit eines im Plasma gelösten, von ihm als Hämocyanin bezeichneten Eiweiß- körpers, dem er eine dem Hämoglobin der Wirbeltiere entsprechende Funktion zuschrieb. Seine Vermutung, daß das Sauerstoffbindungs- vermögen des Hämocyanins etwa dem des Hämoglobins entspreche, hat sich jedoch nicht bestätigt. Allerdings wollte Griffiths (14), der die ersten quantitativen Angaben über den Sauerstoffgehalt hämocyaninhaltigen Blutes gemacht hat, bei verschiedenen Mollusken (Sepia, Octopus, Loligo, Murex) einen Oa-Gehaltvon 12,9- 14,6 Proz. (und einen C0 2 -Gehalt von 29— 32Proz.) gefunden haben, seine Angaben sind jedoch, wie Winterstein (43) an Octopus gezeigt hat, vollkommen unrichtig und — da durch me- thodische Fehler nicht erklärbar — anscheinend völlig aus der Luft gegriffen. Auf titrimetrischem Wege (nach der Methode von Schützen- berger haben zuerst Cuenot (4) und später Dhere (6) den 2 - Gehalt des luftgesättigten Blutes von Helix pomatia untersucht und Werte von 1,15 — 2,2 Proz. gefunden ; auch auf gasanalytischem Wege fand später Cuenot (5) in einem Versuche an Helix asper a einen 2 -Gehalt von 1,2 Proz. Bei Octopus vulgaris fand Henze (17) durch Auspumpung in zwei Versuchen 3,09 bzw. 3,7 Proz. 2 , Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 87 Dhere (7) nach der Methode von Schützenberger in zwei Ver- suchen 4,2 bzw. 3,9 Proz. 0;,. Neuerdings hat Winterstein (43) eingehendere Untersuchungen über die Blutgase von Octopus vulgaris angestellt. Er fand in einer größeren Zahl von Versuchen das 2 -Bindungsvermögen des mit Luft gesättigten Blutes zu 4,2—5,0 Proz. Da nach Henze das Blut von Octopus etwa 9 Proz. Hämocyanin enthält, so würde die 2 -Kapazität dieses Farbstoffes ca. 0,5 ccm pro 1 g betragen. Die Bestimmung des Gasgehaltes des im lebenden Tier zirkulierenden Blutes ergab, daß das arterielle Blut nur 0,2 — 0,3 Proz. 2 weniger enthält als das mit Luft gesättigte, mithin — besonders in Anbetracht der im all- gemeinen nicht ganz vollständigen Luftsättigung des Aquarium wassers — für den in dem respiratorischen Medium herrschenden 2 -Druck recht vollständig mit 2 gesättigt ist, während das venöse Blut nur einen ziemlich geringen 2 -Gehalt (0,00—0,93 Proz.) aufwies. Als Beispiel sei ein Versuch angeführt, in welchem der Gasgehalt des arteriellen, des venösen und des mit Luft gesättigten Blutes bei ein und demselben Tier bestimmt wurde: 100 Teile Blut enthielten ccm CO, o 2 N 2 Venöses Blut Arterielles Blut Luftgesättigtes Blut 6,56 3,94 1,82 0,40 4,64 4,85 1,09 1,67 1,36 Aus diesen Versuchen ergibt sich in völliger Uebereinstimmung mit der oben erörterten morphologischen Vollkommenheit des Atmungs- apparates seine große physiologische Leistungsfähigkeit, vermöge deren der 2 -Gehalt des Blutes bei seinem Durchgange durch die Kiemen von einem sehr niedrigen Wert bis zu weitgehender Sättigung erhoben wird. Der Stickstoff scheint im Blute einfach ab- sorbiert zu sein. Der CO 2 -Gehalt wurde auch im venösen Blute verhältnismäßig sehr niedrig gefunden (5,62—9,13 Proz.), eine Er- scheinung, auf deren Deutung wir noch später im Zusammenhange zurückkommen werden. Ueber die Gasspannung des arteriellen Cephalopoden- blutes hat neuerdings Fredericq (13) mit der mikrotonometrischen Methode von Krogh Untersuchungen angestellt, die erweisen, daß auch hier die Diffusionstheorie zur Erklärung des Gasaustausches völlig ausreicht (vgl. Allgemeinen Teil). Die C0 2 -Spannung war im allgemeinen (ebenso wie im Seewasser) unwahrnehmbar gering. Die Werte der 2 -Spannung schwankten je nach der Färbung des Blutes (d. h. den Atmungsbedingungen des Tieres). In der Farbe nach gut arterialisiertem Blut betrug sie in je einem Versuche bei Sepia offi- cinalis 3,7, bei Eledone moschata und Octopus macropus je 5 Proz. Atm., bei schwächerer Blaufärbung war sie geringer. Bei großen Exemplaren von Octopus vulgaris mit kräftiger Atmung, deren Blut so blau war, daß es beim Schütteln mit Luft nicht mehr nachdunkelte, ergab sich eine 2 -Spannung von 7,5—11,3 Proz., also immer noch ein viel geringerer 0, -Druck als in dem vorzüglich durchlüfteten Wasser der Aquarien "(0 2 -Druck = 18—19 Proz.). Der Vergleich der Farbe des Blutes (als Maß des Oxyhämocyaningehaltes) mit der 88 Hans Winterstein, Ojj-Spannung würde nach Fredericq zu der Annahme führen, daß die Dissoziationskurve des Oxyhämocyanins sehr ähnlich jener des Oxyhämoglobins verlaufe. Jedenfalls ergibt sich aus einem Vergleich der von Fredericq für den O^-Druck und der von Winterstein für den 2 -Gehalt des arteriellen Blutes erhaltenen Werte, sowie aus der Beobachtung Fredericqs, daß der Farbe nach völlig mit 2 gesättigtes Blut nur einen 2 -Druck von etwa 8 — 11 Proz. aufzu- weisen braucht, die biologisch wichtige Folgerung, daß das Hämocyanin ähnlich wie das Hämoglobin bereits bei einem 2 -Drucke, der kaum die Hälfte des atmosphärischen beträgt, fast völlig in Oxyhämocyanin übergeführt ist. Der Gehalt an Hämocyanin und damit das 2 -Bindungsvermögen des Blutes dürfte bei den verschiedenen Mollusken große Differenzen aufweisen. Nach Krukenberg (23) sollen der Färbung nach zu urteilen bei den Gastropoden sogar große individuelle Verschieden- heiten vorhanden sein, so daß ein allgemein gültiges Urteil über die respiratorische Bedeutung des Hämocyanins anscheinend gar nicht möglich ist. Bei Octopus (und vermutlich auch den übrigen Cephalo- poden) ist seine Funktion zweifellos analog der des Hämoglobins der höheren Tiere. Dhere (6, 7) hat in der Absicht, die Beziehungen der 2 -Bindung zum Kupfergehalt des Blutes festzustellen, eine Reihe von Cu-Be- stimmungen und (durch Titration) auch von 2 - Bestimmungen im Blute von Helix und Octopus und einigen Crustaceen (s. d.) aus- geführt; doch ist ein Parallelismus von 2 - und Cu-Gehalt bei seinen Versuchen nicht feststellbar. 2. HämogloMiihaltiges Blut. Ueber das 2 -Bindungsvermögen hämoglobinhaltigen Mollusken- blutes liegt für Planorbis nur eine Angabe von Dhere (8) vor; er ermittelte den Hämoglobingehalt von 100 ccm Blut kolorimetrisch zu 1,43, durch Eisenanalyse zu 1,67 g, und berechnete daraus (unter Zugrundelegung des gleichen 2 -Bindungsvermögens wie beim Säuge- tierhämoglobin) den maximalen Gehalt an chemisch gebundenem Sauer- stoff zu 1,92 — 2,24 ccm pro 100 ccm Blut. Für Lamellibranchier liegen einige Angaben von Winterstein (43) vor, die jedoch keinen Anspruch auf völlige Genauigkeit erheben können, da bei der zur Gewinnung des Blutes angewandten Methodik (Zerstörung der Kiemen- lamellen) eine leichte Verunreinigung mit Seewasser nicht zu ver- meiden war und die gefundenen Werte daher um so niedriger waren, je mehr Individuen zu einem Versuche verwendet wurden. Die an dem Blute von Cardita sulcata und Pectunculus violaceus ausgeführten Analysen ergaben bei Luftsättigung einen 2 -Gehalt von 0,71 bis 1,12 Proz., ein auch bei Berücksichtigung der durch die Beimengung von Seewasser bewirkten Verdünnung sehr niedriger Wert, der vor allem darin seine Erklärung findet, daß es sich auch bei dem Blute dieser Tiere nur um eine ganz schwache Hämoglobinlösung handelt. Die Ursache für das vereinzelte Vorkommen des Hämoglobins, das sich bei einzelnen Lamellibranchiern findet und ganz nahe- stehenden Arten abgeht, ist vielfach dunkel. Doch haben sich ebenso wie bei den Würmern auch hier mehrfach Anhaltspunkte für eine Beziehung zu der Lebensweise der Tiere ergeben. Lankester (26) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 89 hat unter anderem darauf hingewiesen, das Planorbis in stagnierenden Sümpfen lebt; von den teils Hämoglobin führenden, teils nur weiße Blutzellen enthaltenden Arcaarten würde nach Cuenot (4) die durch ihren Hämoglobinreichtum ausgezeichnete Area tetragona im allge- meinen in Gruppen dicht aneinander gedrängter und so in ihrer Be- wegungsfreiheit beschränkter Individuen leben, die nur farbloses Blut führenden Arcaarten dagegen vereinzelt, mithin unter günstigen re- spiratorischen Bedingungen u. dgl. 3. Anderweitige Angaben über Blutgase und angebliche respiratorische Proteide. Griffiths (15) hat angegeben, daß er aus dem Blute von Pinna squamosa einen respiratorischen Eiweißkörper dargestellt habe, der in einer oxydierten und einer reduzierten Form existiert und in 100 g 162 cem 2 zu binden vermöge. Analoge farblose Proteide „Achro- globine" will Griffiths aus dem Blute von Patella, Chiton und Boris dargestellt haben, sämtlich begabt mit einem hohen 2 -Bindungs- vermögen (132, 120 und 125 cem 0., pro 100 g) und zum Teil auch hohen C0 2 -Bindungsvermögen (bei Patella 315, bei Chiton 281 cem CO., pro 100 g!). Griffiths (14, Vol. 19) hat auch Analysen des Blutes von Chiton und Patella mitgeteilt, nach welchen dieses 12—13 Proz. 2 und 30,5—31,5 Proz. C0 2 enthalten würde. Alle diese Angaben sind nach Winterstein (43) durchaus unglaubwürdig. Dieser fand bei einer Analyse des luftgesättigten Blutes von Pinna 0,57 Proz. 2 und 5,12 Proz. C0 2 und von Patella (Blut von 36 Exemplaren) 0,68 Proz. 2 und 12,57 Proz. C0 2 , also weder einen besonders hohen C0 2 -Gehalt noch einen über das 2 -Bindungsver- mögen des Seewassers hinausgehenden 2 -Gehalt. In dem (keinen respiratorischen Farbstoff enthaltenden) Blute von Aplysia fasciala und Pholas daetylus hat Cuenot (5) bei Luft- sättigung die auffallend niedrigen 2 -Werte von 0,175 bzw. 0,2 Proz. gefunden, die, da sie erheblich hinter denen des Wassers zurück- bleiben, das Vorhandensein eines Stoffes erweisen würden , der die Löslichkeit des Sauerstoffs herabsetzt. In den Ganglienzellen mancher Gastropodenarten finden sich Körnchen eines gelbgrünen Pigmentes. Auf Grund einiger recht dürftiger Versuche an Helix lucorum und Paludina vivipara, in welchen bei Einwirkung von Kohlensäure eine anfängliche Zunahme, bei Einwirkung von Sauerstoff eine Abnahme des Pigments in den Ganglienzellen oder deren Umgebung zu beobachten war, schloß Moglia (28) auf eine respiratorische Funktion dieses Farbstoffes, eine Annahme, die schon wegen der Unbeständigkeit der wieder vorübergehenden Veränderungen völlig unbegründet erscheint. Anhaug: Gassekretiou. Auch bei den Mollusken begegnen wir der Erscheinung der Gassekretion. Denn zweifellos verdankt das die Luftkammern des Nautilus, sowie das die porösen Räume des Rückenschulps bei Sepia erfüllende (hydrostatischen Zwecken dienende) Gas seine Ansammlung einem Sekretionsvorgang. Ueber die Art desselben ist nichts Näheres bekannt. Als sezernierendes Organ ist nach Keferstein (22) bei Nautilus einerseits der ringförmige Mantelteil zu betrachten, mit welchem das Tier an der Schale der zuletzt gebildeten Kammer festgewachsen ist, andererseits der sogenannte Sipho, die röhrenförmige, gut vaskularisierte Verlängerung des Körpersackes, die 90 Hans Winterstein, sich durch sämtliche Luftkammern unter Durchbohrung ihrer Scheidewände hindurch- zieht. Ueber die Zusammensetzung des Gases liegt anscheinend nur eine alte An- gabe von Vrolik (40) vor, nach welcher das in den Luftkammern eines (in Alkohol konservierten !) Nautilus enthaltene Gas einen höheren Prozentgehalt an Stickstoff als die atmosphärische Luft aufwies und frei von Kohlensäure war. Literatur. Mo l luske n. 1. Bert, P., Lecons sur la physiologie comparee de la respiration, Paris 1870, p. 149. 2. Calugaveanu , D., et Dragoin, J., Sur V 'epithelium respiratoire de quelques Gasteropodes pulmones. Compt. rend. Soc. Biol., T. 65 (1908), p. 521. 3. Cooke, A. 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Ebenda, T. 115 (1892), p. 259. — Sur une globuline respiratoire contenue dans le sang des Chitons. Ebenda, p. 4"4- — Sur la h-achroglobme , globxdine respiratoire contenue dans le sang de quelques Mollusques. Ebenda, T. 116 (1893), p. 1206. (Vgl. auch Grijfiths, 19 auf p. 75.) 16. Harless, E., Ueber das blaue Blut einiger u-irbellosen Tiere und dessen Kupfer- gehalt. Müllers Archiv, 1847, p. I48. 17. Nenze, M., Zur Kenntnis des Hämocyanins. Ztschr. f. physiol. Chem., Bd. 33 (1901), p. 370, 18. Herdmann, W. A., On the structure and functions of the Cerata or dorsal papillae in some nudibranchiate Mollusca. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 31 (1890), p. 41. 19. Hesse, O., Zum Hiingerstoffwechsel der Weinbergschnecke. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 10 (1910), p. 273. 20. tfoubin, L., Structure et developpement de la branchie de quelques Cephalopodes. Arch. 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Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384. VII. Crustaceen. Wie bei den Mollusken gehört auch bei den Crustaceen die große Mehrzahl zu den Wasseratmeru. Aber auch bei den Crustaceen ist die Fähigkeit, unter Luftatmung am Trockenen zu leben, weit verbreitet und zeigt auch hier alle Uebergänge bis zu einer völlig terrestrischen Lebensweise. Eine gesonderte Besprechung der beiden Atmungs- formen erscheint daher auch hier angezeigt. A. Wasseratmung. Die Wasseratmung wird bei den Crustaceen fast überall durch Bildungen des äußeren Integuments bewerkstelligt. Die Ausbildung der respiratorischen Oberfläche aber führt auch hier durch alle Uebergangsstufen von diffuser Hautatmung, bei welcher noch über- haupt keine besonderen Einrichtungen im Dienste des Gaswechsels getroffen erscheinen, bis zu hochgradiger Lokalisierung der Atmung in Respirationsorganen von sehr vollkommener Struktur. Eine dif- fuse Hautatmung, die meist mit einer sehr rudimentären Be- schaffenheit des Zirkulationssystems einhergeht, ist nur bei den kleinen Crustaceenformen möglich , bei denen das Integument eine überaus zarte Beschaffenheit bewahrt hat, so während früher Larvenstadien? 92 Hans Winterstein, und im ausgewachsenen Zustande vor allem bei den Copepoden, Branchiopoden, Cirripedien, Mysideen und unter den Decapoden bei der Gattung Leucifer. Aber auch unter den genannten Tierformen sind bei einem großen Teil bereits Einrichtungen zu einer Erleichterung des Gasaustausches getroffen , einmal in Form von Hautduplika- turen und -anhängen, welche eine Vergrößerung der respira- torischen Oberfläche herbeiführen , und in anderen Fällen durch die Mitbeteiligung des Darms bei der Atmung. So finden sich unter den Cirripedien bei den Lepadiden an den Füßen zylindrische oder lanzett- förmige Hautanhänge, bei den Phyllopoden zeigen die zarten, an sich bereits für den Gasaustausch sehr geeigneten blattförmigen Schwimm- füße gleichfalls besondere Anhänge, desgleichen finden sich solche an dem Rücken der Cyprididen und an den Pleopoden der männ- lichen Individuen verschiedener Mi/sis-Arten. Eine Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche wird vielfach erzielt durch die mächtige vom Kopf ausgehende Hautduplikatur, die oft einen großen Teil des Tieres einhüllt und dort, wo sie nicht zu einem schützenden Chitin- panzer umgewandelt ist, reich mit Blut erfüllte Hohlräume in sich schließt, so besonders der Rückenschild bei den Mysideen und den Leptostraken, der Cephalothorax bei den Cumaceen und den zu den Amphipoden gehörigen Tanaiden (vgl. Gerstaecker, 14, Ortmann, 30). Bei Ostracoden hat Bernecker (3) an der Innenseite der Schale Regionen beschrieben, welche das gleiche „respiratorische Epithel", wie es sonst für die Kiemen charakteristisch ist, und eine reiche Blut- versorgung aufweisen, und in denen daher eine gewisse Lokalisation der Atmung stattfinden dürfte. Eine Beteiligung des Darmes an der Atmung wurde zuerst von Lereboullet (25) an Branchiopoden festgestellt. Er be- obachtete bei Daphnia und Limnadia rhythmische Kontraktionen des Afters und konnte die hierdurch erzeugte Wasserströmung durch Zu- satz von Karminkörnchen sichtbar machen. Bei der zu den Daphniden gehörigen Leptodora hyalina findet nach Weismann (38) eine Darm- atmung in der ganzen Länge des Verdauungskanals statt; solange der Magen leer ist, geht durch den ganzen Darm kontinuierlich eine Wasserströmung. Auch der Oesophagus nimmt an dem Atmungs- prozeß teil (s. Atmungsmechanik). Der Verdauungskanal ist hier also ununterbrochen als Atmungsorgan tätig. Auch die Cirripedia suctoria und viele Copepoden zeigen eine anale Atmung, die nach Hartog (18) auch bei höheren Crustaceen, wie beim Flußkrebs eine Rolle spielen soll. Die spezifischen Atmungsorgane der Crustaceen zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie fast durchwegs als Anhänge der Ex- tremitäten auftreten, welche letzteren durch diesen Umstand allein bereits in den Dienst der Atmungsmechanik gestellt sind. Die Ausbildung der Kiemen zeigt, wie schon erwähnt, sehr große Verschieden- heiten , von einfachen lamellösen (Branchiopoden) oder schlauchförmigen (Amphi- poden) Anhängen bis zu überaus komplizierten Gebilden von sehr ansehnlicher re- spiratorischer Oberfläche, wie sie in ihrer vollkommensten Ausbildung bei Stomato- poden und Decapoden zu ;finden sind. Mitunter sind solche Uebergänge von ein- fachen zu komplizierten Kiemenformen an ein und demselben Individuum zu beob- achten, so bei manchen Schizopoden, bei welchen die von den Brustfüßen aus- gehenden Kiemen von vorn nach hinten an Umfang und an Reichhaltigkeit der Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 93 Verzweigung zunehmen (Fig. 20). Bei den Wasser-Isopoden sind abdominale Gliedmaßen (Pleopoden) in Atmungsorgane umgewandelt, indem von den zwei Aesten, in welche sie sich teilen , entweder beide oder meist der innere eine zarte von lakunären Gefäßräumeu durchzogene Lamelle bildet, deren Oberfläche in manchen Fällen durch Fältelung vergrößert ist, während der äußere stärker chitinisierte als Schutzdeckel (Operculum) fungiert (Fig. 21). Die Kiemen der Xyphosuren be- stehen aus einer großen Zahl, von der dorsalen Fläche der hinteren Gliedmaßen ausgehender Hautduplikatureu, die, wie die Blätter eines Buches aneinander gelagert, aus zwei zarten , komplizierte Bluträume zwischen sich einschließenden Lamellen bestehen , die durch besondere Mechanismen auseinandergespreizt und wieder ge- nähert werden können und überdies mit Wimperhaaren bekleidet sind. Die Kiemen der Stomatopoden erseheinen in ihrer höchsten Entwicklung (bei Squilla) als Fig. 20. 1 — 7 Kiemen des 1. — 7. Beinpaares von Thysanopoda tricuspidala M.- Edw. nach Sars aus Ortmann, a der sich an jeder folgenden Kieme reicher entfaltende Seitenast. p (in 7) Rudiment des 7. Beinpaares. 8 Kiemen der 6 vorderen Beinpaare von Stylocheiron carinatum SARS nach Sars aus Ortmann. In (am 6. Beinpaar) ein Leuchtorgan. gewaltige frei im Wasser flottierende Gebilde, bestehend aus einer großen Zahl von Lamellen, die aus ihren freien Rändern zahlreiche, lange, fadenförmige Stränge her- vorgehen lassen (Fig. 22). Die verschiedene Ansatzstellen aufweisenden Kiemen der Decapoden lassen sich ihrer Struktur nach in zwei Hauptformen teilen, in die Phyllobranchien, bei welchen von einem medianen der Blutzufuhr dienenden Schaft zweizeilig, wie bei der Feder eines Vogels , sehr zahlreiche , dicht aneinander liegende Lamellen hervorgehen, und in die Trichobranchien, bei welchen von dem gemeinsamen Schaft wirteiförmig oder wenigstens nach drei Richtungen mehr oder minder lange und dünne Schläuche abzweigen. Bei den ersteren ist das obere und das untere 94 Hans Winterstein, Blatt einer jeden Lamelle durch ein maschenartiges Netzwerk verbunden , zwischen welchem das Blut zirkuliert, bei den letzteren ist durch eine zarte mittlere Scheide- wand jeder Schlauch in zwei Röhren von gleichfalls cavernöser Struktur geteilt und so dem Blutstrom eine bestimmte Richtung angewiesen (vgl. Lang, 24). Die Größe der respiratorischen Oberfläche wird weniger durch die Kompliziertheit des Aufbaues als durch die Zahl und Größe der Kiemen herbeigeführt (Fig. 23). ma h vh d ab -' Fig. 21. Fig. 21. Querschnitt durch das Abdomen von Conilera cylindracca (nach Y. Delage, aus Haller), h Herz, vh perikardialer Venen- sinus, v periintestinale Vene, ab Ventralarterie, p Basalplatte, k Kiemenblätter, ma Muskelarterie, m Muskel. Fig. 22. Ein abdominales Spaltbein von Squilla mantis, vergr., nach Cüvier aus Ortmann, r Re- tinaculum, br Kiemen, ar Beinarterie, vb Vena brachialis. Fig. 23. Kiemen von Pe7iaeus senvisulcatus, nach Claus aus Ort- mann. ex Exopodit, ep Epipodit, br Kiemen , pb Podobranchie , mx zweite Maxille. Fig. 23. Die Ausbildung der mächtigen Panzerhülle, welche die Kiemen in eine mehr minder vollständig abgeschlossene Atem höhle ein- lagert, macht bei den Decapoden die Entwicklung besonderer, zum Teil recht komplizierter Mechanismen zur Erzeugung einer Wasser- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 95 Strömung erforderlich, die an anderer Stelle des Werkes behandelt werden. Bei den Brachyuren der Tiefsee finden sich nach Doflein (11) vielfach auffallend große Atemhöhlen, was nach dem Autor vielleicht mit der Sauerstoffarmut des Wassers im Zusammenhang stehen dürfte. Eigenartige , nicht von den Extremitäten ausgehende Kiemen finden sich bei den zu den Cirripedien gehörigen Balaniden, in Form von Ausstülpungen des Mantels, die mitunter eine ungewöhn- liche Ausdehnung annehmen und z. B. bei Coronula als zwei ge- waltige Lappen erscheinen, die, mit Querfalten und zahlreichen Fält- chen 3. Ordnung versehen, ein mit sehr ansehnlicher respiratorischer Oberfläche ausgestattetes Atmungsorgan darstellen, das den ganzen übrigen Körper an Umfang weit übertrifft (Burmeister, 7). Ueber die absolute Größe der Kiemenfläche hat Pütter (31) einige Messungen mitgeteilt, die in der folgenden Tabelle zusammen- gestellt sind : Tierart Gewicht in g Kiemenfläche in qcm qcm Kiemen fläche pro 1 g Gewicht Palaemon Eyas Dromia Oalathea Astaeus fluviatilis l ) 1,0 30,0 23,8 31,0 20,0 5,0 40,8 123,0 73,0 60,7 5,25 1,36 5,20 2,35 3,035 B. Luftatmung. Wie viele im Wasser lebende Gastropoden, so besitzen auch viele Crustaceen die Fähigkeit, lange Zeit unbeschadet an der Luft zu leben, ohne daß ihre der Wasseratmung angepaßten Organe eine ent- sprechende Modifikation erkennen ließen. Unter den Cirripedien können einzelne Arten von Baianus und Chthalamus nach Angabe verschiedener Autoren wochen- und monatelang am Trockenen leben und finden sich zum Teil so hoch über der Flutgrenze, daß nur die höchsten Springfluten sie erreichen können (vgl. Gerstäcker , 14, p. 470 u. 547). Auch die Schwertschwänze sollen wochenlang am Lande leben können, wenn sie nicht zu starkem Sonnenbrand ausgesetzt sind, dem sie sich durch Eingraben in den Sand zu ent- ziehen suchen (Gerstäcker, 14, p. 1131). Unter den Amphipoden haben die Orchestiiden den Aufenthalt im Wasser selbst aufge- geben und sind größtenteils Strandbewohner geworden, die in feuchtem Sand oder Tang leben. Orchestia cavimana hat eine so vollständig terrestrische Lebensweise angenommen, daß sie, ins Wasser gebracht, schleunigst ans Trockene zu gelangen sucht und, wenn man sie daran verhindert, zugrunde geht (Graeffe, zit. nach Ortmann, 30, p. 425). Auch bei den Decapoden, besonders bei den Brachyuren, ist die Fähigkeit zu mehr oder minder langem Landaufenthalt viel 1) Dieser Wert ist von Brunow (6) unter Pütters Leitung ermittelt worden. Die Genauigkeit der Berechnung wird von dem Autor selbst als nicht ganz einwandfrei bezeichnet. 96 Hans Winterstein, verbreitet (vgl. Ortmann, 30 und Simroth, 34); auch hier sind die Bedingungen, an welche diese Fähigkeit geknüpft ist, zum Teil noch recht ungenügend erforscht. Da es sich um kiemenatmende Tiere handelt, so ist es selbstverständlich, daß Schutz gegen Eintrocknung der Kiemen eine notwendige Voraussetzung des Landlebens ist. Schon Audouin und Milne-Edwards (1) haben beobachtet, daß Krebse in einer feuchten Atmosphäre 2—3 Tage unbeschadet leben konnten, während sie in getrockneter Luft in 6—18 Stunden zugrunde gingen. Im ersteren Falle zeigten die Kiemen ihr normales Aus- sehen, während sie im zweiten Falle vertrocknet, geschrumpft und miteinander verklebt erschienen. Bei den Brachyuren bietet die hoch- gradige Abgeschlossenheit der Atemhöhle an sich bereits einen wirk- samen Schutz gegen Austrocknung. Ueberdies sucht die Mehrzahl der auch am Trockenen lebenden Krabben zeitweise wieder das Wasser auf und erhält so die Kiemen feucht. Manche leben im feuchten Sande, in den sie sich Röhren bauen. Bei den gewohnheits- mäßig außerhalb des Wassers lebenden Formen aber sind vielfach noch besondere Einrichtungen vorhanden , die anscheinend die Auf- gabe haben, den Kiemen die nötige Feuchtigkeit zu erhalten. Nach Audouin und Milne-Edwards (1) zeigt bei verschiedenen Gecarcinus- Arten und Ocypoden die die Kiemenhöhle auskleidende Membran taschen- oder blasenartige Gebilde, die mit schwammigen Zellmassen erfüllt sind, welche das Wasser zurückhalten. Bei manchen Arten sollen die an den basalen Teilen der Beine sich findenden Haar- büschel für die Feuchterhaltung der Kiemen sorgen. Eine besonders merkwürdige derartige Vorrichtung sollen die am Strande in Sand- löchern lebenden Sesarmn- und Cyclogrnpsus- Arten aufweisen : sie be- sitzen an den Seiten der Mundöffnungen raspelartig geriefte und mit knieförmig gebogenen Haaren besetzte Flächen , die eine größere Menge Wasser aufnehmen können, das nach seiner Durchlüftung auf diesem Gebilde durch eine Oeffnung in die Kiemenhöhle ablaufen kann (Fr. Müller, 29, und Ortmann, 30, p. 1036/7). Wenn nun auch die Feuchterhaltung der Kiemen eine notwendige Bedingung des Landlebens darstellt, so ist mit der Erfüllung der- selben doch noch keineswegs das Landleben der Kiemenatmer erklärt. Bei Besprechung der Fischatmung werden wir sehen , daß die viel- verbreitete Annahme, der Tod der Fische außerhalb des Wassers be- ruhe auf Vertrocknung der Kiemen, einer ernsteren Kritik in keiner Weise standhalten kann. Die Ursache des Todes an der Luft ist vielmehr in der außerordentlichen Verkleinerung der respiratorischen Oberfläche zu suchen, die durch das Zusammenkleben der Kiemen- lamellen sogleich eintritt, wenn die Fische aus dem Wasser heraus- genommen werden. Das gleiche ist zweifellos auch die Ursache des Todes derjenigen Crustaceen, welche nach ihrer Entfernung aus dem Wasser alsbald zugrunde gehen. Das Feuchterhalten der Kiemen allein genügt also noch nicht, um das Ueberleben gewisser Crustaceen am Trockenen zu erklären, und es bleibt noch zu untersuchen, ob es sich bei ihnen um die Fähigkeit handelt, mehr oder minder lange auch bei vermindertem Umfange der Oxydationsprozesse zu leben, oder ob besondere anatomische Einrichtungen getroffen sind, welche die Ver- kleinerung der respiratorischen Oberfläche auf ein geringeres Maß be- schränken oder in anderer Weise kompensieren. In der Tat sind bei einer Reihe gewohnheitsgemäß am Land Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 97 lebender Crustaceen neben den Kiemen noch besondere Ein- richtungen zur Luftatmung festgestellt worden. Unter den Decapoden sind sie am besten bekannt bei Birgus latro, einem auf den Inseln des Indischen und Stillen Ozeans lebenden Krebs, der weite Landwanderungen anstellt und Palmen erklettert. Schon 1825 hatte Geoffroy Saint- Hilaire (unveröffentlichte Versuche, mitge- teilt von Milne-Edwards, 28, p. 140) bei diesem Tier ein Atmungs- organ beschrieben, das er als „Lunge" bezeichnete. Die Berechtigung dieses von Milne-Edwards bekämpften Ausdruckes ist durch die eingehenderen Untersuchungen von Semper (33) völlig erwiesen worden. Er stellte fest, daß von den beiden durch einen schmalen Spalt miteinander kommunizierenden Abschnitten, in welche die Atem- höhle von Birgus zerfällt, der bei weitem größere obere stets Luft enthält und nur so viel Wasser, als hinreicht, um die Wandungen feucht zu erhalten. Die Decke dieser oberen Höhlung ist dicht be- setzt mit verschieden hohen „Respirati ons-Bäumchen", die von einem äußerst reich entwickelten Lakunensystem durchzogen werden, welches sein Blut von Verzweigungen eines von der Kopfgegend pc h v Fig. 24. Querschnitt (sche- matisiert) durch einen Bra- chyuren in der Gegend des Herzens, mit Einreihung der Verhältnisse der Lunge von Birgus (nach C. Semper, aus Haller), h Herz, pc venöser Pericardsinus, k Kieme, os Thoracum, lg Lungenbüschel, v Kiemenvene , a Kiemen- arterie, d Darm, l Leber, f Fuß. kommenden Gefäßes bezieht; das abführende Gefäß des die ganze Decke durchsetzenden dichten Gefäßnetzes vereinigt sich mit dem ab- führenden Gefäß der Kiemen, die im unteren Abschnitt der Atem- höhle enthalten sind (Fig. 24). Auch die gleichfalls landlebende TJca enthält nach Jobert (21) unter ihrem seitlich stark aufgetriebenen Panzer stets Luft. Er untersuchte die Atemhöhle von mehr als 200 dieser Krabben, die 2—6 Tage an einem völlig trockenen Ort aufbe- wahrt worden waren, und fand sie stets mit Luft gefüllt, ohne einen Tropfen Wasser. Auch nach dreitägigem Untertauchen unter Wasser war die Luft aus der Atemhöhle noch nicht verschwunden. Der Gas- austausch mit der Luft, deren Wechsel durch besondere In- und Ex- spirationsbewegungen erfolgen soll, würde durch eine die Atemhöhle begrenzende, reich vaskularisierte Membran vor sich gehen. Aehn- liche Einrichtungen sollen nach Jobert auch bei Gecarcinus und anderen Arten vorhanden sein. Desgleichen besitzen nach Bouvier (5) die landlebenden Coenobita- Arten in der vorderen Körperhälfte ein besonderes lungenartiges Gefäßnetz am dorsalen Teil der Bauchwand. Landasseln. Ein rein terrestrisches Leben führt nur eine Gruppe der Iso- poden, die Landasseln (Onisciden). Ueber ihre Atmung haben Duvernoy und Lereboullet (12) interessante Beobachtungen ange- Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. i 98 Hans Winterstein, stellt, und zwar an Oniscus murarius („Cloporte" der Autoren) und an Porcellio- Arten. Sie fanden, daß diese Tiere, sowohl wenn sie ins Wasser geworfen, als auch wenn sie den direkten Strahlen der Sonne ausgesetzt wurden, nach vorangegangener Unruhe innerhalb weniger Stunden zugrunde gingen , und zwar in der Sonne rascher als im Wasser und in diesem rascher als in trockener Luft. Auch diese letztere vermag nämlich das Leben der Tiere nicht dauernd zu er- halten , sondern nur etwa 24 — 30 Stunden ; die Luft muß vielmehr mit Feuchtigkeit gesättigt sein. In einem mit feuchtem Sand und mit Baumrinde versehenen Gefäß , also unter den ihrem normalen Aufenthaltsort entsprechenden Bedingungen , leben sie lange Zeit. Auch bei den Kellerasseln ist also die Anpassung an das Landleben so weit gediehen, daß die Wasseratmung zur Erhaltung des Lebens nicht mehr ausreicht ; andererseits ist aber auch ein hoher Feuchtig- keitsgehalt für den Bestand der Luftatmung unentbehrlich. Sämtliche Landasseln besitzen, ebenso wie ihre Wasser atmenden Verwandten, Kiemen in Form von zarthäutigen Bläschen , in welche die inneren Aeste ihrer Abdominalfüße umgewandelt sind. Außerdem aber ver- fügt wenigstens der größte Teil von ihnen noch über besondere Luftatmungsorgane, welche in den äußeren Aesten (Opercula) der Spaltfüße, entweder in allen oder meist nur in den vordersten, untergebracht sind. Diese beim lebenden Tier weißlich durchschimmernden und von Duvernoy und Lereboullet daher als „corps blancs", „weiße Körper", bezeichneten Gebilde bestehen aus tracheenartig sich ver- zweigenden Lufträumen, die vom Blute umströmt werden. CJeber die feinere Struktur dieser Luftkammern konnte man lange nicht ins klare kommen. Obwohl das Vorhandensein von Luft (oder richtiger Gas) außer durch das charakteristische Aussehen auch durch das Austreten von Gasbläschen bei Druck auf die unter Wasser gebrachten Opercula direkt erwiesen wurde, so war doch nicht einmal festgestellt, ob und wo normalerweise eine Kommunikation mit der äußeren Luft besteht; Leydig (26), der das Vorhandensein einer solchen überhaupt in Abrede stellte und die Luftkammern als pneumatisierte Cuticula von Bluträumen auffaßte, war aus diesem Grunde geneigt, ihre re- spiratorische Bedeutung zu bezweifeln, ein Zweifel, der jedoch an- gesichts der gleich zu erörternden Experimente von Duvernoy und Lereboullet völlig unberechtigt war. Erst die vortrefflichen anatomischen Untersuchungen von Stoller (35) haben den Bau der von ihm als „äußere Kiemen" bezeichneten Opercula klargelegt. Sie bestehen bei Porcellio scaber (Fig. 25, 26, 27) aus einem größeren flachen und einem kleineren ausgebauchten Teil. Der erstere weist die gewöhnliche Struktur der Kiemensäckchen auf, indem er aus zwei Chitinlamellen aufgebaut ist, welche durch eine Anzahl von Säulen miteinander verbunden werden, die den von den Lamellen eingeschlossenen Blutraum durchsetzen. In dem erheblich dickeren, besonders modifizierten äußeren Teil (dem weißen Körper) dagegen ist der Blutraum durch ein Buschwerk sich verästelnder Luft- kanäle („ A t m u n g s b ä u m c h e n") in zahlreiche Lakunen zerteilt. Der größere Luftraum, von welchem die Verzweigungen dieses Bäumchens ihren Ausgang nehmen, ist durch einen schmalen Gang mit der frei nach außen mündenden Oeffnung verbunden, welche sich zwischen zwei wallartig vorspringenden Bluträumen befindet, deren Chitindecke Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 99 - anscheinend gleichfalls im Dienste der Vergrößerung der respira- torischen Oberfläche — mit netzförmig angeordneten Furchen versehen ist. Die Endverzweigungen des Tracheenbäumchens (Fig. 27) gehen bis nahe an die Chitinwand heran. Eine ähnliche Struktur zeigen auch die mit Luftkammern versehenen ersten Paare der äußeren Kiemen einer Reihe anderer Landasseln, während die übrigen Paare der äußeren Kiemen (Opercula) teils als Schutzapparate für die dar- unter befindlichen einfachen inneren Blutkiemen fun- gieren, teils vielleicht selbst eine respiratorische Funk- tion besitzen und überdies durch rhythmische Be- wegungen den inneren Kiemen Luft zuführen würden. Fig. 25. Erste rechte äußere Kieme eines Männchens von Por- cellio scaber, von der inneren oder dorsalen Seite gesehen. (Nach Stoller.) Atb tracheen artig sich verästelnde Luftkammer (Atmungs- bäumchen) ; g.Ch gefurchter Teil der Chitin wand ; Ch Chitin wand, an welcher die beiden Flächen der Kiemen zusammenstoßen ; Art Ge- lenkverbindung der Kieme mit dem Basalglied. T * BK Fig. 26. Querschnitt durch die Kieme der Fig. 25, entsprechend der Linie SS' bei stärkerer Vergrößerung. (Stoller.) Ch Chitinwand ; Hy Hypoderm ; Hy.Nu Kerne des Hypoderms; S die beiden Chitinlamellen verbindende Säulen; BR Bluträume ; i?iTBlut- kammer; B Blutlakunen ; 31 Mündung des Atmungsbäumchens ; LH Lufthöhle. Duvernoy und Lereboullet (12) haben als erste direkte Versuche über die respiratorische Bedeutung der Luftkammern bei Porceüio ange- stellt : Die Abtragung sämtlicher vier Luftkammern hatte in allen Fällen den Tod innerhalb relativ kurzer Zeit (im Mittel 15—20 Stunden), manchmal schon innerhalb weniger Stunden zur Folge. Die Abtragung zweier Luftkammern konnte ein Teil der Tiere überleben, die Ent- fernung einer einzigen wurde ohne Schaden ertragen. Die Entfernung 100 Hans Winterstein, der hinteren drei Opercula (die, wie erwähnt, keine Luftkammern be- sitzen) wurde bei Erhaltung der vorderen Luftkammern gleichfalls von der Mehrzahl gut ertragen. Daß die Abtragung der weißen Körper nicht durch den Blutverlust tödlich wirkt, wurde durch besondere Kontrollversuche erwiesen, bei welchen die hintersten Beinpaare ab- geschnitten wurden, womit jedenfalls ein mindestens ebenso großer Blutverlust verbunden sein mußte ; es ergab sich, daß die Abtragung der 2, 4, ja selbst 5 letzten Bein- ch Hy paare von fast allen unbeschadet überlebt wurde (stets bei Halten der Tiere in feuchtem Sand etc.), so daß also die Folgen der Blutverluste für das Ergebnis der anderen Versuche nicht in Betracht kommen. Fig. 27. Schnitt durch einen Teil des Atmungshäumchens und der anliegenden Wand der Kieme der Fig. 25 bei starker Vergrößerung. (Stol- ler.) Z Höhlung eines Zweiges des Atmungsbäumchens ; die übrigen Be- zeichnungen wie in Fig. 26. Eine völlig abweichende Ansicht hat demgegenüber neuerdings Bepler (2, unter Leitung von G. W. Müller) geäußert. Bepler hat eine anatomische Beschreibung der Pleopoden verschiedener Oniscidenarten gegeben, die zum Teil in wesentlichen Punkten von der Stollers abweicht. So würden unter anderem die von Stoller beschriebenen baumförmigen Gebilde nicht, wie er annimmt, in einen großen Blutraum, sondern in mesodermales Gewebe sich erstrecken. Die bei jungen Tieren direkt zu beobachtende Blutzirkulation würde in den Außenästen der Pleopoden nicht lebhafter sein, als sonst in den Beinen, und den ersteren einschließlich der weißen Körper jede Bedeutung als spezifische Atmungsorgane abgehen. Die von Bepler selbst angestellten physiologischen Versuche sind aber alles andere eher als eine Stütze dieser Behauptung. — Bepler suchte zunächst die Bedeutung des Innenastes der Pleopoden als Kiemenorgan festzustellen , indem er Exemplare verschiedener Arten (Porcellio, Cylisticus, Ligidium, Oniscus, Pliiloscia) statt in Luft in einem flüssigen Medium hielt. Im Wasser gingen die Tiere mit vereinzelten Aus- nahmen innerhalb eines Tages zugrunde; dagegen konnte die über- wiegende Mehrzahl in physiologischer Kochsalzlösung, der etwas Dextrin zugesetzt war , tagelang unbeschädigt am Leben erhalten werden. Sonach vermögen die Tiere mit ihren Kiemensäckchen den gelösten Sauerstoff aufzunehmen, doch wirkt gewöhnliches Wasser offen- bar schädlich, vielleicht durch Läsion der zarten Kiemenhaut. Der Verfasser schließt aus den Versuchen, daß die Atmung auch unter gewöhnlichen Bedingungen in analoger Weise erfolgt, indem die Kiemen den Sauerstoff aufnehmen, der in der sie stets bedeckenden Flüssig- keitsschicht gelöst ist. Die letztere würde das Produkt der an der Basis der Pleopoden ausmündenden Drüsen darstellen, wie dies schon von Weber (37, p. 606) angegeben worden war, der dieses Sekret als eine Schutzhülle der zarten Kiemen gegen Verdunstung aufgefaßt Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmungen. 101 hatte. Nach Entfernung des Innenastes einer größeren Anzahl von Pleopoden gingen alle Tiere mit Ausnahme eines Oniscus zugrunde. Die Versuchsresultate von Duvernoy und Lereboullet will Bepler dadurch erklären, daß nach Abtragung der Pleopoden infolge des schlechteren Wundverschlusses eine stärkere Blutung eintrete als nach Abtragung der übrigen Beine, deren Entfernung ohne Schaden ertragen wurde. Diese Deutung erscheint um so merkwürdiger, als die von ihm selbst angestellten Versuche zu fast genau den gleichen Ergebnissen führten wie die der alten Autoren. Denn er fand, daß Porcellio zwar die sukzessive Entfernung von drei mit weißen Körpern versehenen Außenästen der Pleopoden ertragen kann, nach Entfernung des vierten aber regelmäßig zugrunde geht. Den, wie der Ver- fasser selbst zugibt, naheliegenden Schluß auf eine lebenswichtige Be- deutung dieser Organe für die Atmung sucht er durch die Beobachtung zu widerlegen, daß die Tiere auch nach Entfernung aller vier Außenäste am Leben bleiben, wenn sie statt in Luft in der oben erwähnten Lösung gehalten werden. Bei einiger Logik leuchtet wohl ein, daß dieser Ver- such gerade das Gegenteil beweist; denn man könnte die Bedeutung der weißen Körper als spezifischer L u ftatmungsorgane kaum besser dartun als durch die Feststellung, daß nach ihrer Entfernung die Tiere nicht mehr an der Luft, sondern nur noch in einem wässerigen Medium zu leben vermögen. Eine besondere, gleichfalls von Stoller (35) aufgedeckte Struktur zeigen die ersten Operculapaare von Oniscus murarius. Auch an ihnen sind zwei Abschnitte unterscheidbar: ein größerer, ausschließ- lich als Blutraum fungierender und luftfreier Teil, in welchem durch eine besondere (von Stoller genau beschriebene) Anordnung der Bluträume dafür gesorgt ist, daß der Blutstrom längs der beiden Flächen der Kiemeulamellen verläuft und so möglichst ausgiebig mit der äußeren Luft in Gasaustausch tritt, und ein kleinerer, besonders modifizierter Teil, der analog gebaute Blutkammern besitzt, die jedoch an der ventralen wie an der dorsalen Seite durch je eine Luftkammer von der (hier viel zarteren) äußeren Chitinwand geschieden sind. Das Blut tritt also hier nicht direkt mit der äußeren Luft, sondern mit der in den Luftkammern enthaltenen in Gasaustausch. Die Luft- kammern besitzen keine Kommunikation mit der äußeren Atmosphäre, und beim Untertauchen unter Wasser wird die Luft alsbald resorbiert und durch Flüssigkeit ersetzt. Da durch diese Luftkammern nicht wie bei den Tracheenbäumchen der Porcellio- Arten eine Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche bewirkt wird, so würden sie nach Ansicht des Verfassers lediglich den Zweck haben, durch Zwischen- schaltung eines mit Feuchtigkeit gesättigten Luftraumes eine zu starke Verdunstung durch die hier sehr zarte Kiemenwand und damit eine Austrocknung der Blutkammern zu verhindern. Bepler will auch hier zu abweichenden Resultaten gelangt sein. Die von Stoller beschriebenen Luftkammern würden nur durch Lichtreflexion vorgetäuscht sein und ihr Verschwinden unter Wasser auf Beseitigung der letzteren und nicht auf Resorption der Luft be- ruhen. Auch den von Stoller geschilderten komplizierten Bau des Organs (dessen respiratorische Bedeutung er übrigens zugibt) ver- mochte er nicht zu entdecken. Gegenüber den sorgfältigen und gründ- lichen Untersuchungen Stollers dürften auch diese Angaben kaum in Betracht kommen. 102 Hans Winterstein, Angaben über die Atmungsweise der verschiedenen Landisopoden hat auch Unwin (36) gemacht. Nach Bepler würde auch der End- darm eine Bedeutung für die Atmung besitzen, da sich an ihm rhyth- mische Kontraktionen und in seiner Wandung eine reichliche Blut- zirkulation beobachten läßt. C. Blut gase. Das Blut einiger Crustaceenarten (Branchiopoden , Ostracoden, Copepoden) enthält Hämoglobin. Sonst ist bei den Crustaceen als respiratorischer Farbstoff nur das Hämocyanin bekannt, das sich bei vielen Decapoden findet, wenn auch niemals in solcher Konzen- tration wie im Blute der Octopoden. Dem von Jolyet und Reg- nard (22) bei den Crustaceen entdeckten, später als Tetron er y- thrin bezeichneten Blutfarbstoff, einem roten Lipochrom, wie solche auch bei den übrigen Klassen der Wirbellosen nicht selten sind, wurde von Merejkowski (27) eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben, auf Grund verschiedener Erwägungen, die bereits an anderer Stelle (vgl. p. 49) erörtert wurden. Auf das Unbegründete dieser Auf- fassung hat schon Cuenot (8) hingewiesen, desgleichen Halliburton (17), der die chemische Natur dieses Farbstoffes genauer untersucht hat. Auf der gleichzeitigen Anwesenheit des in Berührung mit der Luft sich blau färbenden Hämocyanins und des Tetronerythrins in sehr wechselnden Mengenverhältnissen oder dem Fehlen eines oder beider Farbstoffe beruht die große Verschiedenheit der Färbung wie der beim Stehen an der Luft eintretenden Farbenveränderungen, welche das Blut der einzelnen Crustaceen aufweist (farblos, gelb, orange, rötlich, blau, violett etc.). Weist schon der verschiedene Gehalt an Hämocyanin darauf hin, daß die Sauerstoffkapazität des Blutes der einzelnen Decapodenarten eine recht verschiedene sein muß, so sind die bisher hierüber vor- liegenden direkten Angaben auch für das Blut ein und derselben Tierart so außerordentlich widersprechend, daß es zur Zeit kaum möglich ist, ein klares Bild von der respiratorischen Bedeutung des Hämocyanins bei den Crustaceen zu gewinnen. Die ersten Unter- suchungen über den Gasgehalt von Crustaceenblut haben Jolyet und Regnard (22) angestellt (auf gasanalytischem Wege, aber ohne ge- nauere Angabe der Methodik). Sie fanden beim Flußkrebs in dem direkt aus dem Tier entnommenen Blute in einem Versuche 10,5 Proz. C0 2 , 2,5 Proz. 0, und 1,7 Proz. N 2 . Das „maximale" 2 -Bindungs- vermögen (die Größe des O^-Druckes ist jedoch nicht angegeben) ergab sich beim Krebs und bei Krabben zu 2,4 — 4,4 Vol.-Proz. Bald darauf will Richet (32) bei der Languste durch Titration nach Schützenberger einen 2 -Gehalt von 13,44 Proz. gefunden haben. Noch höhere Werte behauptet Griffiths (16) bei Gasanalysen des direkt den Tieren entnommenen Blutes (von Pagurus, Palinurus und Homarus) beobachtet zu haben, nämlich 14,29—14,99 Proz. (bei einem 2 -Gehalt von 27,14—31,11 Proz.). Demgegenüber hat Heim (19) den respiratorischen Wert des Hämocyanins überhaupt bestritten und angegeben, daß die bei Bestimmung des 2 -Gehaltes im Crustaceen- blut (nach dem ScHÜTZENBERGERSchen Verfahren) von ihm ge- wonnenen Werte den 2 -Gehalt des Wassers teils gar nicht, teils nur geringfügig übertrafen. Da aber die von ihm bei verschiedenen Arten Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 103 (Portunus , Maja, Palinurus, Platycarcinus , Homarus, Astacus) ge- fundenen Mittelwerte des 2 -Gehaltes zwischen 3,5 und 5,6 Vol.-Proz. liegen, mithin zum Teil fast lOmal so hoch waren, als der 2 -Gehalt des Seewassers, so geht daraus hervor, daß der Autor von diesem letzteren ganz unrichtige Vorstellungen gehabt hat (wahrscheinlich durch Verwechselung des Prozentgehaltes mit dem Gehalt pro Liter) *). Jolyet und Viallanes (23) fanden bei Limulus Polyphemus durch Aus- pumpen 2,7 Proz. 2 (zit. nach Cuenot). Im lebenden Tier kann je- doch der 2 -Gehalt des Blutes nur sehr gering sein, denn Gotch und Laws (15) sowie Howell (20) sahen das Blut aus dem Herzen milchweiß ausfließen und erst an der Luft eine bläuliche Farbe an- nehmen. Howell schien daher der respiratorische Wert des Farb- stoffes zweifelhaft. Dhere (9) fand bei seinen schon früher erwähnten Versuchen (vgl. p. 88), eine Beziehung zwischen dem 2 -Gehalt und dem Cu-Gehalt des Blutes festzustellen, durch Titration im luftge- sättigten Blute des Hummers 3, und des Flußkrebses 2,4 Proz. 2 , später (10) bei Cancer pagurus und Maja squinado je 1,6 und bei Carduus maenas 3,9 Proz. 2 . Gegenüber allen diesen Angaben erscheint die größte Zurück- haltung sehr angebracht. Die Berechtigung, das ScHÜTZENBERGERSche Verfahren der Titration mit Natriumhydrosulfit, dessen sich Richet, Heim und Dhere bedienten, auf Flüssigkeiten von nicht näher be- kannten chemischen Eigenschaften anzuwenden, erscheint fraglich, zum mindesten sind die so gewonnenen Resultate mit dem auf gasanaly- tischem Wege erhaltenen vielleicht nicht ohne weiteres vergleichbar. Von den letzteren aber kämen unter den angeführten Versuchen nur die von Jolyet und seinen Mitarbeitern in Betracht, da die absolute Unglaubwürdigkeit der anscheinend erfundenen Angaben von Griffiths schon mehrfach betont wurde. Mit gasanalytischer Methodik hat neuerdings Winterstein (39) einige Versuche über den Gasgehalt des Blutes von Palinurus vulgaris und Maja squinado angestellt. Das mit Luft gesättigte (zur Verhinderung der Gerinnung mit etwas Kaliumoxalat versetzte) Blut des ersteren zeigte in zwei Versuchen einen 2 -Gehalt von 1,48 und 1,43 Proz., das (nicht gerinnende) Blut der zweiten in vier Ver- suchen einen solchen von 0,84—1,13 Proz. Diese Werte sind viel niedriger als die aller früheren Autoren. Noch erheblich geringer ist der 2 -Gehalt des im lebenden Tier zirkulierenden Blutes: in drei Versuchen ergab das direkt aus dem Pericardialsinus von Maja ent- nommene Blut (dieses ist, da die Crustaceen keinen völlig geschlossenen Kreislauf besitzen, zwar nicht rein arteriell, aber doch infolge des hier erfolgenden Zusammenflusses aller Kiemenvenen das mit am besten arterialisierte Blut des Körpers) einen 2 -Gehalt von 0,44 bis 0,76 Proz. bei einem C0 2 Gehalt von 13,68-26,57 Proz. Der respira- torische Wert des Hämocyanins scheint also hier ein sehr geringer zu sein. Die großen Schwankungen des C0 2 -Gehaltes, wie sie im letzteren Falle beobachtet wurden, stehen mit dem Respirationsprozeß wahrscheinlich in keinem Zusammenhange. Schon Jolyet und Reg- nard ist es aufgefallen, daß der C0 2 -Gehalt des Crustaceenblutes sehr 1) Auf andere zum Beweis für die Bedeutungslosigkeit des Hämocyanins von Heim angeführte Versuche, wie z. B. daß ein Meerschweinchen (!!) in einem abgeschlossenen Luftraum (!) länger lebt als ein Krebs , u. dgl., sei nur der Kuriosität halber hingewiesen. 104 Hans Winterstein, große Schwankungen zeigen und zu gewissen Zeiten ungeheure Werte (bei Carcinus maenas bis zu 280 Proz.) erreichen kann. Nach Bohn (4) würde bei Gonoplax rhomboides zeitweise sogar eine C0 2 - Aufnahme stattfinden , so daß der respiratorische Quotient negativ wird. Es handelt sich hier offenbar um Vorgänge, welche mit der Anhäufung von CaC0 3 zum Zwecke der Schalenbildung in Zusammen- hang stehen. In einem Versuche an Maja hat Winterstein die Verände- rungen des Gasgehaltes des Blutes untersucht, die während an- dauernden Landaufenthaltes des Tieres (in einer feuchten Atmosphäre) eintraten. Der 2 -Gehalt des „Pericardblutes" sank von seiner ur- sprünglichen Höhe zur Zeit der Wasseratmung von 0,52 Proz. nach zweistündigem Aufenthalt im Trockenen auf 0,37 Proz. und betrug auch nach weiteren 6 Stunden noch 0,31 Proz.; der C0 2 -Gehalt stieg während dieser Zeit von 26,57 auf 31,09, bzw. 33,15 Proz. Kurze Zeit nach Entnahme der zweiten Blutprobe war das Tier völlig ge- lähmt und ging auch, nachdem es wieder ins Wasser gebracht worden war und sich vorübergehend erholt hatte, zugrunde. Da der 2 -Gehalt nur in der ersten Zeit eine nicht sehr beträchtliche Abnahme zeigte und sich im folgenden fast konstant erhielt, während der C0 2 -Gehalt des Blutes zunächst sehr stark und auch später noch in vermindertem Maße anstieg, so scheint aus diesem Versuche hervorzugehen, daß die Ausscheidung der Kohlensäure während des Landaufenthaltes größeren Schwierigkeiten begegnet als die Aufnahme des Sauerstoffs, eine bemerkenswerte Erscheinung, auf die wir im Zusammenhange später noch zurückkommen werden. -- Brunow (6) hat bei Astacus fluviatilis die Größe des Gas wechseis bei Luft- und bei Wasseratmung bestimmt. Er beobachtete im ersteren Falle eine starke Herabsetzung sowohl der 2 -Aufnahme wie der C0 2 -Abgabe, besonders dann, wenn die bei der Atmung ausgeschiedene Kohlensäure nicht zur Absorption gebracht wurde, sondern sich in dem abgeschlossenen Luftraum an- sammelte. Die Steigerung des CO 2 -Drucks scheint mithin eine Ver- minderung des Gaswechsels nach sich zu ziehen. Da nach dem oben mitgeteilten Versuche infolge der ungünstigen Bedingungen der C0 2 - Abgabe an der Luft eine C0 2 -Anhäufung im Blute stattfindet, so liegt es nahe, die starke Herabsetzung des Gaswechsels an der Luft zum Teil wenigstens auf die letztere zurückzuführen. Bei seinen schon mehrfach erwähnten tonometrischen Bestimmungen im Blute wirbelloser Tiere fand Fredericq (13) in vier Versuchen an Maja squinado einen 2 -Druck von 0,8 — 3,5 Proz. Atmosphären und eine C0 2 -Tension von weniger als 1 Proz. Literatur, Crustaceen. 1. Audouin et Milne- Edwards, De la respiration aerienne des Crustaces et des modifications que l'appareil branchial presente dans les Crabes terrestres. Ann. Sc. nat., T. 15 (1828), p. 85. 2. Bepler, H. f lieber die Atmung der Oniscoideen. Inaug.-Diss. Greifsivald 1909. (Kurz mitgeteilt auch von G. W. Mü Her in Mitteil. Naturwiss. Ver. Neu- Vorpommern-Rügen, Jahrg. 41 (1909), p. 21. 3. Bernecleer , A. , Zur Histologie der Respirationsorgane bei Crustaceen. Zool. Jahrb., Abt. f. Anal., Bd. 27 (1909), p. 583. 4. Bohn, G., De l'absorption de l'anhydride carbonique par les Crustaces Decapodes. Compt. rend. Soc. Biol., (10) T. 5 (1898), p. 1008. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 105 5. Bouvier, L., Sur la respiration et quelques d.ispositions organiques des Paguriens terrestres du genre Cenobile. Bull. Soc. philomat. Paris, (8) T. 2 (1898/90), p. 194- 6. Brunow, H., Der Hungerstoffwechsel des Flußkrebses (Astacus fluviatilis). Ztschr. allg. Physiol., Bd. 12 (1911), p. 215. 7. Burmeister, H., Beiträge zur Geschichte der Rankenfüßer, Berlin 1834, P- 38. 8. Cuenot, L., Etudes sur le sang es les glandes lymphatiques dans la serie animale. Arch. Zool. exper., (2) T. 9 (1891), p. IS. 9. Dhere, Ch., Le cuivre hematique des invertebres et la capacite respiratoire de l'hemocyanine. Compt. rend. Soc. Biol., T. 52 (1900), p. 458. 10. — Quelques nouveaux documents concemant le cuivre hematique des invertebres et la capacite respiratoire de l'hemocyanine. Compt. rend. Soc. Biol., T. 55 (1903), p. 1161. 11. Hoflein, F., Brachyura. Wiss. Ergeb. d. D. Tiefsee-Expedition, Bd. 6, p. 201. 12. Duvernoy et Lereboullet, Essai d'une monographie des organes de la respiration de Vordre des Crustaces Isopodes. Ann. Sc. nat., (2) Zool., T. 15 (1841), p. 177. 13. Fredericq, L., La theorie de la diffusion suffit ä expliquer les echanges gazeux de la respiration. Arch. internal. Physiol., T. 10 (1911), p. 391. 14. Gerstaecker, A., Crustacea. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. 5, Abt. 1, 1. Hälfte (1866-79). 15. Gotch, F., and Laws, J. F., On the blood of Limulus Polyphemus. Rep. 54- Meet. Brit. Ass. Adv. Sc, I884, p. 774- 16. Grifflths, A. B., On the blood of the invertebrata. Proc. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. 18 (1890/91), p. 288. — Vgl. auch Griffiths, 19, auf p. 75. 17. Halliburton, W. 1)., On the blood of decapod crustacea. Journ. of Physiol., Vol. 6 (1885), p. 300. 18. Hartog, M., On the anal respiration of the Copepoda. Qua7't. Journ. microsc. Sc, Vol. 20 (1880), p. 244. 19. Heim, F., Sur la matiere colorante bleue du sang des Crustaces. Compt. rend. Acad., T. 114 (1892), p. 771. — Etudes sur le sang des Crustaces decapodes, These, Paris 1892. 20. Hoivell, W. H., Observations upon the chemical composition and coagulation of the blood of Limidus Polyphemus etc. John Hopkins Univ. Circulars, Vol. 5 (1885), p. 4- 21. Jobert, Recherches sur l'appareil respiratoire et le mode de respiration de certains Crustaces brachyures (Crabes terrestres). Ann. Sc. nat., (6) Zool., T. 4 (1876), Art. No. 3. — Compt. rend. Acad., T. 81 (1875), p. 1198. 22. Jolyet et Regnard, , Recherches physiologiques sur la respiration des animaux aquatiques. Arch. de Physiol. norm, et pathol-, (2) T. 4 (1877), p. 597. 23. — et Viallanes, Contributions ä l'etude du sang et de sa circulation chez les Arthropodes. Trav. des Labor. d'Arcachon, 1895, p. 13 (zit*. nach Cuenot, ebenda, 1900/01, p. 107). 24. Lang, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Jena 1888. 25. Lereboullet , Note sur une respiration anale observee chez plusieurs Crustaces. L'Lnstitut, 1. Section, T. 16 (I848), p. 329. 26. Leydig, F., lieber Amphipoden und Isopoden. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 30, Suppl. (1878), p. 225. 27. Merejkowski, L. de, Sur la tetronerythrine dans le regne animal et sur son role physiologique. Compt. rend. Acad., T. 93 (1881), p. 1029. 28. Milne- Edwards, Lecons sur la physiologie et l'anatomie comparee, T. 2 (1857). 29. Müller, Fr., Observations sur la respiration des Ocypodiens. Ann. Sc. nat., (4) Zool., T. 20 (1863), p. 272. 30. Ortmann, A. E., Crustacea. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. 5, Abt. 2, 2. Hälfte (1901). 31. Fütter, A., Die Ernährung der Wassertiere, Jena 1909, p. 153. 32. Hieltet, Ch., De l'hemoglobine et de ses cornbinaisons avec les gaz. Progres medical, T. 7 (1879), p. 600. 33. Semper. C, lieber die Lunge von Birgits latro. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 30, (1878), p. 282. 34. Simroth, K., Die Entstehung der Landtiere, Leipzig 1891, p. 77 f. 35. Stoller, J. H., On the organs of respiration of the Oniscidae. Zoologica, Bd. 10 (1899), H. 25. 36. Unwin, E. E., The respiration of Land Lsopods. Rep. 78. Meet. Brit. Ass. Adv. Sc, p. 636 (zit. nach Zool. Jahresber. f. 1909, Arthr., p. 45). 37. Weber, 31., Anatomisches über Trichonisciden. Arch. mikrosk. Anat., Bd. 19 (1881), p. 579. 106 Hans Winterstein, 38. Weismann, A., lieber Bau und Lebenserscheinungen von Leptodora hyalina. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 24 (1874), P- 349. 39. Winterstein, H,, Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr. Bd. 19 (1909), p. 384. VIII. Tracheaten. Die Tracheaten bieten in ihrer Atmung höchst eigenartige und merkwürdige Verhältnisse dar. Das Grundprinzip ihrer Atmungsvor- richtung liegt in der Ausbildung eines Systems gasführender Röhren, die mit ihren feinsten Verzweigungen alle Teile des Körpers durch- setzen und so den Gasaustausch der Gewebe, sei es direkt, sei es durch Vermittlung des Blutes bewirken. Während bei allen übrigen Tieren das Blut die Atmungsorgane aufsucht, würden nach einem vielzitierten Ausspruche Cuviers hier die Atmungsorgane das Blut aufsuchen. So klar und einfach dieses Prinzip bei oberflächlicher Be- trachtung erscheint, so groß sind in Wahrheit die Schwierigkeiten, die sich einem tieferen Einblick in die Erscheinungen des Gaswechsels gerade bei den Tracheaten entgegenstellen. Sicher steht fest, daß der Atmungsapparat ein äußerst vollkommener ist. Denn die Insekten — die Vögel unter den Wirbellosen — besitzen einen sehr intensiven Gaswechsel, der, auf die Gewichtseinheit bezogen, mehrfach in die Größenordnung des Gaswechsels der Säugetiere fällt. Ihre große Lebhaftigkeit und die gewaltige von vielen beim Fliegen zu leistende Arbeit müssen an ihren Atmungsapparat die höchsten Anforderungen stellen. Für seine Vollkommenheit spricht auch, so befremdlich dies zunächst klingt, die meist sehr rudimentäre Ausbildung des Kreislauf- apparates ; denn dieser ist überall dort wenig ausgebildet, wo eine stärkere Ausbildung überflüssig erscheint, d. i. sowohl bei den kleinen, durch diffuse Hautatmung ausreichend ventilierten Formen, wie überall dort, wo ein hochentwickeltes System von Luftkanälen allen Teilen des Körpers ohne Vermittlung des Blutes einen ausreichenden Gas- wechsel garantiert. Zeigen die Atmungsorgane, wie bei einigen Gruppen der Arachniden, eine größere Lokalisation, so geht damit auch sogleich eine vollkommenere Ausbildung des Zirkulationssystems Hand in Hand. Im ausgebildeten Zustande sind die Tracheaten fast ausnahmslos Luftatmer. Aber während des Larvenstadiums ist ein großer Teil auf Wasseratmung angewiesen, an die der Atmungsapparat so eigenartig angepaßt ist, daß eine gesonderte Betrachtung der beiden Atmungs- formen auch hier am Platze erscheint. A. Luftatmung. Der Atmungsapparat der Insekten besteht aus Luft- kanälen (Tracheen), die an der Oberfläche des Körpers mit segmental angeordneten Oeffnungen (Stigmen) ihren Ursprung nehmen und andererseits sich in immer feiner werdende Zweige auflösen, die alle Organe des Körpers durchziehen. Die Zahl der Stigmen und die damit zusammenhängende Anordnung der Haupttracheenstämme zeigt große Variationen, indem bald der größte Teil der Körpersegmente Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 107 mit je einem Stigmenpaar und Tracheenbüschel versehen ist, bald wieder eine mehr oder minder weitgehende Reduktion der Atmungs- öffnungen bis schließlich auf ein einziges Paar eintreten kann, in welchem Falle dann die einzelnen Tracheenbüschel von Längsstämmen ausgehen, die von den beiden Stigmen aus den Körper durchziehen (Fig. 28). Auch sonst zeigt die Verteilung der Tracheen, ihre Ver- Fig. 28. Fig. 29. Fig. 28. Tracheensystem der rechten Seite von Machilis maritima (aus Lang nach Oudemans). s Stigmen und Tracheenbüschel, k Kopf, I — III Thoraxsegmente, 1 — 10 Abdominalsegmente. Fig. 29. Anatomie der Honigbiene (aus Lang nach Leuckart) ; au Facetten- auge, a Antenne, b l — b a Beine, tb Tracheenblaseu mit ihren Hauptverästelungen, st Stigmen, hm Honigmagen, cm Chylusmagen, vm Vasa Malpighii, rd Rectaldrüsen, ed Enddarm ; außerdem ist in der Zeichnung das Nervensystem zu sehen. bindung durch Quer- und Längsstämme große Verschiedenheiten, die für uns kein besonderes Interesse besitzen. Die oft durch sehr komplizierte Mechanismen verschließbaren Stigmen (s. Atmungs- mechanik) zeigen mitunter ein aus sich verästelnden Chitinborsten be- stehendes Netzwerk, — eine Art Filter — das zur Reinigung der Luft dienen soll. Bei einzelnen Arten, so bei den im Magen verschiedener Säugetiere lebenden Gastridenlarven, findet sich im Stigmenapparat ein umfangreiches schwammiges Chitingewebe; es ist die Ansicht aus- gesprochen worden, daß dieses poröse Gewebe die Aufgabe habe, nach Art von Holz, Kohle oder Platinschwamm eine Verdichtung der los Hans Winterstein, Gase und so eine Steigerung des Atmungsprozesses herbeizuführen (Scheiber, 69) oder geradezu als Luftreservoir in dem zeitweise 2 -armen Medium zu wirken (Enderlein, 23), eine Hypothese, die freilich wie so viele andere wertlos ist, solange sie jeder experimentellen Begründung entbehrt. Als solche Luftreservoire wurden vielfach auch die oft gewaltigen sackförmigen Erweiterungen aufgefaßt, die sich bei vielen Insekten im Verlaufe der Haupttracheenstämme finden. Sie stellen anscheinend den Luftsäcken der Vögel gleichwertige Gebilde dar. Hier wie dort besteht wahrscheinlich eine Beziehung zu dem Flugvermögen, da vielfach die besten und ausdauerndsten Flieger unter den Insekten (z. B. die Bienen, vgl. Fig. 29) auch die stärkst- entwickelten Luftsäcke zeigen (vgl. Milne-Edwards, 47, p. 167/8), und auch hier erscheint die Deutung dieser Gebilde als Luftspeicher wohl nur in sehr beschränktem Maße annehmbar, da die in ihnen enthaltene Luftmenge wohl nur für ganz kurze Zeit dem Atmungsbedürfnisse genügen könnte. Bei dem Wasserskorpion (Nepa cinerea) finden sich, an Tracheen stamme an- geschlossen, drei Paar von DoGS (17) als „Trachee nlungen",bezeichnete Gebilde, die reich von Tracheen durchzogen und besonders an ihrer Oberfläche von einem dichten Netz feiner Tracheenkapillaren umsponnen sind. Sie würden nach Dogs während des Luftaufenthalts des Insekts, also während des Fluges, durch Vermittlung des sie umspülenden Blutes für die Atmung sorgen. Ein Teil der Lungen steht mit „Tracheenbläschen", Erweiterungen der Tracheen, in Verbindung, die während des Fluges als Luft- reservoire, im Wasser als hydrostatische Apparate dienen sollen. Die Wandung der Tracheen ist mit einer Chitinschicht ausgekeidet, die das Klaffen der Kanäle unterstüzt, und zeigt einen in flachen Windungen aufsteigenden chitinigen Spiralfaden (Fig. 30), der erst in den feinen Ausläufern sich verliert; er erhöht die Festigkeit der Wandung, spielt aber vielleicht auch eine Rolle bei der Atmungsmechanik (s. d., vgl. Sadones, 68). Von größtem physiologischen Interesse für das Verständnis des Gaswechsels in den Tracheen ist die Frage nach der Art der Endigung derselben; doch ist von morphologischer Seite hier noch keine völlige Klarheit geschaffen. Seit langem schon ist bekannt, daß man bei Verfolgung der feinen Tracheenzweige in manchen Organen zu eigenartigen, großen sich verästelnden Zellen gelangt, die für die Endigungen der Tra- cheen gehalten und daher als Tracheen- endzeilen bezeichnet wurden. Aber spätere Untersuchungen haben gelehrt, daß die Tracheen mit diesen Zellen nicht enden, sondern sich weiter in sie hinein fortsetzen. Die letzten Ausläufer der Tracheen bilden ein Netz von unendlicher Feinheit. Nach Cajal (10), der das Tracheenendnetz in den Muskeln von Insekten untersucht hat, besitzen die Zweige dieses Netzwerkes (Fig. 31) höchstens 0,2 ,« im Durch- Fig. 30. Tracheenbüschel einer Raupe (nach Gegenbatjr aus Hertwig). ä Hauptstamm, B, C, D Verästelungen ; a Epi- thel mit Kernen (b), d Luft- inhalt der Tracheen. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 109 messer und sind oft nur mit den stärksten Vergrößerungen wahr- nehmbar. So konnte hier, wie auch in anderen Fällen, die Frage nicht entschieden werden, ob es sich um massive Stränge oder um Kapillar- röhrchen handelt. In einzelnen Fällen aber ist es gelungen (Wielowiejski, 75; Holmgren, 34), die kapillare Natur der in den Endzellen verlaufenden Tracheenäste unzweifelhaft darzutun (Fig. 32). Danach scheint es. daß die Organe der Insekten durch- zogen sind von einem Netz feinster Luftkanälchen, denen gegenüber die Blutkapillaren der höheren Tiere noch als gewaltige Röhren er- scheinen , Luftkanälchen , die merkwürdigerweise in ihren letzten Fig. 31. Endverästelungen der Tracheen an Muskelfasern. Nach Cajal aas Schneider). Tra Tracheen, Ca Endkapillaren, msäu Muskelsäulchen, mle Myolemm, Z Zwischenstreifen. Fig. 32. Phalera bucephala, Tracheenendzeile an der Spinndrüse. Nach Holmgren aus Schneider. Ca Endkapillaren , v durch Schrumpfung (?) entstandene Lücken, x fragliche Körner (Kerne nach Holmgren). 110 Hans Winterstein, Abschnitten intracellular, in besonderen, mit ihnen sich ver- ästelnden Zellen verlaufen, über deren Bedeutung etwas auszusagen zurzeit nicht möglich ist. Schultze (72) hat auf Grund der Be obachtung, daß die Tracheenendzeilen sich mit Ueberosmiumsäure schwarz färben, auf eine besondere Sauerstoffkapazität derselben ge- schlossen, und Wielowiejski (75) hat auf Grund derselben Tatsache die Tracheenendzeilen sogar als den roten Blutkörperchen der Wirbel- tiere entsprechende Sauerstoffspeicher betrachtet, eine Auffassung, der auch Holmgren (34) und Prenant (63, daselbst die gesamte Literatur über Tracheenendzellen) zugestimmt haben. Daß die Tracheenendzellen an den Erscheinungen des Gaswechsels einen wichtigen Anteil haben, ist gewiß sehr wahrscheinlich. Ob sie, wie Holmgren glaubt, der ausschließliche. Ort des Gaswechsels sind und alle extracellular ver- laufenden Tracheenteile bloß luftzuführende Kanäle darstellen, ist nicht zu entscheiden, aber wenig wahrscheinlich; an die Färbbarkeit mit einem so intensiven Oxydationsmittel wie Osmiumsäure irgendwelche Spekulationen zu knüpfen, erscheint um so weniger begründet, als innige Beziehungen zwischen den Tracheenendzellen und den mit diesem Reagens sich bekanntlich gleichfalls schwarz färbenden Fettzellen zu bestehen scheinen. Das Tracheensystem der Myriapoden unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der Insekten. Durch besondere Eigentümlich- keiten ist nur dasjenige von Sculiyera ausgezeichnet, bei welcher sich ein einziges unpaares Stigma in der Mitte der ersten Rückenplatte befindet; dieses führt in eine Lufthöhle, in welche etwa 600, sich einigemal dichotomisch verzweigende Tracheen einmünden (Haase, 29). Es ist also hier eine Lokalisation der Atmung vorhanden, wie sie in etwas anderer Weise bei vielen Arachniden vorkommt. Bei den Arachniden tritt das Tracheensystem in zwei Formen auf, einer diffusen, den Röhren tracheen, wie sie die Insekten besitzen, und einer lokalisierten, den Fächer-, Blätter- oder Lungentracheen, auch kurzweg Lungen genannt. Bei einem Teile der Arachniden findet sich bloß die erstere. bei einem anderen bloß die zweite Form, während die sogenannten dipneumonen Arane- iden beide Formen gleichzeitig besitzen. Die Röhrentracheen gleichen jenen der übrigen Tracheaten. Bei den für die Arachniden charakte- ristischen Tracheenlungen führt das Stigma in einen gemeinsamen Luftraum, der durch zahlreiche, gleich den Blättern eines Buches von der schmalen Wand ausgehende Septen in zahlreiche lufterfüllte Fächer geteilt wird (Fig. 33 u. 34). Jedes der Septen besteht aus zwei Chitinlamellen, die einen mit Blut erfüllten Hohlraum zwischen sich einschließen, der von Querpfeilern (Fig. 34^) durchsetzt wird. Nach Mac Leod (41) würden diese Querpfeiler wahrscheinlich myoider Natur sein, und ihre Funktion würde vielleicht darin be- stehen, durch ihre Kontraktion und Expansion eine Verschmälerung bzw. Erweiterung der zwischen den Lamellen eingeschlossenen Blut- räume und eine Vergrößerung bzw. Verkleinerung der Luftfächer herbei- zuführen und so gleichzeitig für eine Ventilation der Lunge und für eine Fortbewegung des sie durchströmenden Blutes zu sorgen. Nach Berteaux (5) würden sie bloß die letztere Funktion besitzen und für die Durchlüftung der Lungen ohne Bedeutung sein. Börner (7) dagegen, der die Atmungsorgane der Pedipalpen genauer untersuchte, hat auch Muskelfasern beschrieben, welche teils von der Bauchplatte Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 111 des Genitalsegmentes, teils von der Hinterwand des gemeinsamen Luftraumes zu den Vorderenden der Lungenfächer hinziehen und als Erweiterungsmuskeln der Atmungsräume fungieren sollen (s. Atmungs- mechanik). Die dorsalen Lamellen der flachen Lungensäckchen, ebenso wie die Vorderwand der gemeinsamen Luftkammer sind bei vielen Arachniden mit einer enorm großen Zahl sich verzweigender und zu einer „arkadischen" Struktur verwachsender Härchen besetzt, die nach Berteaux das Zusammenkleben der Chitinlamellen zu verhüten hätten, während Börner sie entsprechend den von Enderlein beschriebenen „Luftreservoiren" der Gastridenlarven (vgl. p. 108) gleichfalls als „Luftverdichtungsapparate" auffaßt. Fig. 33. Fig. 33. Lunge von Zilla cadophyla. st Stigma, b Blätter der Lunge, a das zuletzt ge- bildete Blatt (nach Bertkaü, aus Hertwig). Fig. 34. Längsschnitt durch eine Fächer- trachee einer Spinne (Araneide), schematisiert (nach Mac Leod, aus Lang), v vordere, h hintere, ve ventrale, d dorsale Seite derFächer- trachee, bc Integument der ventralen Kürper- wand des Abdomens,, st Stigmenspalte, Ih Luft- oder Tracheenhöhle, tr die Hohlräume der zu Lamellen abgeplatteten Tracheen, p Quer- pfeiler zwischen den Tracheen. Manchen Arachniden (so den Linguatuliden, den Tartigraden und vielen Acarinen) fehlt ein eigener Respirationsapparat vollständig. Die diffuse Hautatmung dieser Formen soll bei manchen durch Darm - atmung unterstützt werden. So soll die Krätzmilbe nach Milne- Edwards (47, p. 151) immerwährend Luft verschlucken, die man in kleinen Bläschen durch ihr Darmsystem zirkulieren sieht. Daß die Erneuerung der Atemluft im wesentlichen durch die Stigmen erfolgt, geht daraus hervor, daß deren Verstopfung, etwa durch Oeltropfen, den Tod herbeiführt, ein schon im Altertum be- kanntes Experiment. Bei der großen Mehrzahl der Tracheaten wird die Erneuerung der Atemluft durch besondere Atembewegungen be- wirkt, bezüglich deren auf das Kapitel der Atmungsmechanik verwiesen sei. Hier sei bloß auf die Schwierigkeit hingewiesen, die auch dort, wo solche Atembewegungen festgestellt sind (Insekten), dem Ver- ständnis des Mechanismus einer ausreichenden Lufterneuerung entgegen- stehen. Wenn man bedenkt, daß trotz einer relativ vollkommenen Atmungsmechanik in einem Organ von leicht und ausgiebig veränder- lichem Volumen, wie es die Säugetierlunge ist, die Alveolarluft sich 112 Hans Winterstein, sowohl in ihrem Sauerstoff- wie in ihrem Kohlensäuregehalt um mehrere Prozent von dem der äußeren Luft unterscheidet, dann erscheint es kaum faßbar, wie auch durch sehr ausgiebige Atembewegungen in einem System dünner und ziemlich starrer Röhren, deren feinste Aus- läufer an der Grenze des mikroskopisch Wahrnehmbaren liegen, eine genügende Erneuerung des Gasinhaltes bewirkt werden kann. Hierzu kommt noch, daß solche Atembewegungen keineswegs bei allen Tracheaten vorhanden sind. Es ist nichts Sicheres über Atem- bewegungen der Myriapoden bekannt; die Annahme, daß durch die bei der Fortbewegung eintretende Verschiebung der Körpersegmente eine ausreichende Ventilation bewirkt werde, trifft für den Zustand der Ruhe nicht zu und keinesfalls für das völlig lokalisierte Atmungs- organ von Scidigera, für welches Haase (29) durch Bestreichen des Stigmas mit Wasser das Fehlen einer Luftströmung erwiesen hat. Ebenso hat Plateau (61) für die Arachniden in sehr sorgfältigen Untersuchungen nachgewiesen, daß selbst bei Anwendung der Projektion nicht die leiseste Spur von Atembewegungen wahrnehmbar ist. Und wenn auch, wie oben erwähnt (vgl. p. 110), Mac Leod durch die Hypothese von der muskulären Natur der intralamellären Trabekeln der Tracheenlunge auf die Möglichkeit eines inneren Atmungsraechanis- mus hingewiesen und Börner an den Vorderenden der Lungenlamellen inserierende Muskelfasern beschrieben hat, die eine Erweiterung der Atemräume sollen bewirken können, so muß doch erwähnt werden, daß Menge (45) schon vor langer Zeit durch Benetzen der Stigmen mit Wasser das Fehlen irgendwelcher gröberen Luftströmungen er- wiesen haben will (s. Atmungsmechanik). Auch die Beschaffenheit des äußeren respiratorischen Mediums dürfte in manchen Fällen noch erschwerend hinzukommen. Des öfteren lebt eine große Zahl lebhaft respirierender Insekten in engen Räumen zusammen (Bienenstöcke, Ameisenhaufen etc.), wo die Zu- sammensetzung der Luft vermutlich eine ungünstige ist. Während des Puppenstadiums, in welchem allerdings die respiratorische Tätigkeit bedeutend herabgesetzt ist, ist das Insekt noch durch eine weitere Hülle von der Außenluft getrennt. Regnard (64) hat den Gasgehalt von Cocons der Seidenraupe untersucht, die unter Quecksilber geöffnet wurden; er fand sowohl am Anfang wie am Ende des Puppenstadiums 2,1 Proz. C0 2 , 19,1 Proz. 2 und 78,8 Proz. N 2 ; doch ist aus dieser Angabe allein ein Schluß auf die Durchgängigkeit des Cocons nicht zu ziehen ; daß dieser, wie ja zu erwarten, den Gasaustausch nicht wesentlich behindert, ergibt sich aus den Untersuchungen von Dubois und Couvreur (18), welche die C0 2 - und die H 2 0-Ausscheidung bei normalen und bei des Cocons beraubten Seidenraupen gleich groß fanden. Peyrou (57) hat den Versuch gemacht, die Zusammensetzung des in dem Tracheensystem selbst enthaltenen Gases zu bestimmen. Er bediente sich einer Methode, die er zu analogen Versuchen an Pflanzen verwendet hatte (vgl. p. 33) und die darin bestand, daß er eine abgewogene Menge der Versuchstiere (Maikäfer) in einen mit ausgekochtem Wasser gefüllten und mit der Quecksilberpumpe ver- bundenen Rezipienten brachte und dann evakuierte. Das bei gewöhn- licher Temperatur in drei Versuchen von je 100 g Maikäfern gewonnene Gas zeigte die folgende Zusammensetzung: Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 113 72,8 66,3 74,6 Er fand die Zusammensetzung der Tracheenluft sehr veränderlich, je nach den Bedingungen, unter denen die Tiere sich vor dem Ver- suche befunden hatten. Der Prozentgehalt an 2 in dem Gemisch von 2 -f-N 2 (d. h. also nach Abzug der C0 2 ) betrug z. B. bei Tieren, die vorher 27 2 Stunden in der Sonne gehalten worden waren, in der sie sich lebhaft bewegt hatten : 8,8 ; bei Tieren, die 24 Stunden bei 12° gehalten worden waren: 11.5; bei Tieren, die 2 1 / 2 Stunden bei + 2° gehalten worden waren und sich im Zustand völliger Betäubung befanden: 13,5; und bei Tieren, die 2V 2 Stunden bei — 2° gehalten und gleichfalls durch die Kälte völlig gelähmt waren: 15,6. Die Herabsetzung der Lebenstätigkeit würde danach den 2 -Gehalt der Tracheenluft steigern. Allein es ist mehr als zweifelhaft, ob die von Peyrou gewonnenen Daten auch nur einigermaßen den tatsächlichen Verhältnissen entsprechen; denn es besteht zunächst auch der gegen die analogen Versuche an Pflanzen erhobene Einwand zu Recht, daß bei diesem Verfahren nicht bloß der Inhalt des Tracheensystems, sondern auch die in der Gewebsflüssigkeit gelösten Gase gewonnen werden, wodurch bereits ein zu hoher C0 2 -Gehalt vorgetäuscht werden dürfte. Von viel größerem Einfluß aber muß noch der Umstand sein, daß die Tiere während der Evakuation in einem 2 -freien Medium zunächst weiteratmen, den in ihren Tracheen enthaltenen Sauerstoff zum Teil verbrauchen und Kohlensäure produzieren, wodurch die auffallend ungünstige Zusammensetzung der ausgepumpten Tracheen- luft zur Genüge erklärt erscheint. Darum ist es auch durchaus zweifel- haft, ob die Beobachtung, daß mit der Steigerung der Lebenstätigkeit eine Herabsetzung des 2 -Gehaltes verbunden ist, den normaleu Ver- hältnissen entspricht; denn während die an betäubten Tieren ge- wonnenen Resultate der Wirklichkeit noch am nächsten kommen dürften, muß während der Evakuation eine um so stärkere Ver- schlechterung der Tracheenluft stattgefunden haben, je lebhafter die Tiere respirierten. Unter normalen Bedingungen könnte der stärkere 0.^-Verbrauch sehr wohl durch eine entsprechende Steigerung der Atmungsmechanik kompensiert werden, wie dies bei den höheren Tieren der Fall ist. Der Wert aller dieser Angaben ist also ein sehr problematischer. Der Mangel experimenteller Grundlagen läßt eine weitere Dis- kussion der aufgeworfenen Fragen nicht fruchtbringend erscheinen. Das Gesagte wird hinreichen, um zu zeigen, wie weit wir selbst bei der Respiration der luftatmenden Tracheaten von einem Verständnis des Mechanismus ihres Gaswechsels in Wahrheit entfernt sind. Luftatinung im Wasser lebender Tracheaten. Die im ausgebildeten Zustande im Wasser lebenden Tracheaten haben fast sämtlich, die im Wasser lebenden Larven zum großen Teil 1) Von mir berechnet. Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 8 114 Hans Winterstein, die Luftatmung beibehalten, die sich in der Weise vollzieht, daß die Tiere von Zeit zu Zeit an die Oberfläche kommen und einen größeren Luftvorrat mit sich nehmen. So heben z. B., wie seit langem bekannt, die Dytiscus-Arten die Spitze ihres Hinterleibes über Wasser und nehmen Luft unter den Flügeldecken mit. Beraubt man sie der Flügeldecken, so sind sie, wie R. du Bois-Reymond (6) gezeigt hat, nicht imstande, unter Wasser zu atmen, und gehen innerhalb 12 Stunden zugrunde, während sie in feucht gehaltener Luft unter den gleichen Bedingungen wochenlang zu leben vermögen. Die überaus mannigfaltigen, oft sehr komplizierten und wundervoll sinnreich konstruierten Einrichtungen zum Schöpfen und Festhalten der Luft, die bei den verschiedenen Arten im Wasser lebender Insektenlarven und Imagines zu finden sind, sollen im Kapitel der Atmungsmechanik eingehend erörtert werden. Hier sei nur ein physikalisch sehr interessantes Prinzip besprochen, das in weiter Ver- breitung bei den luftatmenden Wasserinsekten zur Luftversorgung verwertet wird, das Prinzip nämlich, Luft durch Adhäsion an Un- ebenheiten der Körperoberfläche, Haaren, Borsten, Schuppen, Höckern u. dgl., unter Wasser festzuhalten. So führt, um nur einige Beispiele aufzuzählen, ein großer Teil der zeitweise unter Wasser gesetzten Strandbewohner nach Plateau (60) eine solche Luftschicht; nach Berg (3) führen brasilianische zu den Bombyciden gehörige Raupen Luft auf ihrem mit Bürsten und Warzen besetzten Rücken mit. Das gleiche ist nach W. Müller (51) bei Hydrocampa der Fall, wenn sie einen Teil ihres Körpers aus ihrem Gehäuse hervorstreckt (s. u.). Die Schlankjungfern (Lestes) legen ihre Eier unter Wasser ab und führen hierbei an ihren Leibern, Beinen und Flügeln eine dünne Luftschicht mit, die ihnen ein silberglänzendes Aussehen verleiht und jedenfalls zum Atmen dient, da sie bis zu einer halben Stunde unter Wasser bleiben (Brehms Tierleben, 3. Aufl., Bd. 9, p. 555). Aehnlich verhalten sich die Wasserwanzen (Notonecta, Nepa u. a.), deren Verhalten gleich besprochen werden soll, die Imago von Donacia (s. u.), das Männchen von Acentropus (Nigmann, 53) u. a. m. Einige antarktische Echinophthiriiden, im Felle von Seelöwen und See- ottern lebende Läuse, besitzen über den ganzen Leib verbreitete, überaus zarte Schuppen, deren Aufgabe nach Enderlein (24) gleich- falls darin besteht, einen Luftvorrat für die Zeit, während welcher ihr Wirt unter Wasser taucht, festzuhalten. In besonders hohem Maße ist dieses Prinzip bei der Wasserspinne {Argyroneta aquatica) ver- wirklicht, bei der der ganze Bauch und die untere Fläche des Cephalothorax unter Wasser mit einer dichten, silberglänzenden Luft- schicht (daher der Name) umgeben ist. Plateau (58) hat experimentell gezeigt, das diese Luftschicht nicht, wie ältere Autoren annahmen, durch einen besonderen Fett- oder Firnisüberzug, sondern lediglich durch die Adhäsion an den die Körperoberfläche bekleideten Haaren festgehalten wird. Im allgemeinen wird diese Luftschicht lediglich als ein Luft- vorrat aufgefaßt. Es leuchtet aber ein, daß sie gleichzeitig einen auf dem Prinzip der Gasdiffusion beruhenden Atmungsapparat dar- stellt, da die Luft offenbar mit dem sie umgebenden und bei Be- wegungen des Tieres stetig erneuerten Wasser in Gasaustausch treten muß. Daß dieser in der Tat von vitaler Bedeutung sein kann, ist neuerdings verschiedentlich nachgewiesen worden. Dogs (17) hat Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 115 beobachtet, daß die Imago von Nepa cinerea über 3 Stunden in ge- wöhnlichem Wasser zu leben vermag, wenn man sie am Luftschöpfen verhindert. Wurde aber das Wasser durch Auskochen sauerstofffrei gemacht, so zeigten die Tiere schon nach 15 Minuten Atemnot und waren nach einer halben Stunde sämtlich tot. Umgekehrt ließen sie sich in gut durchlüfteten! Wasser (ohne daß sie an die Oberfläche kommen oder mit Luftblasen in Berührung treten konnten) tagelang am Leben erhalten. Hierbei ließ sich beobachten, daß die Tiere das Abdomen häufig senkten und wieder hoben und so Wasser zwischen die Rückendecke des Abdomens und die Rückenseite der Flügel treten ließen, wo sich (ebenso wie auch in dem Spalt zwischen Pro- und Mesothorax) eine den Stigmen vorgelagerte Luftschicht befindet, die offenbar den Gasaustausch vermittelt. Tatsächlich gingen nach vor- heriger Anfeuchtung der erwähnten Stellen (die allerdings mit 35-proz. Alkohol erfolgte!) und Verdrängung der Luftschicht die Tiere nach wenigen Stunden zugrunde. In ähnlicher Weise sah Hagemann (30) Corixa in 2 -armem Wasser in 2 l / 2 Stunden, in gut durchlüftetem Wasser erst nach 25 Stunden zugrunde gehen, so daß auch hier ein Gasaustausch im Wasser erfolgen muß, der wahrscheinlich durch die das Abdomen überziehende Luftschicht vermittelt wird. Auch Notonecta lebt nach Hoppe (35) bei Luftabschluß in 2 -reichem Wasser viel länger als in undurchlüftetem (bei 12° C 2 — 3 Stunden im ersteren Falle gegen 70 Min. im zweiten), ja bei niedriger Temperatur (6° C) vermag das Insekt wochenlang in gut durchlüftetem Wasser zu leben. Der Gasaustausch erfolgt hier jedenfalls durch Vermittlung einer unter den Flügeln befindlichen mit den Stigmen kommunizierenden Luft- schicht, und zwar durch die Flügel hindurch, welche die Luft gegen das umgebende Wasser dicht abschließen. Denn Abschneiden der Flügel oder Entfernung der Luftschicht führte den baldigen Tod herbei. Die Luftschicht der Wasserinsekten dient also zweifellos auch direkt als Atmungsorgan; wenn seine Funktion im allgemeinen nur für eine relativ kurze Zeit ausreicht, so liegt dies einmal daran, daß, besonders in unzureichend durchlüftetem W T asser, das Ein diffundieren des Sauerstoffs mit dem Verbrauch nicht gleichen Schritt halten kann, und zweitens, daß, wie in der Einleitung (vgl. p. 17) auseinander- gesetzt, allmählich eine Resorption der Gasschicht erfolgen muß, die von Zeit zu Zeit eine Erneuerung nötig macht. Tatsächlich sah Hoppe bei seinen Versuchen an Notonecta die in der (zum Luftschöpfen dienenden) Atemrinne enthaltene Luft unter Wasser sehr bald ver- schwinden, während die durch die Flügel geschützte Luftschicht sich sehr lange zu erhalten vermag. Daß die Luftschicht in einzelnen Fällen auch als hydrostatischer Apparat eine lebenswichtige Bedeutung zu erlangen vermag, indem sie durch Verringerung des spezifischen Gewichtes den Tieren überhaupt das Aufsteigen und Luftschöpfen ermöglicht, wie dies Brocher (9) für Notonecta angibt, ist gleich- falls sehr wohl denkbar. Von großem Interesse ist auch die Tatsache, daß manche Insekten ihre Atemluft von Wasserpflanzen beziehen. Diese Tatsache ist zuerst von v. Siebold (73) festgestellt worden, der beobachtete, daß die Donacia-Larven die Wurzeln von Wasserpflanzen annagen und ihre am Hinterleib befindlichen sichelartigen Anhänge in die Wunde stecken und so ihre Atmungsluft aus den Luftkanälen der Pflanze 116 Hans Winterstein, entnehmen. [Bezüglich der Art dieser von v. Siebold, Schmidt (70), Dewitz (16) und neuerdings besonders von Deibel (13) genauer studierten Luftentnahme und der hierzu dienenden komplizierten Apparate sei auf das Kapitel Atmungsmechanik verwiesen.] Auch nach der Verpuppung bleiben die von den Larven verfertigten Gehäuse durch eine Oeffnung mit dem angebohrten Luftgang der Wurzel in Verbindung. Ebenso wie Donacia dürfte sich auch Macroplea im Larven- und Puppenstadium verhalten. Sehr interessant ist auch die von Deibel eingehend untersuchte Atmungsweise der Imago der letzteren Art. Während die Imago von Donacia in der Luft lebt und nur zeitweise, z. B. zur Eiablage, unter Mitnahme eines durch ihre Borsten festgehaltenen Luftvorrates unter Wasser taucht und in ge- wöhnlichem Wasser im Juni durchschnittlich nach 30 Stunden, in ausgekochtem nach 4 Stunden zugrunde geht, können die Macroplea- Käfer dauernd unter Wasser leben, ohne über Kiemen, Darmatmung oder dergleichen zu verfügen. Deibel konnte nun feststellen, daß auch sie ihre Atmungsluft von den Pflanzen beziehen, indem sie die im Licht ausgeschiedenen Sauerstoffbläschen geschickt mit ihren Antennen auffangen und mit dem dichten Filzhaarbesatz der letzteren festhalten. Bei ungenügender Assimilationstätigkeit der Pflanzen helfen sich die Käfer, indem sie durch Anbeißen von Pflanzenstielen oder -blättern Luft aus den Intercellularen gewinnen. Tatsächlich gehen die Tiere nach Abschneiden der Fühler unter Wasser sämtlich nach einigen Tagen zugrunde, während sie, in feuchter Luft gehalten, diese Operation 3 — 4-mal so lange überleben. Da zwischen den Antennen und den Tracheen keine Verbindung nachweisbar ist, auf der eine Zuleitung der Luft zu den letzteren erfolgen könnte, so schließt der Verfasser, daß die Antennen selbst die Organe des Gaswechsels sind, der durch die dünne Chitinwand zwischen dem an dem Haarbesatz haftenden Gas und den Bluträumen der Fühler, die eine lebhafte Blutzirkulation aufweisen, vor sich gehen würde. Die assimilatorische Tätigkeit von Wasserpflanzen scheint auch sonst mehrfach von Tracheaten zur Sauerstoffversorgung verwertet zu werden. Verschiedene Arten bauen aus Pflanzenteilen unter Wasser ein Nest, das mit Luft erfüllt wird und in dem die Ablage und Entwicklung der Eier erfolgt. Es ist sehr wahrscheinlich, daß bei der Erhaltung und Durchlüftung dieser submersen Gasnester die assimilatorische Tätigkeit der die Wandung bildenden Pflanzen eine wichtige Rolle spielt. So hat W. Müller (51) beobachtet, daß die Parapony x-Larven ihre aus Pflanzenblättern konstruierten Gehäuse sehr häufig neu aufbauen und so stets für lebende Blattstücke sorgen und sich fast ausschließlich in der Sonne ausgesetzten Gräben auf- halten ; in der Nacht, wo die Sauerstoffversorgung durch die Pflanze versagt, streckt die Raupe den Körper aus ihrem Gehäuse und bewegt ihn im Wasser. Auch Hydrocampa nymphcata, sowie eine Cataclysta- Art verwenden Pflanzenteile beim Bau ihres Gehäuses. Das ursprüng- lich geschlossene Tracheensystem der ersteren öffnet sich in einem späteren Stadium der Entwicklung, und die Larven atmen durch die geöffneten Stigmen Luft, die sie in ihrem aus Blattstücken verfertigten Gehäuse mit sich führen. Nach Verschluß der Stigmen durch Oel gehen sie, wie schon Reaumur (zit. nach Miall, 46, p. 227) zeigte, in weniger als 15 Minuten zugrunde. Auch wenn sie einen Teil ihres Körpers aus dem Gehäuse hervorstrecken, bleibt er dank seiner Be- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 117 deckung mit zahlreichen kleinen, die Luft festhaltenden Höckern mit einer Luftschicht umgeben (s. o.) und wird vom Wasser nicht benetzt. Auch hier dürfte für die 2 -Zufuhr die assimilatorische Tätigkeit der Pflanzen eine Rolle spielen. Schon früher hat W. Müller (50) den merkwürdigen Gehäusebau von Cataclysta pyropalis beschrieben: Hier sondert die ein mit Wasser gefülltes Gespinst bewohnende Raupe vor ihrer Verpuppung vermutlich durch die Stigmen ihres Tracheen- systems Gasblasen ab, die sie mit einem neuen dichten Gespinst umgibt, und diese der Puppe anliegenden über den Stigmen befind- lichen Gasräume besorgen nach dem Verfasser den Gasaustausch. Es wäre aber nicht verständlich, wie ein von einer für Gase durchgängigen Wandung umgebener Gasraum sich dauernd unter Wasser erhalten könnte, wenn nicht durch besondere Vorrichtungen für eine Nachfüllung gesorgt würde (vgl. die Ausführungen p. 17) ; vermutlich bewirken hier die das Gehäuse besetzten Algen durch ihre assimilatorische Tätigkeit die 2 -Zufuhr. Aehnlich dürfte es sich wohl auch mit dem Luftnest verhalten, in welchem die Puppe von Acentropus niveus sich entwickelt (vgl. Haupt, 32 u. Nigmann, 53). Bei dem gleichfalls mit Luft erfüllten Nest der Wasserspinne sorgt diese selbst für eine Er- neuerung der Luft, indem sie von der Oberfläche von Zeit zu Zeit solche holt (Plateau, 58). Gegenüber allen diesen zum Teil so wundersamen Mechanismen im Dienste der Luftzufuhr darf auch die seit langem schon bekannte Tatsache nicht übergangen werden, daß die meisten Tracheaten auch ohne alle besonderen Einrichtungen dieSubmersion unter Wasser auffallend lange zu überdauern vermögen. Nach Plateau (60), der die Literatur über diesen Gegenstand gesammelt hat, ist für nicht weniger als 46 Gattungen und ungefähr 80 Arten normalerweise das Land bewohnender Tracheaten festgestellt, daß sie infolge ihres natür- lichen Aufenthaltes (am Strande, am Rande von Bächen und Tümpeln, auf Wasserpflanzen u. dgl.) zeitweise freiwillig oder unfreiwillig unter Wasser geraten. Aber auch den rein terrestrischen, normalerweise niemals unter Wasser gelangenden Tracheaten kommt die gleiche Fähigkeit zu. Von den älteren, bei Plateau zitierten Angaben sei nur erwähnt, daß Lyonet Raupen von Cossus Ugniperda 18 Tage unter Wasser hielt, ohne daß sie getötet wurden. Plateau selbst sah den Myriapoden Geophilus longicornis einen 6— 15-tägigen Aufenthalt unter Wasser überdauern. Bereits in einer früheren Arbeit hat Plateau (59) das Verhalten der Landinsekten bei Submersion untersucht. Er fand, daß die Tiere kurze Zeit nach dem Einbringen ins Wasser in einen Zustand von Betäubung verfallen ; in diesem scheintoten Zustand können sie lange Zeit, manche Coleopteren 3—4 Tage verharren, ohne daß sie die Fähigkeit einbüßen, an der Luft zu ihrem normalen Verhalten zurückzukehren. Interessanter Weise sind die im Wasser lebenden, aber Luft atmenden Insekten weniger widerstandsfähig gegen die Submersion als die terrestrischen, was sehr wahrscheinlich davon herrührt, daß sie unter Wasser lebhafte Bewegungen ausführen und so ihren Kräftevorrat erschöpfen, während die anderen, wie erwähnt, in einen Zustand von Torpor verfallen, in welchem ihr Atmungs- bedürfnis jedenfalls stark herabgesetzt ist (Plateau). Devaux (14), der analoge Versuche an Ameisen ausführte, die nach ihm einen 2 — 5-tägigen Aufenthalt unter Wasser zu überdauern 118 Hans Winterstein, vermögen , hat die Frage aufgeworfen , ob dieses Ueberleben auf „intramolekularer Atmung" (d. h. Anoxybiose) oder aber auf dem Bestehen einer Hautatmung unter Wasser beruht. Das Vor- handensein einer solchen ist für die Myriapoden besonders von Rossi (65) mit Nachdruck behauptet worden, vor allem auf Grund der Be- obachtung, daß das Hautskelett in seiner ganzen Dicke von zahllosen feinsten Kanälchen durchsetzt wird, welche in das darunter befindliche lakunenreiche Gewebe führen, eine rein morphologische Spekulation. Nach Causard (12) würden die Polydesmiden {Brachydesmus) aus dem Grunde im Wasser lange überleben, weil sie imstande wären, den in eine zartwandige Tasche umgewandelten Endteil ihres Darmes als „Kieme" zu benützen (wie wir dies in ähnlicher Weise für die Rectal - schläuche mancher Insekten kennen lernen werden). Diese Tasche würde beim Aufenthalt unter Wasser (allerdings auch bei der Defäkation), in Form zweier Bläschen ausgestülpt, deren Wandung durch eine lebhafte Blutströmung ausgezeichnet sei. Die Polydesmiden verfallen im Gegensatz zu den von Plateau beobachteten Geophiliden unter Wasser nicht in einen Zustand von Betäubung. Rossi bestreitet die respiratorische Funktion dieser Darmtaschen, da er beobachtete, daß in ausgekochtem Wasser oder in 2 -freier Atmosphäre gehaltene Exemplare von Julus (auch dieser würde nach Causard die gleiche Einrichtung besitzen) ebensolange leben wie in lufthaltigem Wasser untergetauchte, durch welche Beobachtung aber natürlich die Rossi- sche Hypothese der Hautatmung in gleicher Weise widerlegt würde. Deibel (13) gibt an, daß Donacia-L&rven, die, wie erwähnt (vgl. p. 116) ihre Atmungsluft normalerweise aus den Pflanzen beziehen, in aus- gekochtem Wasser gehalten, erst vom 12. Tage an bewegungslos blieben, und daß erst am 17. Tage von den 5 Versuchstieren 2 zugrunde gegangen waren. Würde es sich hier, was wohl kaum anzunehmen ist, wirklich um 0, -freies Wasser gehandelt haben, so würde dies eine erstaunliche Befähigung zu anoxybiotischem Leben bezeugen. Aber es fehlt an quantitativen Untersuchungen, die allein Aufschluß über diese Verhältnisse geben könnten. Jedenfalls ist auch die Möglichkeit des Bestehens einer Hautatmung in den vorhin erwähnten Fällen keineswegs von der Hand zu weisen. Nach Nigmann (53) gehen die Weibchen von Acentropus niveus in 2 -freiem Wasser innerhalb weniger Minuten zugrunde, während sie in 2 -reichem Wasser dauernd gut zu leben vermögen, auch wenn man sie am Emporsteigen ver- hindert. Sie würden weder eine Darmatmung, noch irgendwelche zur Atmung dienende Einrichtungen, wie Kiemenschläuche oder dergleichen besitzen, so daß die Atmung nach dem Verfasser anscheinend nur durch die zwischen den Chitinringen befindlichen weichen Hautstellen erfolgen könnte. Bouvier (8) hat die an der Innenseite der Beine amerikanischer Peripatiden sich findenden häutigen Grübchen, die mitunter zu relativ umfangreichen Bläschen vorstülpbar sind, in An- betracht des primitiven Tracheensystems als Organe der Hautatmung gedeutet. Die Möglichkeit der Beteiligung einer solchen an dem Gasaustausch auch der in der Luft lebenden Tracheaten verdiente viel- leicht mehr Berücksichtigung als sie bisher gefunden hat. Daß auch dicke Chitinhäute für Gase durchgängig sein können, hat Dewitz (15) allerdings leider nicht an frischem, sondern nur an in Alkohol kon- serviertem Material nachgewiesen: Er band ein Hautstück der Raupe von Smerinthus ocellata über das offene Ende eines andererseits zu- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 119 geschmolzenen Glasrohres und tauchte dieses sodann in einen mit Kohlensäure gefüllten Zylinder. Nach einigen Stunden wölbte sich die Chitinhaut infolge des Eindiifundierens der Kohlensäure stark nach außen. Wurde umgekehrt die Röhre mit Kohlensäure gefüllt, so trat durch Herausdiffundieren der letzteren an der Luft eine Einziehung der Chitinhaut ein. B. Wasseratmung. Wie die Luftatmung, so bietet auch die Wasseratmung der Insekten eine Reihe interessanter, aber noch völlig ungelöster Pro- bleme. In einem Teil der Fälle erfolgt die Wasseratmung durch die gleichen Mittel wie in allen übrigen Tierklassen, nämlich durch diffuse Hautatmung oder durch Kiemen. Bei der Mehrzahl aber ist durch Anpassung des Luftatmungsapparates an das Wasserleben eine neue, höchst eigenartige Respirationsvorrichtung entstanden: die Tracheenkiemen. Die Tracheenkiemen sind zarte, sehr ver- schiedenartig (schlauch-, blatt-, büschelförmig etc.) gestaltete Haut- anhänge, in welche sich sehr reichliche Fortsätze des hier wohlaus- gebildeten (aber nach außen hin völlig abgeschlossenen und mit Gas erfüllten) Tracheensystems erstrecken (Fig. 35 u. 36). Sie können an verschiedenen Körperteilen auftreten, meist an der Oberfläche des Fig. 35. Fig. 36. Fig. 35. Ephemeridenlarve mit je zwei Tracheenkiemen jederseits an den Abdominalsegmenten und mit 3 Schwanzfäden (Cerci) (nach R. Leuckakt, aus Lang). Fig. 36. Rechte Hälfte der mittleren Abdominalsegmente von der Larve von Bactis (Cloe) binoculatus mit Tracheen k iemen (nach Palmen, aus Lang), tri Tracheenlängsstamm, vf strangförmige Anheftungsfäden der Längsstämme an die Haut (Stigmenstränge), ktr Kiementracheen, trk Tracheeukiemen. 120 Hans Winterstein, Körpers, mitunter aber auch versteckt im Innern des Mastdarmes (Odonaten s. u.). — Das Tracheensystem gliedert sich also hier funktionell in zwei Teile, ein Organ der äußeren Atmung, die Tracheen- kiemen, welche den Gasaustausch zwischen dem Tracheeninhalt und dem Wasser besorgen, und ein Organ der inneren Atmung, die in den Geweben sich verzweigenden Tracheen, welche den Gasaustausch zwischen den Geweben und dem Tracheeninhalt besorgen. Der Mechanismus des Gaswechsels in den Tracheen- kiemen erscheint auf den ersten Blick sehr leicht verständlich; denn anscheinend liegen, wie dies schon Milne-Edwards (47, p. 185) ge- äußert hat, die Verhältnisse analog denen des Lungengaswechsels, nur daß hier nicht ein mit Flüssigkeit erfülltes Röhrensystem mit einem Gasvolumen, sondern umgekehrt ein mit Gas erfülltes Röhrensystem mit einem Flüssigkeitsvolumen in Gasaustausch tritt. Eine nähere Betrachtung aber lehrt, daß die Verhältnisse keineswegs so einfach sind, und daß, wie dies schon P. Bert (4) angedeutet hat, hier viel- leicht ähnliche Prozesse eine Rolle spielen, wie in der Schwimmblase der Fische. Eine rein physikalische Erklärung des Gasaustausches in den Tracheenkiemen durch einfache Diffusion und Osmose hat schon Dutrochet (20) im Jahre 1837 versucht. Er dachte sich den Vorgang folgendermaßen : Geht man von einem Zu- stand der Füllung der Tracheen mit atmosphärischer Luft aus, so wird der in ihnen enthaltene Sauerstoff bei der Atmung absorbiert; von dem zurückbleibenden reinen Stickstoff diffundiert ein Teil in das Wasser, aus welchem statt dessen Sauerstoff aufgenommen wird. Hierbei würde aber offenbar der N 2 -Gehalt der Tracheen sich immer mehr vermindern und schließlich ein völliges Verschwinden des Gasinhaltes eintreten, wenn nicht die bei der Atmung gebildete Kohlensäure gegen die im Wasser gelöste Luft ausgetauscht würde, wodurch 4mal soviel Stickstoff als Sauerstoff in das Tracheensystem zurückkehre. Die zunächst zu beantwortende Frage ist die, auf welche Weise das die Tracheen erfüllende Gas überhaupt hineingelangt. In einem früheren Entwicklungsstadium der Larven ist nämlich das Tracheen- system vollständig luftleer, und erst später tritt in dem (nach außen völlig abgeschlossenen) System eine Gasfüllung auf. Die Ansammlung einer Gasmenge unter Wasser aber ist, wie schon Miall (46, p. 36) richtig bemerkt hat, und wie wir in der Einleitung näher dargelegt haben (vgl. p. 17 f.), durch einfache physikalische Gesetze der Diffusion und Osmose nicht erklärbar; denn eine jede unter Wasser befindliche Gasansammlung steht unter höherem Druck (nämlich Wasserdruck + Atmosphärendruck) als die (bloß unter Atmosphärendruck stehenden) im Wasser gelösten Gase, und es müßte daher mindestens eines von ihnen entgegen dem tatsächlichen Druckgefälle wandern. Nur durch eine Saugwirkung, die ein Einströmen von Gasen in ein Vakuum er- zeugte, könnte eine Gasansammlung rein physikalisch erklärt werden. Miall (46, p. 118) stellt es für die Entstehung der Gasblasen der Corethra-L&rwen als denkbar hin, daß durch eine irgendwie erzeugte Verminderung des Druckes ein Ansaugen der Blutgase erfolgen könne (nach Art der Wirkung des Saugrüssels), lehnt aber selbst eine weitere Diskussion ab, so lange eine anatomische Grundlage für einen der- artigen Mechanismus fehlt (vgl. auch unten die Versuche von Krogh). Die (anscheinend sehr spärlichen) Beobachtungen über die Art und W T eise, in welcher die Füllung des geschlossenen Tracheen- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 121 Systems mit Gas erfolgt, vermögen eine wesentliche Aufklärung nicht zu geben. Einige eingehendere Untersuchungen hierüber verdanken wir Meinert (43). Aus seinen an Mückenlarven angestellten Be- obachtungen ergibt sich , daß ganz allgemein der Tracheenapparat zuerst völlig geschlossen und mit „Serum" erfüllt ist und sich erst später in zentrifugaler Richtung mit „Luft" füllt. Auch die Luftsäcke der Chorethra-La,r\en sind zuerst mit Flüssigkeit erfüllt und füllen sich dann plötzlich mit außerordentlicher Schnelligkeit (der Vor- gang selbst konnte nicht beobachtet werden) mit Gas. Unabhängig davon erfolgt später die Gasfüllung in einzelnen Teilen des Tracheen- systems. Von großem Interesse ist auch die Feststellung Meinerts, daß das abgesonderte Gas auch wieder resorbiert werden kann. So werden bei den Mochlonyxlarven bei jeder Häutung die alten Tracheen immer schmächtiger und die in ihnen enthaltene Luft verschwindet, und zwar entweicht sie niemals nach außen, sondern löst sich im Blut auf, und von diesem aus erfolgt auch wieder die Füllung der neuen Tracheen und Luftsäcke, die gleichfalls stets zuerst mit Serum gefüllt sind. (Einige zum Teil ähnliche Angaben s. bei Calvert [11] und Schneider [71].) Nach diesen Beobachtungen kann wohl kein Zweifel darüber bestehen, daß die Füllung der Tracheen mit Gas durch besondere Zellkräfte bewirkt wird. Nimmt man einmal die Füllung des Tracheensystems als gegeben an, so ergibt sich die weitere Frage, ob nunmehr der Fortgang des Gasaustausches durch einfache physikalische Gesetze erklärbar ist. Nach den in der Einleitung (p. 18) gegebenen Ausführungen ist dies nur dann möglich, wenn man die Tracheen als starre Röhren auf- faßt, deren Wandungen dem Wasserdruck das Gleichgewicht halten, so daß das in ihnen enthaltene Gas dem letzteren entzogen ist und mit den im Wasser gelösten Gasen in freien Diffusionsverkehr treten kann, wie wir dies für das intercellulare Hohlraumsystem der sub- mersen Pflanzen angenommen haben (vgl. p. 33). Den ersten sehr bemerkenswerten Versuch, über die Art dieses Gasaustausches Aufschluß zu gewinnen, verdanken wir Krogh (37), der mit sinnreicher mikrogasanalytischer Methodik Untersuchungen an den „Schwimmblasen" der Corethra-L&rxen angestellt hat. Die Larven von Corethra plumicomis besitzen vorn und hinten je zwei miteinander nicht in Verbindung stehende kleine Luftsäcke, die wahrscheinlich hydrostatische Organe nach Art der Schwimmblase der Fische dar- stellen. Wie bei diesen erzeugt eine künstliche Aenderung des Außen- drucks eine Aenderung des spezifischen Gewichts der Tiere, die infolge- dessen entweder zur Oberfläche aufsteigen oder zu Boden sinken müssen. Und wie bei den Fischen stellt sich nach einer gewissen Zeit (mehreren Stunden) das künstlich gestörte Gleichgewicht wieder her, und er fragt sich, auf welche Weise dies hier bewirkt wird? — Die Analyse des aus den Larven ausgepreßten Gases ergab, daß seine Zusammensetzung mit der der Luft annähernd übereinstimmt: ganz geringer C0 2 -Gehalt, 2 -Gehalt von ca. 16 Proz. Da der 2 -Druck des Blutes jedenfalls etwas geringer ist als der des umgebenden Wassers, so steht diese Zusammensetzung vollständig im Einklang mit der Annahme eines freien Diffusionsaustausches. Noch über- zeugender ergibt sich das Vorhandensein eines solchen aus der Be- obachtung, daß eine künstlich erzeugte Aenderung des Gasgehaltes des Wassers eine den Gesetzen der Diffusion völlig entsprechende 122 Hans Winterstein, Aenderung des Gasgehaltes der Schwimmblase zur Folge hat. Die künstliche Aenderung des Außendruckes dagegen ergibt auch nach Wiederherstellung des Gleichgewichtes keine Aenderung des prozen- tischen Gasgehaltes der Bläschen. Wenn man also nicht die unwahrscheinliche Annahme einer gleich- zeitigen Sekretion von Sauerstoff und Stickstoff in dem dem Prozentge- halt des Wassers an diesen Gasen entsprechenden Verhältnis machen will, so kann der Mechanismus der Regulierung des Gleichgewichts nach künstlicher Störung desselben nicht wie bei den Fischschwimmblasen (s. dort) in einer Gassekretion gesucht werden. Daß trotz der Mög- lichkeit eines freien Diffusionsverkehrs des Blaseninneren mit dem äußeren Medium keine Gasresorption bei Steigerung des Außendruckes stattfindet (sofern dieser eine gewisse Höhe nicht übersteigt, s. unten), erklärt sich nach Krogh daraus, daß, wie Messungen des Volumens der Schwimmblase ergeben, diese wegen der offenbar sehr beträcht- lichen Widerstandsfähigkeit der starren Chitinwand nur sehr wenig zusammengepreßt wird, so daß bei einer Steigerung des Außendruckes um eine Atmosphäre der Druck im Innern nur um ein bis zwei Zehntel Atmosphären zunimmt. Wurde aber die Druckdifferenz zwischen den in der Blase enthaltenen und den im Wasser gelösten Gasen zu sehr gesteigert, entweder durch eine noch stärkere Erhöhung des Wasserdruckes, oder indem die Larven in entgastes Wasser ge- setzt wurden, welches keinen Stickstoff und den Sauerstoff nur mit dem zum Leben der Tiere hinreichenden Druck von 1 / 1Q Atmosphäre enthielt, so konnte mitunter eine Füllung der Bläschen mit Flüssigkeit beobachtet werden. Auf Grund dieser Beobachtungen stellt Krogh die Hypothese auf, daß die Schwimmblasen der Core^ra-Larven nach Art der Ballasttanks der Unterseeboote funktionieren, indem bei Zu- nahme des spezifischen Gewichtes (Druckerhöhung) zur Regulierung etwas von der im Innern vermutlich vorhandenen Flüssigkeit aus- gepumpt 1 ), und, wenn die Tiere zu leicht werden, etwas mehr ein- gepumpt wird. Für die von uns erörterte Frage lehren die interessanten Ver- suche Kroghs, daß die Chitinwände so zarter Gebilde, wie es die Schwimmblasen der Core^ra-Larven sind, in der Tat eine genügende Starrheit besitzen, um innerhalb beträchtlicher Grenzen den Wasser- druck zu tragen und so den freien Gasaustausch des Inneren mit der Umgebung zu ermöglichen. Es besteht mithin kein Hindernis, das gleiche auch für die Tracheenstämme anzunehmen. Ob eine solche Annahme aber auch für größere Tiefen, d. h. also höheren Außendruck, und für die feinen Tracheenkapillaren zulässig ist, erscheint fraglich. Bezüg- lich des ersteren Moments ist eine Beobachtung von Schneider (71) von Interesse, daß die in der Tiefe der Seen lebenden Chironomiden ihr Tracheensystem erst viel später als die oberflächlichen Formen, und zwar erst beim Aufsteigen zur Oberfläche anlegen, eine Beob- achtung, die der Verfasser vielleicht mit Recht, wenn auch in anderer Weise, mit den Druckverhältnissen in Beziehung bringt. — Vermag die Wandung der Tracheen den auf ihnen lastenden Wasserdruck nicht zu tragen, dann müßte, wenn es sich lediglich um Diffusions- 1) Durch Resorption der einen starrwandigen Raum erfüllenden Flüssigkeit erscheint in der Tat die Möglichkeit der Entfaltung einer Saugwirkung gegeben, wie sie von Miall als denkbar bezeichnet wurde (vgl. p. 120). Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 123 prozesse handelte, alsbald eine Resorption des Gasinhaltes erfolgen, wie sie bei entsprechender Drucksteigerung tatsächlich von Krogh an den Schwimmblasen der Corethra-Lsirwen und von Stoller (vgl. p. 101) an den Luftkammern von Oniscus beobachtet wurde. Die Erhaltung der Gasfüllung und der Gasaustausch kann unter solchen Bedingungen dann nur das Werk von Zellkräften, also Sekretions- vorgängen im weitesten Sinne des Wortes, sein 1 ). Unter den mit Tracheenkiemen versehenen Insektenlarven haben die Odonaten wegen ihrer eigenartigen Atmungsweise schon seit Swammerdam (1680) die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich ge- lenkt (Literatur s. bei Oustalet, 54 und Sadones, 68). Der Atmungs- apparat (Fig. 37—40) ist hier in einer ampullenförmigen Erweiterung td td Fig. 37. Fig. 38. Fig. 37. Enddarm einer Larve von Aeschna maculatissima (nach Oustalet). A Anus, E Rectum, td dorsale, tv ventrale Tracheenstämme. Fig. 38. Enddarm der Larve von Fig. 37, eröffnet und vergrößert, mit den 6 Kiemenbändern (Oustalet). td, tv wie Fig. 37, v Valvula. des Rectums untergebracht und wird durch kraftvolle, rhythmisch- pumpende Bewegungen des Afters (die auch zur Fortbewegung dienen können) stets mit frischem Wasser versorgt. Er besteht aus einer großen Zahl zu Büscheln vereinigter Papillen, die von bogenförmigen feinen Tracheenschlingen durchzogen werden und eine sehr stattliche respiratorische Oberfläche darstellen ; denn nach Oustalet (54) be- trägt die Zahl dieser Papillen bei Aeschna maculatissima nicht weniger als 24000. Gilson und Sadones (27, 68) haben großes Gewicht auf die Beobachtung gelegt, daß die die Papillen durchziehenden Tracheen- bögen in einer subcuticularen Protoplasmaschicht gelegen sind; denn 1) Die Morphologen, welche die Tracheen phylogenetisch von Segmentalorganen der Würmer oder von Hautdrüsen u. dgl. ableiten, sind auch von diesem Gesichts- punkte aus zur Anuahme einer sekretorischen Funktion derselben gekommen (vgl. Palmen, 45, p. 142 f.). Doch können für den Physiologen diese deszendenz- theoretischen Spekulationen natürlich nicht entscheidend sein. 124 Hans Winterstein, Fig. 39. Fig. 40. Fig. 39. Kiemenbüschel der Larve von Fig. 37 und 38, ca. 90-fach vergrößert (Oustalet). t Trachee, pp Papillen. Fig. 40. Kiemenlamellen einer Larve von Libellula vulgala, 950-fach vergrößert (nach Oustalet). t Trachee, mh, mh' hyaline Membran ; man sieht die bogenförmig die Lamellen durchziehenden Tracheenäste. es würde dies nach ihrer Ansicht ein Beweis für die Beteiligung vitaler Vorgänge an dem Gasaustausch sein. Die Protoplasmaschicht soll den Sauerstoff nach innen sezernieren und so eine durch die Tracheen weiter geleitete Sauerstoffströmung erzeugen, während die Kohlensäure durch die von den Verfassern in der Papillenhöhlung nachgewiesenen Bluträume ausgeschieden werden soll, ein Vorgang, der vielleicht noch durch zwei prärectale bläschenförmige Gebilde von sonst unbekannter Funktion unterstützt würde, die mitunter einen ansehnlichen Gasgehalt aufweisen sollen. Sadones hat mit besonderem Nachdruck auf die Schwierigkeit hingewiesen, die sich der Annahme einer Luftströmung in den Papillentracheen entgegenstelle, weil die Tracheenbogen beiderseits mit demselbea Tracheenhauptstamm in Ver- bindung stehen und daher keine Druckdifferenz vorhanden sein könne, die eine Luftströmung erzeuge. Aber es ist selbstverständlich, daß von einer dem Kreislauf des Blutes entsprechenden einsinnigen Luft- strömung nirgends bei den Tracheen die Rede sein kann, sondern wie eben überall bei den Luftatmungsorganen, nur von einem Hin- und Her- schwanken und einer dadurch bedingten Durchmischung der frischen und der verbrauchten Luft. Für die Annahme einer solchen Durch- mischung aber scheinen gerade bei den Odonaten am allerwenigsten Schwierigkeiten zu bestehen, da die rektalen Papillen durch das ab- wechselnde Aufsaugen und Auspressen des Wassers rhythmischen Druckschwankungen ausgesetzt werden. Damit soll die früher erörterte Möglichkeit eines Eingreifens vitaler Prozesse, auch hier keineswegs in Abrede gestellt werden, aber die von den Verfassern ersonnene Lokalisation der 2 -Aufnahme und C0 2 -Ausscheidung ist rein spekula- tiver Natur und daher wertlos, solange sie experimenteller Grundlagen entbehrt. (Aehnliche, aber weder physikalisch noch physiologisch diskutable Anschauungen hat für die Chironomus-Lsirven Schneider [71] geäußert.) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 125 Unter normalen Bedingungen kommen die Libelluliden nach Dufour (19) niemals an die Oberfläche, um Luft zu schöpfen. Aber Palmen (55) hat bei Aeschna gelegentlich beobachtet, daß die Larven die Hinterleibspitzen über den Wasserspiegel emporheben und Luft in den Darm aufnehmen. Dewitz (15) hat nun festgestellt, daß die Tiere dies nur dann tun, wenn sie sich in schlecht durchlüfteten! Wasser befinden, und daß diese Luftatmung regelmäßig experimentell hervorgerufen werden kann, wenn man die Larven in ein mit ver- dorbenem oder ausgekochtem Wasser gefülltes Gefäß bringt, in welches man einen Holzstab hineinsetzt ; sie kriechen alsdann von Zeit zu Zeit nach rückwärts empor und nehmen mit der Hinterleibspitze Luft in den Darm auf, worauf sie wieder ins Wasser zurückkriechen. Es handelt sich also hier um einen Vorgang, der anscheinend ganz analog ist der früher beschriebenen, gleichfalls analen Notatmung der Holothurien (vgl. p. 57) und der später noch zu erörternden buccalen Notatmung der Fische. Die Annahme Martins (42), daß der Darm der Odonaten auch normalerweise gleichzeitig Luftatmungsorgan sei, erscheint demnach kaum begründet. Neuerdings haben auch Babäk und Foustka (1) die Aufnahme von Luft in den Enddarm bei Libellu- lidenlarven beobachtet, ohne sie jedoch näher zu studieren. Sie lassen die Frage offen, ob die rectalen Kiemen auch Luftatmungsorgane sind, oder die Luftaufnahme nur dazu dient, das in das Rectum aufge- nommene Wasser mit Sauerstoff durchzuschütteln. Jedenfalls konnte diese Luftventilation mehrere Tage hindurch ohne Schaden unterdrückt werden (bei welchem 2 -Gehalt des Wassers, ist nicht angegeben). Schon Dufour (19) hatte beobachtet, daß erwachsene Libellulidenlarven tage- lang unbeschadet am Trockenen gehalten werden können und hierbei die Afteröffnung geschlossen lassen. Dieses Ueberleben der OdonatenJarven an der Luft ist zu wieder- holten Malen bestätigt worden, so in neuerer Zeit von East (21), der die Larven von Aeschna, Erythromma, Agrion einen Monat außerhalb des Wassers am Leben hielt. Dufour erklärte diese Luftatmung durch das Vorhandensein thorakaler Stigmen, die bereits funktionsfähig sind, unter Wasser aber geschlossen gehalten werden. Der Zweck ihrer Entwicklung besteht nach Dufours sinnreicher Erklärung darin, die Larven während des letzten Stadiums ihrer Metamorphose, in welchem sie auf aus dem Wasser hervorragende Pflanzen kriechen, vor Erstickung zu bewahren. Um diese thorakalen Stigmen ist ein Streit entbrannt. Verschiedene Autoren haben ihr Vorhandensein bestritten und haben das Ueberleben der Larven an der Luft durch eine allgemeine Widerstandsfähigkeit der Insekten, durch das Fortbestehen einer Darmatmung u. dgl. zu erklären gesucht (Palmen, 55, Poletajewa, 62, Roster, 66 u. a.); aber Hagen (31j hat ihre Anwesenheit durch das Austreten von Luft bei Erwärmung, Dewitz (15) durch die Abgabe von Luft beim Einlegen in Alkohol bewiesen. Daß diese Bruststigmen bei den erwachsenen Larven auch Luft aufzu- nehmen vermögen, hat Dewitz durch sinnreiche Experimente dargetan: Er beob- achtete, daß erwachsene in ausgekochtem Wasser gehaltene Aeschnidenlarven nicht bloß mit dem Hinterleib (s. oben), sondern mitunter auch mit der Brust über den Wasserspiegel emportauchen, woraus bereits hervorgeht, daß sie auch mit den Brust- stigmen Luft aufzunehmen vermögen. Nach Verklebung des Hinterleibs sowie der Bruststigmen mit Collodium gehen die Larven sehr rasch zugrunde; die reiferen nun bleiben unbeschadet am Leben, wenn entweder der Hinterleib oder die Brust- stigmen frei gelassen werden ; bei jungen Larven hingegen führt die Verklebung des Hinterleibs allein schon zum Tode, es sind also hier die Bruststigmen noch nicht zur Aufnahme von Luft befähigt. Auch die Libelluliden zeigen ein analoges Ver- halten (s. auch Atmungsmechanik). 126 Hans Winterstein, Während bei den Odonaten die Luftatmung künstlich hervorgerufen werden muß und normalerweise nur Wasseratmung stattfindet, zeigen manche Insektenlarven gleichzeitig Vorrichtungen für beide Atmungs- formen. So leben die Larven von Paltostoma nach Fr. Müller (48) bald an der Luft und bald im Wasser. Im ersteren Falle atmen sie durch Stigmen, die am Hinterleib gelegen sind, im zweiten Falle durch aus dem After vorstreckbare Tracheenkiemen. Ebenso verhalten sich nach ihm (49) verschiedene Psychodidenlarven. Außer dem gleichzeitigen Vorhandensein von Luft- und Wasser- atmungsorganen ist auch das gleichzeitige Auftreten von Blut- und Tracheenkiemen beschrieben worden. So atmet nach Fr. Müller (49) eine Macronema-Art für gewöhnlich durch lebhaft im Wasser bewegte Tracheenkiemen ; wenn aber die Bewegung derselben stillsteht , so werden aus dem After Kiemenschläuche vorgestreckt, welche für die Funktion der Kiemen eintreten sollen (?). Eine Uebersicht über die verschiedenen bei den Trichopteren sich findenden Respirationsorgane (offenes Tracheensystem, geschlossenes Tracheensystem mit allgemeiner Hautatmung und mit lokalisierter Atmung durch Tracheenkiemen, Blutkiemen und Kombinationen beider) hat Lübben (40) gegeben. Die Larven vieler Chironomiden, deren Tracheensystem nur rudimentär ist, besitzen am hinteren Leibesende zwei Paar dünn- wandiger Schläuche, in denen das bei manchen Arten Hämoglobin führende Blut (s. u.) zirkuliert. Große Larven besitzen nach Schneider (71) bisweilen außerdem noch Tracheenkiemen am Kopf in Gestalt reich verzweigter baumartiger Röhrchen. Aus dem After vorstülpbare Schläuche, die entweder durch Vermittlung des Blutes oder durch Tracheen, mitunter vielleicht durch beide zusammen einen Gasaustausch vermitteln sollen, sind noch verschiedentlich beschrieben worden (de Mejere, 44; Pantel, 56; Thienemann, 74; Headlee, 33 ; Roubaud, 67 ; u. a.). Auch bei den Ephemeridenlarven sollen außer den Tracheenkiemen die mit Blut erfüllten Schwanzfäden (vg. Fig. 35) respiratorisch tätig sein. Sie besitzen übrigens, wie schon Eaton (22) festgestellt hat, außerdem noch eine Darmatmung und können daher, wie Dewitz (15) beobachtete, die Abtragung sowohl der Tracheenkiemen wie der Schwanzfäden ohne Schaden überleben. Bei der Metamorphose der Larven in die Imago werden die Tracheenkiemen entweder abgeworfen oder sie bleiben, wie Palmen (55) gezeigt hat, bei vielen Arten als rudimentäre, geschrumpfte und funktionslose Anhänge erhalten. Merkwürdigerweise sind aber bei einzelnen Arten auch beim erwachsenen luftatmenden Insekt wohl- ausgebildete Tracheenkiemen gefunden worden. Newport (52) hat das Vorhandensein solcher bei verschiedenen Pteronarcys- Arten fest- gestellt und mit der Lebensweise dieser Insekten in Zusammenhang gebracht, die nur nachts herumfliegen und sich tagsüber unter Steinen an feuchten Orten versteckt halten. Gerstaecker (26) hat Tracheen- kiemen bei der gleichfalls zur Gattung der Perliden gehörigen Nemoura lateralis beobachtet. Die zuerst von ihm geteilte Ansicht Newports, daß das Erhaltenbleiben von Tracheenkiemen mit der Lebensweise in Beziehung stehe, fand er bei genauerer Untersuchung nicht bestätigt. Zwar hielt sich ein Teil der Insekten in feuchten Gegenden, in der Nähe von Wasserfällen etc. auf, andere aber wurden weitab von solchen Orten angetroffen , und in dem Aufenthaltsort Die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Atmung. 127 kiementragender und kiemenloser Perliden war ein Unterschied überhaupt nicht feststellbar. Gerstaecker glaubt daher, daß die Tracheenkiemen ausgebildeter Insekten als bedeutungslose Ueber- bleibsel des Larvenlebens anzusehen seien, eine Ansicht, die zwar auch von Milne-Edwards (47, p. 191) geäußert wurde, deren Be- rechtigung aber angesichts der großen Zweckmäßigkeit, der man bei den Atmungseinrichtungen der Insekten überall begegnet, zweifelhaft erscheint. Respiratorische Farbstoffe. Die große Ausdehnung des Atmungsapparates macht, wie schon erwähnt, eine stärkere Ausbildung des Kreislaufes meist überflüssig. Aus dem gleichen Grunde kann auch das Vorhandensein besonderer respiratorischer Eigenschaften des Blutes im allgemeinen nur dort erwartet werden, wo eine größere Lokalisation der Atmung vorliegt. Tatsächlich findet sich Hämocyanin bei den Scorpioniden und manchen Araneiden. Im Blute der Larven von Musca und manchen Chironomus- Arten ist das Vorhandensein des bei den Tracheaten sonst anscheinend nirgends zu beobachtenden Hämoglobins festgestellt. Wie bei den anderen Tierarten (s. o.) so wurde auch hier versucht, das Auftreten des Hämoglobins mit den besonderen Lebensbedingungen in Zusammenhang zu bringen. Lankester (38) und Miall (46, p. 129 f.) haben hervorgehoben, daß die Bedingungen für die 2 -Ver- sorgung bei den Hämoglobin führenden Chironomus-L&rven recht un- günstig sind, da sie am Grunde von Gewässern in einer an Fäulnis- prozessen reichen Umgebung und überdies noch in selbstgegrabenen Löchern leben, die nur eine ungenügende Erneuerung des schlecht ventilierten Wassers zulassen. Tatsächlich führen nach Miall die unter günstigeren Bedingungen an der Oberfläche des Wassers lebenden Chironomus-Arten farbloses Blut. Ganz analog der bei den Würmern festgestellten Tatsache und vielleicht auch auf die gleiche Weise erklärbar (vgl. p. 74) ist die Erscheinung, daß auch die Hämoglobin führenden Chironomus-La.rxen gegen 2 -Man gel keines- wegs besonders empfindlich sind, sondern der Asphyxie lange zu widerstehen vermögen; Miall sah vier Exemplare in ausgekochtem Wasser durch zwei, und eines bis zum fünften Tage am Leben bleiben, was sicher nicht, wie der Verfasser annimmt, auf einen 2 - Vorrat zurückgeführt werden kann. Auch Schneider (71) will beobachtet haben, daß die rot gefärbten Chironomus-L&rven weniger empfindlich gegen 2 -Mangel sind als die weißen. Ueber sonstige respiratorische Farbstoffe ist nichts Sicheres be- kannt. Die am Blute vieler Insekten zu beobachtende Schwarz - färbung außerhalb des Körpers hat nichts mit dem Gesaustausch zu tun, sondern beruht nach den Untersuchungen von v. Fürth und Schneider (25) auf der Wirkung eines oxydierenden Fermentes, einer Tyrosinase, auf ein im Blute enthaltenes Chromogen, und stellt einen vermutlich mit der Pigmentbildung in Zusammenhang stehenden Prozeß dar. Das Blut mancher Lepidopterenlarven besitzt eine grüne Farbe, die von Umwandlungsprodukten des mit der Nahrung aufgenommenen Chlorophylls herrührt. Auch die bei den Vanessen verbreiteten gelben und roten Pigmente sind nach den Unter- suchungen der Gräfin von Linden (39) von dem Chlorophyll der 128 Hans Winterstein, Nahrung herzuleiten. Sie zeigen chemisch eine Verwandtschaft mit dem Hämoglobin und besitzen auch die Eigentümlichkeit unter dem Einfluß reduzierender Agentien Farbenänderungen zu zeigen, die durch oxydierende Agentien wieder rückgängig gemacht werden können. Da von Linden ähnliche Farbenänderungen, wie sie durch Reduktion erzielbar sind (aber im Verlaufe der Entwicklung auch von selbst eintreten), auch an Raupen und Puppen beobachtet haben will, die längere Zeit unter Wasser oder in einer 2 -freien Atmosphäre ge- halten wurden, und da sich die Pigmentkörner außer im Darm besonders in der Haut und in der Intima der Tracheen (vornehmlich der End- stämme und Endzellen) finden, so hat sie dem Pigment auch eine große respiratorische Bedeutung zugeschrieben, eine Annahme, die jedoch vorläufig jeder exakten Begründung entbehrt. Auch die Schluß- folgerung, daß das lange Ueberleben der Insekten in einem 2 -freien Medium auf einer 2 -Speicherung durch dieses Pigment beruhen müsse, ist ebensowenig begründet wie alle derartigen Spekulationen, bei denen aus einer mehr oder minder langen Anoxybiose auf einen Vorrat an „gespeichertem Sauerstoff" geschlossen wird. In einzelnen Fällen ist auch bei Insekten eine Vergesell- schaftung mit Algen beschrieben worden. Eine Ausnutzung des von diesen produzierten Sauerstoffs ist hier natürlich ebensogut denkbar, wie bei den Protozoen oder Cölenteraten (s. daselbst). So hat Kammerer (36) eine Symbiose zwischen Larven von Aeschna cyanea und Oedogonium-F'Men beobachtet und den bemerkenswerten Umstand hervorgehoben, daß der reichste Algenbesatz in der Umgebung des Afters zu finden war, so daß der von den Algen abgeschiedene Sauer- stoff der hier durch den Darm erfolgenden Atmung unmittelbar zu- gute kommen konnte. Die von ihm angestellten Versuche, die Be- deutung der Algen für den Respirationsprozeß darzutun , können allerdings wegen der mangelnden Präzisierung der Versuchsbedingungen (Ueberladung des Wassers mit Kohlensäure, Verunreinigung mit Seifen- wasser! u. dgl.) nicht als beweisend betrachtet werden. Die Beschaffung einer für gasanalytische Untersuchungen aus- reichenden Butmenge begegnet wegen der Kleinheit der Objekte natürlich großen Schwierigkeiten. Die Angaben von Griffiths (28), der im Blute verschiedener Lepidopteren und Coleopteren 16—17 Proz. 2 und 33—35 Proz. C0 2 gefunden haben will, sind durchaus un- glaubwürdig. Neuerdings haben Barratt und Arnold (2) die winzigen aus dem Blutplasma von 17 Dytiscus- und 5 hydrophilus- Exemplaren ausgepumpten Gasmengen (mit nicht näher angegebener Methodik) analysiert und im ersteren Falle 6,7 Proz. C0 2 und 1,8 Proz. N 2 , und im zweiten Falle 3,8 Proz. C0 2 und 1,9 Proz. N 2 ge- funden. Der 2 -Gehalt war in beiden Fällen unbestimmbar gering. Da auch das Blut dieser Käfer an der Luft gleich nachdunkelt, dagegen im Tierkörper überall strohgelb ist, so schließen die Verfasser auch hieraus, daß es keinen Sauerstoff enthalten und keine respiratorische Funktion besitzen kann. Literatur. Trache aten. 1. Babdk, E., und Foustka, O., Untersuchungen über den Auslösungsreiz der Atem- bewegungen bei Libellulidenlarven. Pflügers Arch., Bd. 119 (1907), p. 530. 2. Barrat, J. O. W., and Arnold, G., A study of the blood of certain Coleoptera : Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 129 Dytiscus marginalis and Hydrophilus piceus. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 56 (1911), p. 149. 3. Berg, C, lieber im Wasser lebende Bombyx-Raupen. Korr esp. -Blatt d. Naturf. Ver. zu Riga, Jahrg. 22 (1877), p. 37. 4. Bert, P., Legons sur la physiologie comparee de la respiration, Paris 1870, p. 198. 5. Berteaux, L., Le poumon des Arachnides. La Cellule, T. 5, Fase. 2 (1889), p. 253. 6. du Bois-Reymond, R. } Ueber die Atmung von Dytiscus marginalis. Verhandl. d. Berl. physiol. Ges., Arch. f. (Anat. u.) Physiol., 1898, p. 878. 7. Börner, G., Beilrag zur Kenntnis der Pedipalpen. Zoologica, Heft 42, Bd. 17 (1904), P- 98 - 8. Bouvier, E. L., Sur les caracteres externes des Peripates. Proc. 4- internal. Congr. Zool. Cambridge 1898, p. 269. 9. Broeher, Fr., Recherches sur la respiration des insectes aquatiques adultes. La Notonecte. Ann. biol. lacustre, T. 4 (1909\11), p. 9. 10. Cajal, S. R., Coloration par la methode de Golgi des terminaisons des trachees etc. Ztschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 7 (1890), p. 332. 11. Calvert, P. P., The first filling of the tracheae wilh air (Odonata). Entomol. News, Vol. 9 (1898), p. 73. 12. Causard, 31., Sur la respiration branchiale chez les Diplopodes. Compt. rend. Acad., T. 129 (1899), p. 237; — ausführlich in: Bull, scientif. France et Belgique, T. 37 (1903), p. 461. 13. Deibel, ' i amerikanische Lepidosiren verbringen einen großen Teil ihres Lebens außerhalb des Wassers; wenn in der heißen Jahreszeit die Sumpf- wässer, in denen sie leben, austrocknen, bohren sie sich in den Schlamm ein und halten in einer mit Schlamm austapezierten und mit einem Luftgang versehen Höhlung des getrockneten Schlammes einen Sommerschlaf. Aber über die Art der Atmung hierbei ist nichts Näheres bekannt. Nach Wiedersheim (140) würde hierbei eine be- sondere respiratorische Bedeutung dem breiten Ruderschwanz zu- kommen, der während des Sommer- schlafes den Kopf schleierartig an der Stelle umhüllt, wo die zuführende Luftröhre die Schlammkapsel durch- bohrt und nur durch einen dünnen Deckel von dem Fischkörper getrennt ist; denn der Schwanz würde sich durch eine lebhafte Rotfärbung aus- zeichnen, die sich nach Abnahme der Kapselhülle noch steigert und auf einer außerordentlich starken Blut- füllung beruht. Parker (99) bezwei- felt jedoch die respiratorische Be- deutung dieser Erscheinung. Bei Lepidosiren genügen nach Kerr (64) auch in klarem Wasser die verkümmerten Kiemen nicht für die Atmung, sondern die Tiere kommen in größeren oder geringeren Zwischen- räumen an die Oberfläche, um Luft aufzunehmen. Doch können sie im Freien anscheinend stundenlang unter Wasser bleiben , während sie in der Gefangenschaft in Intervallen von mehreren Minuten Luft schöpfen, wie dies schon von Mc Donnel (79) be- obachtet worden war. Bei den jungen Tieren beginnt die Luftatmung im Alter von einem Monat, zu einer Zeit, in welcher die äußeren Kiemen noch voll entwickelt sind; mit 6 Wochen sind diese fast völlig zurückgebildet, und die Luftatmung (mit deren Beginn auch die Lungen mit Luft gefüllt gefunden werden) ist so weit ausgebildet, daß die Tiere unbeschadet in fauligem Wasser zu leben vermögen. Sehr interessant ist die Beobachtung von Kerr, daß während der Brutzeit sich an den Hinterflossen des Männchens aus sonst unansehnlichen Papillen gefäßreiche Büschel ausbilden, die nach Ablauf der Brutzeit wieder atrophieren (Fig. 49). Es handelt sich augenscheinlich um akzessorische Atmungsorgane, welche vikariierend für die Luftatmung während der Zeit eintreten, während welcher das Männchen, das die Brutpflege besorgt, an das tief unter Wasser be- findliche Nest gefesselt ist. Tatsächlich beobachtete Agar (1), der diese eigenartigen Hautkiemen näher untersucht hat, daß die Männchen bis zur Beendigung des Larvenlebens der Jungen das Nest nicht ver- lassen. Bei Protopterus, der nahe der Oberfläche brütet, bilden sich keine derartigen akzessorischen Atmungsorgane aus (Budgett, 25). Fig. 48. Stück aus der Mitte einer Protopterus-Lunge, von der Dor- salseite aufgeschnitten, nach SPENCER. 156 Hans Winterstein, Anscheinend einen Uebergang zu den Lungen der Dipnoer bilden in funktioneller Beziehung die durch ihren zelligen Bau und großen Gefäßreichtum ausgezeichneten Schwimmblasen eine Reihe von Fischen. (Die einschlägigen Literaturangaben hat de Beaufort (10) in seiner umfangreichen Arbeit über die Struktur der Schwimmblase zusammen- gestellt.) Hier wäre zunächst der Gymnarchus niloticus zu erwähnen, dessen Schwimmblase von Hyrtl (54) genauer untersucht wurde. Da sie ihr Blut von Kiemenvenen erhält, so würde nach Hyrtl die Lungenfunktion der Schwimmblase nur dann in Betracht kommen, wenn das Tier sich außerhalb des Wassers befindet. Tatsächlich scheint er die heiße Jahreszeit ähnlich wie die Dipnoer in ausgetrockneten Schlammlöchern zu verbringen (vgl. Duvernoy, 34). Doch kommen nach Budgett (zit. nach de Beaufort) die Gymnarchus- Larven auch Fig. 49. Gefäßfäden an den Flossen von Lepidosiren (nach Agar, 1). im Wasser an die Oberfläche, um Luft zu schnappen, und ersticken, wenn man sie daran verhindert. Auch einen Polypterus sah Budgett (24) in freiem Wasser zugrunde gehen, nachdem er am Emporsteigen zur Oberfläche verhindert wurde, während ein anderes Exemplar in feuchter Luft unbeschadet 24 Stunden am Leben blieb. Genauere Untersuchungen über einige brasilianische Fische mit zelligen Schwimmblasen hat Jobert (60) angestellt: Erythrinus bra- siliensis, Erythrinus taeniatus und Sudis gigas kommen an die Ober- fläche, um Luft zu schöpfen, die sie durch die Kiemenspalten wieder regurgitieren. Bei den beiden ersten Arten besteht die Schwimmblase aus zwei Abteilungen ; der vordere Abschnitt der hinteren Abteilung ist nach Jobert ganz rot und von Blut geschwellt, das ihm teils durch Arterien, teils durch Venen des Darmes zugeführt werden soll. Nach Unterbindung des Luftganges zeigt der Fisch Unruhe, atmet nicht mehr aus und geht bald zugrunde. Die abgegebene Luft zeigte einen CO 2 - Gehalt von 1,3 — 2,4 Proz. Auf Grund dieser Beobachtungen Die physikalisch- chemischen Erscheinungen der Atmung. 157 hält Jobert es für unzweifelhaft, daß die Schwimmblase hier die Rolle einer Lunge spielt. Die Schwimmblase des Sudis gigas (P i r a r u c u der Eingeborenen), der sich durch seine große Widerständsfähigkeit gegen Landaufenthalt auszeichnet, besitzt die Form eines Sackes, der sich fast ohne Verengerung vom Oesophagus bis in die Gegend des Anus erstreckt und in seinem oberen Teile in ein rotbraunes, schwammiges Gewebe von dem Aussehen der Vogellunge verwandelt ist, das vom Darm mit venösem Blute versorgt wird. Auch hier würde es sich um ein Luftatmungsorgan handeln, doch konnte Jobert keine direkten Versuche anstellen. Auch die Schwimmblasen der Ganoiden Lepidosteus und Amia, welche durch ihr Trabekelsystem in ihrem Bau eine große Aehnlichkeit mit der Lunge der Dipnoer gewinnen, und auch wie diese durch einen eigenen Kehlkopf nach außen abgeschlossen sind, dienen zweifellos als Respirationsorgane, in welchen das nach Passieren des Kiemenkreis- laufs zuströmende Blut durch die per os aufgenommene atmosphärische Luft weiter arterialisiert wird (Wiedersheim, 141). Tatsächlich kommen, wie zuerst Poey (zit. nach Mark) an Lepidosteus und Wilder (zit. nach Mark) an Amia beobachtet haben, beide Arten von Zeit zu Zeit an die Oberfläche, um Luft zu schöpfen. Ueber die Atmung von Lepidosteus hat Mark (77) eingehendere Untersuchungen angestellt. Auch er beobachtete , daß die Fische (im Mittel alle 1—2 Minuten) an die Oberfläche kommen und Luft aufnehmen, die durch die Kiemenspalten, zum Teil auch durch das Maul, wieder ab- gegeben wird. Um über die Veränderungen der Atmungsluft Auf- schluß zu erhalten, brachte Mark in zwei Versuchen über das den Fisch enthaltende Wassergefäß eine umgestülpte Schale, unter die etwas CO,, -freie Luft gebracht wurde, die nun dem Tier zur Atmung diente. Nach 372-stündiger Dauer des Versuches wies die zurück- gebliebene Luft einen 2 -Gehalt von 14,5 Proz. im ersten, und von 9,4 — 10 Proz. im zweiten Versuche auf, während nur 1,04 Proz. C0 2 im ersten und überhaupt keine C0 2 im zweiten Fall abgegeben wurde. In einem dritten Versuche, in welchem die aus der freien Atmosphäre geschöpfte Luft bei ihrer Abgabe in einem Trichter aufgefangen wurde, ergab sich ein Verlust von 12,4 Proz. 2 und nur ein Zuwachs von 1,7 Proz. C0 2 . Die geringe CO 2 -Abgabe bei der Luftatmung wurde auch noch dadurch sichergestellt, daß in einem Versuche über den Fischbehälter ein kontinuierlicher Strom CO 2 -freier Luft geleitet wurde, die dann ein mit Barytwasser gefülltes Gefäß passierte. Auch nach 6 Stunden war keine merkliche Trübung eingetreten. Während also a / 3 — l \ 2 des vorhandenen Sauerstoffs in der Schwimmblase aufgenommen wird, wird die Kohlensäure offenbar fast zur Gänze durch die Kiemen (und die Haut?) ausgeschieden, in ganz analoger Weise wie wir dies auch bei der Darmatmung von Cobitis gesehen haben (vgl. p. 145 f.). Auch Gage (42) hat einen Versuch über den Anteil der Luft- und der Wasseratmung bei diesem Tier mitgeteilt. Danach wurden von einem Exemplar, das eine bestimmte Zeit in einem zum Teil mit W 7 asser gefüllten abgeschlossenen Gefäß gehalten wurde, 65 cem Sauerstoff aus der Luft und 10 cem Sauerstoff aus dem (durch eine Oelschicht von der Luft getrennten) Wasser entnommen und 22 cem Kohlensäure an die Luft und vermutlich etwa 53 cem Kohlensäure an das Wasser abgegeben. Der wohl wenig exakte Versuch zeigt jedenfalls auch, daß der Sauerstoff hauptsächlich aus der Luft entnommen, die Kohlensäure vorwiegend an das Wasser abgegeben wird (vgl. allgemeinen Teil). 158 Hans Winterstein, 4. Verhalten der Fische ohne Luftatmungsorgane außerhalb des Wassers. Die überwiegende Mehrzahl der Fische geht, wenn sie ihrem normalen respiratorischen Medium, dem Wasser, entnommen wird, in relativ sehr kurzer Zeit, oft schon nach wenigen Minuten, zugrunde. Diese Erscheinung ist auf den ersten Augenblick befremdlich, wenn man bedenkt, wie sehr viel größer der 2 -Gehalt der Luft gegenüber dem des Wassers ist. Als Erklärung für den raschen Tod der Fische an der Luft wird seit alten Zeiten die Vertrocknung der Kiemen an- geführt, eine Erklärung, die auch heute noch vielfach gegeben wird, trotzdem ihre Sinnlosigkeit in vielen Fällen auf der Hand liegt. Kann man doch empfindliche Fische bereits zu einer Zeit sterben sehen, wo die ganze Haut noch naß ist, von einer Vertrocknung der so geschützt liegenden Kiemen also gar keine Rede sein kann. W. Edwards (35, p. Hof.), gleichfalls ein Anhänger dieser Ver- trocknungslehre, hat selbst bereits ein Experiment ausgeführt, das diese Ansicht schlagend widerlegt; er beobachtete nämlich, daß Fische deren Kiemendeckel man aufhebt, infolge des besseren Luftzutrittes länger leben bleiben, obgleich hierdurch die Vertrocknung doch offenbar begünstigt werden muß. Mehr der Kuriosität halber sei erwähnt, daß v. Fleischl (39) seine Theorie von der Wirkung des Herzstoßes auf das Freiwerden der Blutgase auch zur Erklärung des schnellen Todes der Fische an der Luft herbeiziehen wollte, indem bei Fischen durch das Vorhanden- sein eines Bulbus arteriosus die Wirkung des Herzstoßes aufgehoben und dadurch die Abgabe der Kohlensäure an die Luft verhindert würde (!). Schon Flourens (40) hat die richtige Erklärung des Todes der Fische an der Luft gegeben , durch den Hinweis auf die Ver- ringerung der atmenden Oberfläche. In der Tat braucht man nur einen Fisch mit freigelegten Kiemen aus dem Wasser heraus- zuheben, um sich davon zu überzeugen, wie alle die zahlreichen Kiemenblättchen und -fältchen, die frei im Wasser flottierend eine so ansehnliche respiratorische Oberfläche repräsentieren, an der Luft zu einem Haufen zusammenkleben, der eine Fläche von nur wenigen Quadratzentimetern darbietet, so daß der Eintritt der Erstickung sehr verständlich wird. Flourens erwähnte auch bereits, daß man sich nach Abtragung der Kiemendeckel leicht durch den Augenschein davon überzeugen kann, daß die Kiemen an der Luft rasch immer dunkler werden, daß eine künstliche Ausbreitung der Kiemenblättchen wieder eine gewisse Rötung hervorruft und daß die Kiemen rasch ihre rote Farbe wiedergewinnen, wenn man sie unter Wasser taucht. Wenn nun der rasche Tod der Fische an der Luft durch die Verringerung der atmenden Oberfläche seine einfache Erklärung findet, so bleibt doch die Frage bestehen, warum manche Fischarten die Fähigkeit besitzen, sehr viel länger als andere den Aufenthalt an der Luft zu ertragen. Für die mit besonderen Einrichtungen zur Luft- atmung versehenen Fische (Darmatmer, Labyrinthfische, Dipnoer etc.) ist die Beantwortung dieser Frage ohne weiteres gegeben, nicht aber für solche Fische, welchen alle derartigen Einrichtungen abgehen. Und doch ist die Zahl der Fische, die, anscheinend ohne besondere Luft- atmungsorgane, gelegentlich während der Ebbe im Schlamm oder Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 159 zwischen den Klippen zurückbleiben, oder gar wie der Schlammspringer (Periophthalmus koelreuteri) freiwillig Landwanderungen unternehmen, gar nicht so gering. Angaben hierüber haben Simroth (129) und neuerdings Rauther (111) zusammengestellt. Und auch die Fische, die normalerweise niemals das Wasser verlassen, zeigen an die Luft gebracht ganz außerordentliche Verschiedenheiten in ihrem Verhalten und ihrer Lebensdauer. Noe (92) kam auf Grund der Beobachtung einer großen Zahl von Seefischen zu der Schlußfolgerung, daß eine Fischart der Asphyxie an der Luft um so länger widersteht, je seß- hafter sie ist. Die durch den Autor versuchte Zurückführung dieser Beobachtung auf den angeblich größeren (!) 2 -Verbrauch der seß- haften Arten erscheint vollkommen sinnlos. Die Tatsache der größeren Widerstandsfähigkeit der seßhaften Arten aber ist auch von Baglioni (7, p. 263) bestätigt worden, der die Erklärung hierfür in der ver- schiedenen Art und Weise sucht, in welcher die Fische auf den Land- aufenthalt reagieren: die seßhaften Grundformen verharren ruhig in ihrer normalen Bauchlage, die sie infolge ihrer abgeplatteten Gestalt auch am Lande beibehalten können, während die frei schwimmenden Fische, die zur Annahme der abnormen Seitenlage genötigt sind, überaus heftige Bewegungen ausführen, die eine rasche Erstickung veranlassen. — Auch Polimanti (104), der neuerdings zahlreiche Untersuchungen über die Dauer des Ueberlebens verschiedener Fisch- arten angestellt und die hierbei in Betracht kommenden Faktoren er- örtert hat, fand die größere Resistenz der Grundfische bestätigt, suchte sie jedoch wieder (im Anschluß an Noe) in ganz unklarer Weise auf eine 2 -Speicherung in den größeren Tiefen zurückzuführen, die er, offenbar in der üblichen Verwechslung von Gasdruck und hydro- statischem Druck, mit dem letzteren in Zusammenhang bringt. Unter den Süßwasserfischen ist der Karpfen und vor allem der Aal durch seine besondere Langlebigkeit außer Wasser ausgezeichnet; Rusconi (123) gibt an, daß ein bei 6—7° R im Trockenen gehaltener Aal nach 8 Tagen noch völlig munter war. Vom Standpunkt der Vertrocknungshypothese hat man versucht, dieses lange Ueberleben durch die Enge der Kiemenspalten und die sackförmige Gestalt der Kiemenhöhlen zu erklären, in denen das Wasser sich längere Zeit halten sollte 1 ). Aber P. Bert (11, 13, p. 255) zeigte, daß die Kiemen- höhlen des Aales beim Aufenthalt an der Luft kein Wasser enthalten, und daß ein Aal nach Abtragung der Kiemensäcke ungefähr ebenso lange lebt wie ein normaler; überdies wies er darauf hin, daß auch sonst keineswegs immer diejenigen Fische am längsten leben, welche die engsten Kiemenspalten haben. Daß der Kiemenatmung beim Auf- enthalt an der Luft überhaupt keine sehr bedeutende Rolle zukommen dürfte, dafür spricht ein Versuch von Krogh (86), in welchem er bei einem Aal in das Maul und in die Kiemenspalten Kanülen einband, und das eine Mal einen Wasserstrom, das andere Mal einen Luftstrom durch die Kiemenhöhle leitete und gleichzeitig die C0 2 -Ausscheidung durch die Haut bestimmte. Es wurden im ersteren Falle 7,1, im zweiten Falle 7,7 ccm C0 2 pro kg und Stunde durch die Haut ausge- 1) Analoge Annahmen sind auch für verschiedene andere Fische gemacht worden. So hat neuerdings Zander (144, Bd. 84) die Fähigkeit von Plecostomus, Landwanderungen zu unternehmen, mit dem engen zur Zurückhaltung von Wasser besonders geeigneten Kiemenfilter in Zusammenhang gebracht. 160 Hans Winterstein, schieden, und durch die Kiemen bei Luftdurchleitung nur 0,7 ccm pro kg und Stunde; allerdings waren die Versuchsbedingungen hierbei wohl sehr abnorm und überdies der ganze Gaswechsel durch tiefe Narkose sehr stark herabgesetzt. Nach Krogh wäre es, wie schon erwähnt (vgl. p. 141), die sehr umfangreiche Hautatmung, welche dem Aal das Leben auf dem Trockenen ermöglicht. Auch der Schwimm- blase, besonders dem Luftgang, ist, wie wir noch sehen werden, aller- dings nur auf Grund anatomischer Betrachtungen von Pauly (101) und Jacobs (56) eine besondere Bedeutung für das Landleben des Aales zugeschrieben worden. Gegenüber all diesen Versuchen, das lange Ueberleben gewisser Fischarten außerhalb des Wassers durch irgendwelche äußere Momente zu erklären, ist zu bemerken, daß schon Poluta (105) angegeben hat, daß dieses Ueberleben der Hauptsache nach nicht durch irgendeine besondere Struktur der Atmungsorgane, sondern durch die Lebens- fähigkeit der Gewebe selbst bedingt werde, die ihrerseits wieder in umgekehrtem Verhältnis zu der Größe des 2 - Bedarfs stehe. So lebt nach ihm ein Stör mehrere Stunden außerhalb des Wassers, ein Hecht nicht ganz so lange, ein Hering nur 1 Minute; ganz analog aber verhält sich die Dauer des Lebens, wenn man die Fische de- kapitiert oder wenn man sie in nicht erneuertem Wasser beläßt. Eine Verschiedenheit der anatomischen Struktur würde nur in sekun- därer Weise die Dauer des Ueberlebens beeinflussen, indem vornehm- lich alle jene Momente, welche eine möglichste Entfaltung der Kiemen begünstigen, auf eine Verlängerung des Lebens hinwirken. Solche Momente würden dargestellt von der zylindrischen Form der Fische, welche ihnen eine Bauchlage ermöglicht, gegenüber der Seitenlage der Fische von seitlich abgeplatteter Form, bei welcher die Kiemen nur auf der gegenüberliegenden Seite funktionsfähig bleiben (vgl. dies- bezüglich auch die oben erörterte Beziehung zur Seßhaftigkeit), und die Fähigkeit, eine gewisse Menge Wasser in den Kiemenhöhlen zurück- zuhalten und so das Zusammenkleben der Kiemenlamellen zu ver- hindern. Zu fast identischen Schlußfolgerungen gelangte anscheinend un- abhängig von Poluta später P. Bert (11 und 13, p. 255). Er fand in völlig analoger Weise, daß die Aale und Karpfen auch in 2 -freiem Wasser viel länger leben als andere Fische, daß, auch wenn man ihnen den Kopf abschneidet, der Rumpf länger am Leben bleibt, als dies bei anderen Arten der Fall ist, und daß daher die Ursache für das lange Ueberleben dieser Fische außerhalb des Wassers im wesent- lichen nicht in besonderen Einrichtungen des Atemapparates, sondern in den Geweben selbst zu suchen ist, welche sich durch eine be- sondere, vielleicht durch einen geringeren 2 -Bedarf bedingte Wider- standsfähigkeit gegen Asphyxie auszeichnen. Wenn aber auch das primäre und dominierende Moment in den Geweben selbst gelegen sei, so würden sich doch die übrigen Eigenschaften des Körpers dieser Eigentümlichkeit der Gewebe angepaßt haben (z. B. beim Aal durch die Enge der Kiemenspalten und die für die Hautatmung be- sonders geeignete Beschaifenheit des Integuments und die eine Ver- größerung der Oberfläche bewirkende langgestreckte Körperform) und so alle Faktoren zusammen einen längeren Aufenthalt dieser Fische am Trockenen ermöglichen. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 161 C. Die Gase der Schwimmblase. Ueber die Funktion der Schwimmblase sind in früheren Zeiten die widersprechendsten Ansichten geäußert worden. Erst seit den ausgezeichneten Untersuchungen Moreaus wissen wir mit Bestimmt- heit, daß die Schwimmblase der Hauptsache nach ein hydro- statisches Organ darstellt. Die Funktionen der Schwimmblase werden demgemäß im wesentlichen in der Bewegungslehre (vgl. Bd. 3, 1. Hälfte, p. 167 f.) und der Lehre vom statischen Sinn abgehandelt (vgl. Bd. 4); hier hat die Physiologie der Schwimmblase uns nur in- soweit zu beschäftigen, als sie zu den Erscheinungen des Gaswechsels in Beziehung steht, sei es direkt, indem sie unter besonderen Be- dingungen bei der 2 -Versorgung des Organismus eine Rolle zu spielen vermag, sei es vor allem indirekt, indem ihr Studium durch die merkwürdige Erscheinung der Gassekretion, die hier mit un- gewöhnlicher Prägnanz hervortritt, für die allgemeine Physiologie des Gaswechsels großes Interesse gewinnt. Bezüglich der anatomischen Literatur sei auf Oppel (96, p. 104 ff.) verwiesen. 1. Der Grasgehalt der Schwimmblase und seine Abhängigkeit von mechanischen und nervösen Einflüssen. Merkwürdigerweise ist die Erkenntnis, daß die Gase der Schwimm- blase im allgemeinen nicht von außen aufgenommen sein können, sehr alt. Schon im Jahre 1667 suchte Needham (91) darzutun, daß die Schwimmblasenluft auch bei den mit einem Luftgang versehenen Fischen nicht von außen stamme, sondern das Produkt einer Sekretion darstelle. Was den letzteren Ausdruck anlangt, so ist allerdings bei dieser, wie bei den Arbeiten der älteren Autoren überhaupt, zu be- rücksichtigen, daß die Kenntnis der Gasdiffusion bis in das 19, Jahr- hundert eine sehr unzureichende war, so daß die Bezeichnung „Se- kretion" vielfach gleichbedeutend mit Diffusion verwendet wurde und keineswegs immer in dem modernen Sinne einer durch die Lebenstätigkeit von Zellen geleisteten chemischen Arbeit. Die ersten Untersuchungen 1 ) über den Gasgehalt der Schwimm- blase wurde von Priestley und Fourcroy (zit. nach Delaroche, 31) ausgeführt; sie fanden — natürlich mit unzureichender Methodik — nur reinen Stickstoff und in späteren Untersuchungen eine geringe Beimengung von Kohlensäure. Dagegen fand Brodbelt (23) im Jahre 1797 in der Schwimmblase des Schwertfisches reinen Sauerstoff (richtiger wohl einen sehr hohen 2 - Gehalt). Biot (14) war der erste, der (im Jahre 1807) genauere Analysen der Schwimmblasengase aus- führte, die zu sehr bemerkenswerten Ergebnissen führten. Der 2 - Gehalt der Schwimmblase der von ihm untersuchten Fische des Mittel- meeres schwankte zwischen und 87 Proz. Er stand in deutlicher Beziehung zu der Tiefe, aus der die Fische stammten. Der größte 2 -Gehalt wurde bei der stets in großen Tiefen lebenden Oriola {Trigla lyra) gefunden. Es ist hervorzuheben, daß Biot diesen Fisch selbst nie zu Gesicht bekam, sondern bloß Schwimmblasen unter- 1) Von den älteren Untersuchungen sind nur jene besprochen, welche für die Entwicklung unserer Kenntnisse von größerer Bedeutung waren. Eine erschöpfende Darstellung der älteren Literatur hat neuerdings Frl. Popta (106) gegeben. [Zahl- reiche Literaturangaben auch bei Jaeger (57) une Guyenot (46).] Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 1 1 162 Hans Winterstein, suchte, die erst zwei Tage nach ihrer Entnahme aus dem Fisch in seine Hände gelangten. Trotzdem ergab sich hier der 2 -Gehalt zu 87 Proz. Schon diese Beobachtung beweist die später noch genauer zu erörternde Tatsache, daß die Schwimmblasenwand in der Richtung von innen nach außen für den Sauerstoff nur in sehr geringem Maße durchgängig sein kann. Der C0 2 -Gehalt wurde stets sehr gering ge- funden. Da Untersuchungen des Wassers ergaben, daß der 2 -Gehalt desselben in der Tiefe nicht größer ist als an der Oberfläche, so zog Biot aus seinen Untersuchungen den einwandfreien Schluß, daß es sich nicht um eine einfache Absorption des Sauerstoffs handeln könne, sondern nur um eine Sekretion durch besondere Gefäße der Schwimm- blase. Nach Biot wurden am Anfang des vorigen Jahrhunderts noch Untersuchungen der Schwimmblasengase besonders von Erman (36), Provenqal und Humboldt (108), Delaroche (31) und Configliachi (29) ausgeführt. Die sehr umfangreichen Untersuchungen der beiden letzten Autoren haben die Angaben Biots in wertvoller Weise be- stätigt und ergänzt: Delaroche sah den 2 -Gehalt der Schwimm- blase zwischen 0,5 und 91,9 Proz. schwanken (der höchste Wert wurde gefunden bei Trigla cucullus, die 5 von dieser Art untersuchten Schwimmblasen zeigten einen 2 -Gehalt von 84,0—91,9 Proz.). Eine Beziehung zu der Tiefe war deutlich gegeben: Für die bei weniger als 30 Faden Tiefe gefangenen Fische ergab sich ein mittlerer 2 - Gehalt von 27,3 Proz., für die in größerer Tiefe gefangenen dagegen ein solcher von 70,7 Proz. Die mehrfach beobachteten Ausnahmen von dieser Regel konnten nach Ansicht des Autors zum Teil auf falschen Angaben der Fischer, zum Teil auf dem Platzen der Schwimm- blase beim Aufholen aus der Tiefe beruhen. Auch bei ein und der- selben Art war der Einfluß der Tiefe deutlich erkennbar: die bei weniger als 30 Faden Tiefe gefangenen Individuen verschiedener Fischarten wiesen einen mittleren 2 -Gehalt von 29,5 Proz., die in größerer Tiefe gefangenen Exemplare der gleichen Arten dagegen einen 2 -Gehalt von 63,3 Proz. auf. Doch erkannte der Autor be- reits, daß außer der Tiefe auch noch andere ihrer Natur nach nicht näher bekannte Faktoren den 2 -Gehalt der Schwimmblase beein- flussen. Configliachi, der bei einer sehr großen Zahl von Süß- und Salzwasserfischen den Gasgehalt der Schwimmblase untersuchte, kam zu im wesentlichen übereinstimmenden Ergebnissen. Meist war nur Sauerstoff und Stickstoff, nur selten eine merkliche Menge von Kohlen- säure in der Schwimmblase feststellbar. Der 2 -Gehalt schwankte von kaum nachweisbaren Spuren bis zu hohen Prozenten (0,01 bis 83 Proz.) ; meist war er geringer als 21 Proz., welcher Wert bei Süß- wasserfischen niemals überschritten wurde. Von den verschiedenen ihn beeinflussenden Faktoren hob auch er besonders die Tiefe hervor, indem die in großen Tiefen lebenden Fische meist einen sehr hohen 2 -Gehalt aufwiesen, mit Ausnahme jener, welche wie die Aale u. a. im Schlamme leben und sich außer durch geringen 2 -Gehalt auch durch höheren C0 2 -Gehalt auszeichneten. Diejenigen Fische, deren Schwimmblase gefäßreicher und mit „roten Körpern" (s. unten) ver- sehen war, enthielten unter sonst gleichen Bedingungen mehr Sauer- stoff, wieder mit Ausnahme der Schlamm bewohner. Die Ansammlung Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 163 der Gase in der Schwimmblase führte Configliachi ebenso wie Delaroche auf einen Sekretionsprozeß zurück. Die Bedeutung der hohen 2 -Spannung der Schwimmblasengase bei den Tiefseefischen blieb völlig rätselhaft, bis die ausgezeichneten Untersuchungen von Moreau (84 — 88) eine Aufklärung herbeiführten, indem sie die Funktion der Schwimmblase als eines hydrostatischen Apparates aufdeckten. Moreau (84, 86, 87, p. 69 f.) zeigte, daß der 2 -Gehalt der Schwimmblase künstlich gesteigert werden kann durch alle Eingriffe, welche eine Verminderung des Volumens der in ihr enthaltenen Gase bewirken. Dies war auf zweifache Weise zu er- zielen: 1) durch mehr oder minder starke Entleerung der Schwimm- blase und 2) durch Erhöhung des auf der Oberfläche des Fisches lastenden Druckes. Beide Verfahren führten zu übereinstimmenden Ergebnissen. Wenn man die Schwimmblase künstlich entleert (indem man Fische mit Schwimrablasengang unter die Luftpumpe bringt oder bei solchen ohne Luftgang die Schwimmblase punktiert) und den Fisch, der jetzt am Grunde des Wassers zu verweilen genötigt ist, sich selbst überläßt, so füllt sich die Schwimmblase im Verlauf von einigen Tagen von neuem mit einem äußerst 2 -reichen Gasgemisch. So stieg z. B. bei den mit Luftgang versehenen Fischen Cyprinus Tinea der 2 -Gehalt von etwas über 8 Proz. auf 60 Proz., bei Muraena Conger von 30 Proz. auf 87 Proz. ; bei den luftganglosen Fischen Perca fluviatüis von 19—25 Proz. auf 40—65 Proz., bei Sparus aurata von 16 Proz. auf 58 Proz., bei Labrus variegatus von 18 Proz. auf 85 Proz., also so hohe 2 -Gehalte, daß man in Anbetracht der be- sonders bei der Punktion nur unvollkommenen Entleerung der Schwimmblase zu der Vermutung geführt wird, daß der Ersatz der Gase durch Sekretion von reinem Sauerstoff bewirkt wurde. Analoge Resultate lassen sich erzielen, wenn man den auf dem Fisch lastenden Druck steigert, indem man ihn zwingt, sich in größeren Tiefen auf- zuhalten. So zeigte von zwei Exemplaren Trigla der eine in seiner Schwimmblase einen 2 -Gehalt von 16 Proz. an der Oberfläche, der andere, nachdem er 48 Stunden bei 7—8 m Tiefe gehalten worden war, einen solchen von 52 Proz.; ein Mugil cephalus 16,1 Proz., ein anderer bei viertägigem Aufenthalt bei 7—8 m Tiefe 30 Proz.; ein Labrus maculatus 22,4 Proz., ein anderer bei viertägigem Aufenthalt bei 7—8 m Tiefe 45 Proz. Der hohe 2 -Gehalt der in der Tiefe lebenden Fische erklärt sich auf Grund dieser Versuche nach Moreau in der gleichen Weise durch eine 2 -Sekretion, deren Aufgabe offen- bar darin besteht, das Volumen der durch den hohen Druck kom- primierten Schwimmblase zu vergrößern und so das spezifische Gewicht des Fisches auf das der Umgebung herabzusetzen, wodurch er seine freie Beweglichkeit gewinnt. Den Gehalt an Stickstoff erklärt Moreau durch einen immer- währenden ganz langsamen Austausch der Gase zwischen dem Blut und der ursprünglich nur mit Sauerstoff gefüllten Schwimmblase. Dadurch würde der N 2 -Gehalt immer mehr wachsen, infolge der Langsamkeit der Diffusion aber die Zusammensetzung der Blasenluft bei den verschiedenen Fischen sehr wechseln; diese Deutung ist jedoch, wie wir sehen werden, nicht für alle Fälle ausreichend, da sie bloß einen N 2 -Druck zu erklären vermag, der den des Wassers nicht übersteigt. Moreau (85, 87, p. 79 f.) hat auch untersucht, ob die von ihm 11* 164 Hans Winterstein, erwiesene 2 -Sekretion in der Schwimmblase unter dem Einfluß des Nervensystems steht, und glaubte eine Abhängigkeit von dem sympathischen Nervensystem nachweisen zu können: Die Durch- schneidung der sympathischen Nervenfäden, welche die Arteria coeliaca mesenterica begleiten und zu der Schwimmblase ver- laufen, ruft nach ihm eine Erhöhung des 2 -Gehaltes der Schwimmblase hervor. Der 2 -Gehalt in der Schwimmblase der Schleie betrug normalerweise ca. 6 Proz. ; 5 Tage nach der oben an- geführten Operation zeigte ein Exemplar 10 Proz., ein anderes 15 Tage nach der Operation 12 Proz., ein drittes 17 Tage nach der Operation 17 Proz., ein viertes 26 Tage nach der Operation 27 Proz. 2 . Die Operation an sich, ohne Durchschneidung der Nervenfäden, hatte keine Aenderung des Gasgehaltes zur Folge. Die Vermehrung des Prozentgehaltes an Sauerstoff konnte nicht einfach auf einem Schwinden des Stickstoffs beruhen, sonst hätte die Schwimmblase zusammengesunken sein müssen, während sie in Wahrheit prall ge- füllt war. Moreau glaubte daher annehmen zu dürfen, daß die Aenderungen des Druckes durch Vermittlung des sympathischen Nerven- systems auf die 2 -Produktion einwirken. Es wäre aber wohl auch denkbar, daß es sich bei den Folgen der Nervendurchschneidung lediglich um vasomotorische Einflüsse gehandelt habe. Daß die Gassekretion unter dem Einfluß des Nervensystems steht, und zwar reflektorisch reguliert wird durch Erregungen, welche ihren Ausgang augenscheinlich von der Schwimmblase selbst nehmen, die somit auch die Funktion eines Sinnesorgans erfüllt (s. Kapitel statischer Sinn), zeigte Moreau (88) auch durch die Feststellung, daß eine Aenderung des Schwimmblaseninhaltes auch dann erfolgt, wenn der auf der Blasenwand lastende Druck gar keine Veränderung erleidet, sondern das spezifische Gewicht des Fisches {Perca, Tinea) durch Belastung mit einem Gewicht zu groß oder durch Befestigung eines mit Luft erfüllten Glasballons zu klein gemacht wird. Auch in diesen Fällen reagiert der Fisch, indem er durch Gassekretion (deren Art nicht näher untersucht wurde), bzw. Gasresorption (s. unten) das ursprüngliche spezifische Gewicht (und damit seine freie Beweglichkeit) wiedergewinnt. Versuche gleicher Art sind mit gleichem Erfolge neuerdings von Baglioni (8) und in sehr großer Zahl von Popta (106, s. unten) ausgeführt worden. Die Versuche Moreaus wurden von Hüfner und von Bohr nachgeprüft und erweitert. Hüfner (51) stellte zunächst Unter- suchungen über die Gase der Schwimmblase des Kilchs (Coregonius acronius) an, der sich nach Angabe der Fischer beständig in einer Tiefe von 60 — 80 m im Bodensee aufhält. Seine Schwimmblase be- sitzt einen Luftgang, schwillt aber gleichwohl beim Aufziehen sehr stark an und kann sogar platzen. Auf Grund der früheren Unter- suchungen hätte man einen sehr hohen 2 -Gehalt erwarten sollen. Die Analysen aber ergaben in 4 von 9 Fällen ein völliges Fehlen des Sauerstoffs, in 4 anderen Fällen einen geringen 2 -Gehalt und bloß einmal einen vielleicht durch Fehlerquellen zu erklärenden Gehalt von 18,44 Proz. 2 . Zwei zu einer anderen Jahreszeit ausgeführte Analysen ergaben einen 2 -Gehalt von 14,63 und 12,09 Proz. 2 (fast in allen Fällen einen geringen C0 2 -Gehalt). Auch die Analysen eines anderen, wenn auch nicht so ausge- sprochenen Tiefseefisches, des Barsches, ergab in drei Analysen 14,6 Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 165 1 bis 16,5 Proz. 2 ; dagegen fanden sich bei der Aalraupe (Lota vul- garis) 64,8 Proz. 2 . Die Wiederholung der Versuche Moreaus über den (X-Gehalt der nach künstlicher Entleerung der Schwimmblase sich neu ansammelnden Luft ergab bei zwei Karpfen, die allerdings auch schon Moreau als träge reagierend bezeichnet hatte, 6 Tage nach der Punktion nur eine sehr geringe Anreicherung des 0,-Ge- haltes (von 2,47 auf 2,87 und von 4,62 auf 5,36 Proz.). Deutliche Resultate dagegen lieferte die Auspumpung bei Fischen mit Luftgang. So betrug beim Schuppfisch (Leuciscus Dobula) der 0.,-Gehalt nach 4—10 Tagen 18,72-30,26, im Mittel 23,98 Proz., während er bei frisch getöteten Fischen im Mittel nur zu 12,26 Proz. gefunden wurde. Versuche an Hechten ergaben eine Steigerung des 0,-Gehaltes auf 37,13—49,80 Proz. In einer früheren Arbeit hatte Hüfner (50) auf die Möglichkeit hingewiesen, daß in der Schwimmblase ein den 2 -Gehalt der Luft übersteigender Prozentgehalt an Sauerstoff durch einfache Diffusion erzeugt werden könnte, wenn in der Schwimmblase ein negativer Druck, also ein Vakuum herrschte, in welches die Gase, und zwar der Sauerstoff mit größerer Geschwindigkeit einströmen. In der Tat hat Joh. Müller (90) bei mehreren Gattungen von Welsen und Ophidiern eigenartige Vorrichtungen beschrieben, welche eine aktive Erweiterung der Schwimmblase gestatten. Hüfner zeigte nun aber an der Hand der Rechnung, daß, auch wenn nach der Entleerung der Schwimmblase infolge der Starrheit der Wandung ein Vakuum zurück- bliebe, die oben gefundenen 2 -Werte durch einfache Diffusion nicht erklärbar wären, was sich für alle jene Fälle ja von selbst versteht, in welchen nicht bloß der 2 -Gehalt, sondern auch der absolute 2 -Druck höher ist als in der Atmosphäre und somit dem um- gebenden Wasser. Hüfner konnte überdies durch Präparate direkt dartun, daß in der Schwimmblase ein Vakuum gar nicht entstehen kann, weil sie nach ihrer Entleerung infolge des auf der Rumpfwand lastenden Druckes kollabieren muß. Es kann sich also in der Tat nur um eine Sekretion handeln. Nicht minder merkwürdig als der bis dahin fast ausschließlich berücksichtigte hohe 2 - Gehalt ist der hohe N 2 -Gehalt, der beim Kilch in einigen Fällen 94,57 — 99,38 Proz. betrug bei einem Gesamt- drucke von 6—7 Atmosphären. Hier ist der N 2 -Druck also um das Vielfache höher als in der Luft; ja dies ist, wenn auch in minder starkem Maße, nach Hüfner wohl immer schon bei gewöhnlichen Fluß- fischen der Fall. Auch für den Stickstoff müßten daher, da eine einfache Diffusion ausgeschlossen erscheint, in der Blasenwand Vorrich- tungen vorhanden sein, welche den Stickstoff aus dem Blute in die Schwimmblase pumpen. Wir werden diese Frage weiter unten noch genauer erörtern. Der auffallend niedrige 2 -Gehalt der Schwimmblasenluft des Kilchs dürfte, wie dies für andere Fische ja bereits von Configliachi (s. oben) angegeben wurde, darauf zurückzuführen sein, daß es sich um einen Schlammbewohner handelt. Da es also konstant in der Tiefe lebende Fische gibt, welche einen sehr geringen 2 - Gehalt in der Schwimmblase aufweisen, da andererseits auch von verschiedenen Forschern ein hoher 2 -Gehalt gefunden wurde bei Fischen, welche keineswegs zu den Tiefseebewohnern gehören [so soll, wie schon erwähnt, nach Brodbelt (vgl. p. 161) die Schwimmblase eines 166 Hans Winterstein, Schwertfisches beinahe reinen Sauerstoff enthalten haben], so glaubt Hüfner, daß gar nicht die eigentlichen Tiefseefische, d. h. jene, welche sich konstant in der Tiefe aufhalten, Schwimmblasengase von hohem 2 -Gehalt sezernieren, sondern solche Fische, welche nur zeitweise die Tiefe aufsuchen. Für die dauernd in der Tiefe lebenden Fische würde der hohe 2 -Gehalt keinen Vorteil bieten, da hier die Sekretion von Stickstoff das gleiche leistet; für Fische da- gegen, welche rasch die Tiefe wechseln, wäre die Ö 2 -Sekretion von großem Vorteil, weil diese bei dem viel größeren 2 -Vorrat des Blutes rascher vor sich gehen kann, wie umgekehrt auch eine Absorption des Sauerstoffs (beim Aufsteigen in die Höhe) schneller möglich ist als eine Aufnahme von Stickstoff in das Blut. Eine Bestätigung dieser Auffassung sieht Hüfner in einer Beobachtung von Erman (37), der bei fliegenden Fischen einen viel höheren 2 - Gehalt fand als in der atmosphärischen Luft (bei Exocoetus evolans 50,28 Proz. *), bei Scomber pelamys 79,24 Proz. 2 ), bei Fischen also, die ganz an der Oberfläche leben, aber rasch die Tiefe zu wechseln genötigt sind. So geistreich diese Theorie von Hüfner ist, so erscheint doch das bisher vorliegende Tatsachenmaterial zu gering, um ihre all- gemeinere Gültigkeit nachzuprüfen. Da überdies die Sekretion und die Resorption (s. unten) auch beim Sauerstoff nur sehr langsam vor sich geht, so könnte sie bloß zur Erklärung allmählich erfolgender und nicht, wie dies Hüfner anscheinend annimmt, auch zu einer solchen plötzlich erfolgender Aenderungen der Wassertiefe heran- gezogen werden. Bohr (19) wiederholte Moreaus Versuche an Gadus callarias und gelangte zu gleichen Ergebnissen wie dieser. Er sah den 2 - Gehalt von 15 Proz. 48 Stunden nach der Punktion auf 79 Proz. und 24 Stunden nach einer zweiten Punktion auf 84 Proz. steigen (die Füllung der punktierten Schwimmblase war nach 6 Stunden noch gering, nach 24 Stunden aber immer vollendet). Während Moreau in der Durchschneidung sympathischer Nerven ein Mittel gefunden hatte, den 2 -Gehalt der Schwimmblase zu erhöhen, entdeckte Bohr in der Durchschnei düng der die Schwimmblase inner- vierenden Rami intestinales des Vagus ein Mittel, die 2 - Sekretion zu verhindern: Nach Ausführung dieser Operation bleibt die durch Punktion entleerte Schwimmblase dauernd völlig leer. Die Durchschneidung der Rami cardiaci oder der Nervi laterales war für die Wiederfüllung bedeutungslos. Die Gassekretion in der Schwimm- blase steht danach zweifellos unter nervösem Einfluß. Der Vagus würde der Füllungsnerv, der Sympathicus der Leerungsnerv sein. Der Gasgehalt der Schwimmblase von Fischen, die aus genau gemessenen Tiefen aufgeholt wurden, ist von Richard (121) und von Schloesing und Richard (126) untersucht worden. Auch ihre Be- stimmungen ergabeu, daß die in der Tiefe lebenden Fische einen sehr hohen 2 -Gehalt in ihrer Schwimmblase aufweisen (bis 87,7 Proz.), daß aber keineswegs ein einfaches Verhältnis zwischen Tiefe und 1) Humboldt und Bonpland (52) geben allerdings an, bei Untersuchung des Schwimmblaseninhaltes eines Exocoetus volitans fast reinen Stickstoff gefunden zu haben (0,02 Proz. C0 2 und 0,04—0,08 Proz. 2 ). Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 167 O 2 -Gehalt besteht, denn dieser letztere war in Tiefen von 900 — 1600 m nicht merklich anders als in solchen von 60 m. Allerdings ist nach den Autoren zu berücksichtigen, daß die gewonnenen Zahlen vielleicht nicht völlig den tatsächlichen Verhältnissen entsprechen, weil bei dem eine beträchtliche Zeit in Anspruch nehmenden Aufziehen der Fische (1000 m in 1 Stunde) wieder eine Absorption von Sauerstoff erfolgt sein könnte. Der Gehalt an C0 2 schwankte von Null bis zu 6,4 Proz. Auch Argon war in der Schwimmblase nachweisbar. Wenn das Wasser, in welchem der Fisch sich befindet, fremde Gase enthält, so können auch diese in die Schwimmblase übergehen, wenigstens für den Wasser- stoff scheint dies bewiesen zu sein. Proven<,al und Humboldt (108) hatten dies allerdings bestritten, und auch Moreatj (zit. nach Traube-Mengarini, 136, Zitat an der angegebenen Stelle nicht auffindbar) soll in der vorher durch Auspumpen ent- leerten Schwimmblase von Karpfen, deren Wasserbehälter unter eine mit H 2 und O., gefüllte Glocke gebracht worden war, keinen Wasserstoff gefunden haben. Diese negativen Ergebnisse sind vielleicht auf die zu geringe Größe des H 2 -Druckes zurück- zuführen, denn Frau Traube-Mengarini (135, 136) hat gezeigt, daß sowohl Fische mit Luftgang (Garassius auratus, Leuciscus), wie solche ohne Luftgang (Mugil cephalus), die längere Zeit in Wasser gehalten werden, durch welches kontinuierlich Wasserstoff durchgeleitet wird, diesen in ihre Schwimmblase abgeben, auch wenn bei den ersteren jede direkte Aufnahme des Gases verhindert wird. Daß der unter diesen Bedingungen notwendigerweise in das Blut aufgenommene Wasserstoff auch in mehr oder minder großem Maße in die Schwimmblase übergeht, ist an sich nichts besonders Befremdliches. Der höchste H 2 -Gehalt, den die Verfasserin in einem Versuche (nach 168-stünd. Durchleitung von Wasserstoff und atmosphärischer Luft) beobachtet haben will, betrug 85,2 Proz.; da eine gleichzeitige Bestimmung des H 2 -Druckes im Wasser nicht ausgeführt wurde, so läßt sich hier ebensowenig wie in den übrigen Versuchen etwas darüber aussagen, ob, wie wohl anzunehmen, ein- fache Diffusion zur Erklärung dieser Erscheinung ausreicht. So klar und einwandfrei die sekretorische Tätigkeit der Schwimm- blase bewiesen ist — vermögen doch die in großen Tiefen lebenden Fische z. B. den Sauerstoff, dessen Druck im Wasser höchstens Vö Atmosphäre beträgt, auf 100 und mehr Atmosphären zu verdichten und so eine Arbeit zu leisten, die mit zu den gewaltigsten gehört, die wir als Produkt vitaler Zelltätigkeit bisher kennen! — so ist sie doch bis in die neueste Zeit auf Grund mangelnder Kenntnis der ein- schlägigen Beobachtungen oder der physikalischen Grundgesetze mehr- fach bestritten worden. Die durch keinerlei Experimente gestützten, völlig unzureichenden Betrachtungen von Priefer(107) bedürfen keiner weiteren Erörterung. Zuletzt ist Thilo (132, 133) mit der Behauptung hervorgetreten, daß die in der Schwimmblase enthaltenen Gase nicht aus dem Blute stammen, sondern durch den Luftgang in sie hinein- gelangen. Dies soll auch bei jenen Schwimmblasen der Fall sein, welche wie die des Aales einen nur durch feine Poren mit dem Schlund kommunizierenden Luftgang besitzen (!). Bei den Schwimm- blasen ohne Luftgang läßt der Verfasser die Frage noch offen, weist aber darauf hin, daß die Barsche z. B. in ihrer Jugend einen Lutt- gang besitzen. Zur Stütze seiner Ansicht führt Thilo Experimente an Schleien an : Er durchschnitt bei einigen Exemplaren die Blutadern der Schwimmblase, sowohl die Baucharterie wie die Arteria vesicalis, löste die Schwimmblase zur Durchtrennung der Arteriae intercostales 168 Hans Winterstein, von der Wirbelsäule und den Rippen ab und ließ die vordere der beiden Schwimmblasen nur insoweit mit den Rippen in Zusammen- hang, als notwendig war, um ihr Herausschlüpfen zu verhindern. Die hintere Schwimmblase wurde hierauf geöffnet, die Luft herausgelassen, und auch die vordere bis auf geringe Reste geleert und die Bauch- höhle wieder verschlossen. Nach 30 Stunden konnten die Fische wieder schwimmen, und die nach 3 Tagen erfolgte Sektion ergab eine prall gefüllte Schwimmblase. Dadurch wäre nach der Ansicht des Autors bewiesen, daß die Luft nur durch den Luftgang in die Schwimm- blase gelangt sein kann (!). Die in der ersten Mitteilung aufgestellte Behauptung, daß die Fische die zur Füllung erforderliche Luft stets aus der Atmosphäre entnehmen, wurde allerdings in der zweiten (133) wieder zurückgezogen, nachdem der Verfasser die längst bekannte Tatsache bestätigt fand, daß die Schwimmblase sich auch füllt, wenn die Fische nicht an die Oberfläche gelangen können, gleichwohl aber hielt Thilo die Ansicht aufrecht, daß die Luft durch den Luftgang hineinbefördert werde; in welcher Weise die Fische dem Wasser die Luft „entziehen", sei noch zu erforschen (!!!). Eine ernsthafte Diskussion dieser Ansicht wird man wohl nicht verlangen dürfen. Eine Erklärung der von Thilo mitgeteilten Versuchsergebnisse be- reitet keine Schwierigkeit, wenn sie auch bei dem Mangel aller Kontrollversuche nicht mit Sicherheit zu geben ist; die sekretorische Tätigkeit des vordersten, nicht abgelösten Schwimmblasenteiles, sowie etwa auch des Luftganges selbst kann zur Wiederfüllung der Blase sehr wohl ausgereicht haben. Auf die Frage nach der Bedeutung einer etwaigen Aufnahme atmosphärischer Luft für die Erklärung der Schwimmblasenfüllung soll weiter unten noch eingegangen werden. 2. Die Resorption der Schwimniblasengase und ihre respiratorische Bedeutung. Wie der Fisch auf eine Erhöhung seines spezifischen Gewichts, sei sie nun durch Steigerung des Außendrucks oder durch künstliche Entleerung seiner Schwimmblase oder schließlich durch Belastung mit einem Gewicht herbeigeführt, mit einer verstärkten Füllung der Schwimmblase reagiert, so muß er, damit diese ihren Zweck als hydrostatischer Apparat erfüllen kann, auf eine durch Druckent- lastung, Schwimmblasenüberfüllung oder künstlichen Auftrieb herbei- geführte Verringerung seines spezifischen Gewichts mit einer Ver- minderung des Schwimmblaseninhaltes antworten. Bei den mit einem offenen Ausführungskanal versehenen Schwimmblasen geschieht dies in einfacher Weise durch Abgabe von Luft durch den als Sicherheits- ventil fungierenden Luftgang. Von viel größerem Interesse ist die Verkleinerung des Schwimmblaseninhaltes bei den Fischen, welche dieses mechanischen Hilfsmittels entbehren und auf eine Resorption der Gase durch die Schwimmblasenwand angewiesen sind, die ja auch für die viel erörterte Frage nach der respiratorischen Bedeutung der Schwimmblase als Sauerstoffspeicher von größter Bedeutung ist. Schon die unförmliche, mitunter bis zum Platzen des Tieres führende Ausdehnnng, welche die Schwimmblasen aus größeren Tiefen aufgeholter Fische zu zeigen pflegen (sogenannte „T r o m m e 1 s u c h t u ), beweist, daß eine Resorption der Gase nur sehr langsam erfolgen kann, da selbst der ungeheuere unter diesen Bedingungen auf der Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 169 Innenwand lastende Gasdruck keinen Ausgleich herbeizuführen vermag. Auch die schon erwähnte Beobachtung Biots (vgl. p. 162), der in den seit 2 Tagen dem Fischkörper entnommenen Blasen einen so großen 2 -Gehalt nachweisen konnte, beweist ihre geringe Gasdurchgängig- keit; in gleichem Sinne sprechen einige von Schulze (127) ausgeführten Versuche, sowie eine neuere Mitteilung von Popta (106), die in einigen 4 Monate hindurch trocken aufbewahrten Schwimmblasen von See- fischen noch einen 2 -Gehalt von über 53 Proz. fand. Baglioni (8) sah einen aus ca. 40 m Tiefe in ein Wasserbassin von 1 / 2 m Tiefe versetzten Serranus cabrilla erst nach 48 Stunden durch Resorption der (infolge der Druckverminderung übermäßig ausgedehnten) Schwimm- blasengase seine normale Beweglichkeit wiedergewinnen. Baglioni führte eine Ueberfüllung der Schwimmblase auch dadurch herbei, daß er Gas in sie injizierte, das Gegenstück zu dem von Moreau zuerst ausgeführten Experiment der Blasenpunktion. Nach Injektion von Sauerstoff in die Schwimmblase eines Balistes capriscus sah er die hierdurch bewirkte Bewegungsstörung nach 6 Stunden noch unver- ändert bestehen ; nach 24 Stunden war das normale Verhalten zurück- gekehrt. Nach Injektion von Luft hingegen waren die Bewegungs- störungen auch nach 3 Tagen noch nicht geschwunden. Diese Versuche zeigen auf das deutlichste, daß die Resorption des Sauerstoffs nur sehr langsam und die des Stickstoffs, wenn überhaupt, noch viel schwerer erfolgt. Demgemäß erklärt sich der Bestand des hohen 2 - Gehalts in der Schwimmblase einfach durch ihre geringe Durchgängig- keit. Daß diese und nicht etwa ein immerwährendes Gleichgewicht zwischen 2 -Sekretion und 2 -Resorption die Ursache hierfür ist, wird durch die Beobachtung Bohrs (19) bewiesen, daß der durch Punktion erzeugte hohe 2 -Gehalt auch dann bestehen bleibt, wenn man nach- träglich die Schwimmblasenäste der Vagi durchschneidet, wodurch, wie früher erwähnt, die 2 -Sekretion aufgehoben wird. Alle diese Beobachtungen machen es an sich bereits sehr un- wahrscheinlich, daß der in der Schwimmblase enthaltene Sauerstoff- vorrat unter gewöhnlichen Bedingungen eine respiratorische Bedeutung gewinnen könne. Die Frage nach einer solchen ist vielfach diskutiert worden, seitdem schon am Ende des 18. Jahrhunderts Fischer (38) vielleicht als erster die Schwimmblase als ein zur Ergänzung der unvollkommenen Kiemenatmung bestimmtes 9rgan auffassen wollte. In neuerer Zeit ist besonders der Schwimmblase und dem Luftgang des Aales eine solche respiratorische Funktion zugeschrieben worden. Auf Grund der Feststellung, daß die Vena ductus pneumatici, welche das gesamte Blut aus dem sehr dichten Kapillarnetz des Luftganges aufnimmt, dieses direkt zum Herzen leitet, äußerte Pauly (101) den Gedanken, daß, wenn die den Luftgang versorgende Arterie zu Zeiten der Not venöses Blut führt, der Luftgang als Atmungsorgan fungiere, das seinen 2 -Vorrat dem Körper zur Verfügung stelle. Jacobs (56) hat diese Anschauung mit großem Eifer verfochten, besonders auf Grund der an die Lunge gemahnenden reichen Blutgefäßverzweigung im Luftgang und auf Grund der Beobachtung, daß bei einem außer- halb des Wasses gehaltenen Aal Luftgang und Schwimmblase völlig kollabiert waren. Der Luftgang würde nach ihm das Organ sein, welches das Leben des Aales außerhalb des Wassers ermögliche, so- lange der in der Schwimmblase enthaltene 2 -Vorrat reicht. Da aber, wie Pauly und Jacobs übereinstimmend angeben, die Kommunikation 170 Hans Winterstein, zwischen Schlund und Luftgang beim Aal eine äußerst enge ist, so daß die in der Schwimmblase enthaltene Luft nicht aus der Atmosphäre entnommen werden kann, sondern sezerniert werden muß (was auch aus der von Jacobs mitgeteilten, von Hüfner ausgeführten Analyse des Schwimmblaseninhaltes bei einem Aal hervorgeht, die einen 2 - Gehalt von 44,74 Proz. ergab), so kann eine Erneuerung des 2 -Vor- rates in der Schwimmblase nur mit Sauerstoff erfolgen, der das Blut bereits passiert hat; der geringe unter günstigen Bedingungen ange- sammelte 8 -Vorrat aber könnte das Leben außerhalb des Wassers wohl nur für kurze Zeit erhalten. Tatsächlich haben wir bereits in einer Reihe anderer Momente, vor allem dem bedeutenden Umfange der Hautatmung, ausreichende Erklärungsgründe für das Landleben des Aales kennen gelernt. Ob der in der Schwimmblase enthaltene Sauerstoff hierbei angegriffen wird, wäre natürlich nur auf experi- mentellem Wege zu entscheiden. Sieht man ab von einer Angabe von Provenqal und Humboldt (108), welche nach Ausschaltung der Schwimmblase die CO 2 -Abgabe verschwinden sahen, eine Angabe, die nur auf die sehr mangelhafte Methodik der Gasbestimmung zurückzuführen sein kann, und auch bereits von P. Bert (12) und von Grehant (43) widerlegt wurde, so ist wiederum Moreau (84, 87, p. 64) der erste und fast der einzige gewesen, der gegenüber den auf anatomische Betrachtungen gegründeten Spekulationen die Frage nach der respiratorischen Bedeutung der Schwimmblase experimentell in Angriff genommen hat. Er konnte in der Tat nachweisen, daß der in der Schwimmblase enthaltene Sauer- stoff unter den Bedingungen der Asphyxie von dem Körper verwendet werden kann (wie andererseits auch der normalerweise sehr geringe C0 2 -Gehalt der Schwimmblase unter diesen Verhältnissen eine leichte Vermehrung erfahren kann). Der 2 -Gehalt der Schwimmblase von Barschen, der für gewöhnlich 19 — 25 Proz. betrug, konnte durch Aufenthalt in nicht erneuertem Wasser auf 5 — Proz. herunter- gedrückt werden. Um eine starke 2 -Absorption herbeizuführen, muß die Asphyxie möglichst langsam erfolgen, und um ein völliges Ver- schwinden des Sauerstoffs zu erzielen, muß man warten, bis jedes Lebenszeichen geschwunden ist. Die Fähigkeit der 2 -Aufnahme aus der Schwimmblase ist nach Moreau bei den einzelnen Fischarten sehr verschieden. Schleie z. B., deren 2 -Gehalt normalerweise nur etwa 8 Proz. beträgt, zeigen bei ihrem Tode durch Asphyxie nur eine geringe Verminderung desselben. Auch bei den Seefischen ist die 2 -Ab- sorption nur sehr gering; so ergab bei einem Labrus, dessen 2 -Gehalt sich unter besonderen Bedingungen bis auf 80 Proz. erhoben hatte, nach dem Tode durch langsame Erstickung die Schwimmblase noch einen solchen von 56 Proz. Selbst bei Fischen also, bei welchen die Bedingungen hierfür sehr günstige sind, erfolgt die 2 -Absorption nur schwer. Tower (134) hat versucht, die Zunahme des 2 -Gehaltes der Schwimmblase in der Tiefe mit der Abnahme des Ö 2 -Gehaltes im Wasser in Zusammenhang zu bringen; die 2 -Sekretion würde viel- leicht dazu dienen, den Körper mit Sauerstoff zu versorgen. Daß der sezernierte Sauerstoff erst das Blut passiert haben muß, hat auch er anscheinend nicht bedacht. Zur Stütze seiner Annahme untersuchte er bei asphyktisch gemachten Fischen den Gasgehalt der Schwimm- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 171 CO blase und sah das Verhältnis -~p, das normalerweise etwa 0,06 — 0,10 betrug, unter diesen Bedingungen auf 0,24—0,29 ansteigen, was er im Sinne einer respiratorischen Ausnutzung des Sauerstoffs deutete. Da aber der absolute 0. 2 -Gehalt der Schwimmblase bei den (anscheinend durch Liegen an der Luft) asphyktisch gemachten Fischen keineswegs kleiner, sondern im Mittel sogar größer war, als bei den normalen, so beweisen seine Versuche lediglich eine Abgabe von Kohlensäure, die ihre einfache Erklärung in den, wie schon mehrfach betont, be- sonders ungünstigen Bedingungen der C0 2 -Abgabe an der Luft findet, die zu einem Ansteigen des C0 2 -Druckes im Blute und daher auch in der Schwimmblase führen mußte. Neuerdings hat Frl. Popta (106) den Nachweis zu führen gesucht, daß „die Schwimmblase der Fische sich entwickle, um die Zirkulation des Sauerstoffs im Fischkörper zu unterstützen". Trotz des großen Umfanges der Arbeit aber sucht man vergeblich nach einer Stütze dieser Behauptung oder auch nur nach einer Erklärung, was eigentlich unter dieser neuentdeckten Funktion zu verstehen sei, mit der im wesentlichen wohl auch die Verwendbarkeit des in der Schwimm- blase enthaltenen Sauerstoffs für respiratorische Zwecke gemeint sein dürfte. Die zahlreichen mitgeteilten Experimente sind zum großen Teile eine Wiederholung der schon von Moreau und später von Baglioni angestellten Versuche, aus welchen hervorgeht, daß eine Veränderung des spezifischen Gewichtes der Fische durch Beschwerung mit einem Gewicht oder Erleichterung mit einem Gasballon eine Gas- sekretion, bzw. -resorption auslöst, die das ursprüngliche spezifische Gewicht des Tieres wiederherstellt (vgl. p. 164). Eine dankenswerte Erweiterung unserer Kenntnisse bedeutet immerhin die Untersuchung der Schwimmblasengase unter diesen Bedingungen. Es ergab sich im ersteren Falle (bei Gassekretion) eine Steigerung des 2 -Gehaltes, im zweiten Falle (bei Gasresorption) konnte der Sauerstoff mitunter ganz schwinden. So zeigte eine Perca nach künstlicher Beschwerung 3,08 Proz., eine andere nach Erleichterung 0,06 Proz. 2 in der Schwimmblase; bei einem Aal betrug der 2 - Gehalt nach 5 Tage dauernder Beschwerung 63 Proz. Die für Tinea vulgaris in einigen Versuchen durchgeführte Berechnung ergab aber, daß weder bei Vermehrung noch bei Verminderung des spezifischen Gewichtes die kompensatorischen Aenderungen des 2 -Gehaltes hinreichen, um die eingetretene Veränderung des Schwimmblasenvolumens zu erklären, daß mithin auch der Stickstoff an der Regulation des letzteren durch Eintritt oder Austritt Anteil nimmt. In einigen Versuchen beobachtete Popta bei der durch Herum- jagen des Fisches erzeugten Ermüdung eine rasche Zunahme des spezifischen Gewichtes, die die Verfasserin auf eine plötzliche Resorption des zur Muskeltätigkeit benötigten Sauerstoffs zurückführt. Da wir jedoch wissen, daß die Resorption des Sauerstoffs recht langsam er- folgt, so liegt der Gedanke nahe, daß die Ursache dieser Erscheinung vielleicht anderweitig zu suchen ist, etwa in einer durch die Ermüdung erzeugten Kontraktur der Körpermuskulatur, die durch Druck auf die Schwimmblase deren Volumen verkleinert. In einigen Versuchen an Seefischen (Crenilabrus melops Linn., Labrus Bergylta Ascan) ergab allerdings die direkte Untersuchung der Schwimmblasengase bei den ermüdeten Exemplaren einen viel geringeren 2 -Gehalt als bei den 172 Hans Winterstein, unermüdeten (10,53 gegen 19,64 und 9,8 gegen 18,28 Proz.); doch war die Zahl der angestellten Versuche (2) zu gering und die ver- wendeten Exemplare zu ungleich, als daß eine sichere Schlußfolgerung daraus gezogen werden könnte. Doch soll die Möglichkeit einer Ver- wendung des in der Schwimmblase enthaltenen Sauerstoffs bei durch Ermüdung erzeugtem 2 -Mangel ebenso wie bei dem durch Asphyxie erzeugten natürlich keineswegs abgestritten werden. (Die von Popta aufgestellte Theorie, daß die Gase bei Zunahme des Druckes aus den Blutgefäßen in die Schwimmblase hineingepreßt (!) und bei Abnahme des Druckes von den Lymphgefäßen angesaugt würden, bedarf an- gesichts der Konfusion der ihr zugrunde liegenden physikalischen Vor- stellungen keiner weiteren Erörterung.) Versuche, ob Fische mit hohem 2 -Gehalt der Schwimmblase der Asphyxie länger widerstehen als solche mit 2 -armer oder entleerter Schwimmblase, wurden bisher nicht angestellt; es wäre immerhin denk- bar, daß die Beobachtung von Grehant und Picard (44), daß Fische derselben Art in 2 -freiem Wasser zu sehr verschiedener Zeit er- sticken, wenn sie aber einmal bereits asphyktisch gemacht wurden, einer zweiten Erstickung sämtlich sehr rasch erliegen (also anscheinend einen verschieden großen 2 - Vorrat besitzen, der durch die Erstickung zum Schwinden gebracht wird), auf den verschiedenen 2 -Gehalt ihrer Schwimmblase und seine Aufzehrung bei der Erstickung zurückzu- führen ist. Im allgemeinen aber muß gesagt werden, daß die auf verschiedenem Wege festgestellte außerordentliche Langsamkeit, mit der der Sauerstoff aus der Schwimmblase selbst im Falle äußerster Not entnommen werden kann, diese für respiratorische Zwecke höchst ungeeignet erscheinen läßt. Etwas anderes ist es natürlich mit den sozusagen auf dem Wege der Umwandlung in Lungen begriffenen Schwimmblasen der Ganoiden und anderer Fische, deren respiratorische Funktion bereits an anderer Stelle erörtert wurde (vgl. p. 156 f.). 3. Theoretische Erörterung der physikalischen Bedingungen der Schwimmblasenf üllun g. Auch wenn man von jenen Autoren absieht, deren Schlußfolge- rungen nur auf krasser Unkenntnis der physikalischen Grundlagen aufgebaut werden konnten, scheinen nur wenige Forscher die eigen- artigen Verhältnisse sich völlig klar gemacht zu haben, unter welchen sich die in der Schwimmblase enthaltene Gasansammlung befindet. Ehe wir daher auf eine Erörterung unserer bisherigen Kenntnisse über den Ort und die Art der Gassekretion und -resorption in der Schwimmblase eingehen, wird es angezeigt sein, diese Verhältnisse in Kürze darzulegen, zumal die bisher fast nur von Hüfner näher be- rücksichtigte, auch für den Mechanismus der Gassekretion bedeutungs- volle Frage nach dem Ursprung des N 2 -Gehaltes der Schwimmblase hierbei eine schärfere Beleuchtung erfahren dürfte. Den meisten scheint die fundamentale Tatsache entgangen zu sein, daß die Ansammlung einer Gasmenge unter Wasser durch Diffusion allein überhaupt nicht erklärbar ist, wie immer auch die Zusammensetzung der Gase sein mag. Diese in der Einleitung bereits näher dargelegte Erkenntnis (vgl. p. 17) folgt aus der einfachen Ueberlegung, daß der auf dem unter Wasser befindlichen Gasvolumen lastende Druck um den Druck der Wassersäule höher sein muß als der der Atmo- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 173 sphäre, während die Summe der Partiardrucke der im Wasser gelösten Gase (von vereinzelten Ausnahmen abgesehen) höchstens gleich dem Atmosphärendruck ist. In einer Tiefe von 10 m z. B. stehen die Schwimmblasengase bereits unter einem Drucke von 2 Atmosphären oder ca. 1520 mm Hg, der offenbar unmöglich durch Diffusion erzeugt sein kann. Der höchste unter den angegebenen Bedingungen durch Diffusion erklärbare Gasgehalt wäre — vollständige Sättigung des Wassers und des Blutes für den herrschenden Atmosphärendruck vorausgesetzt — für den Sauerstoff 10,5 Proz., für den Stickstoff 39,5 Proz. In einer Tiefe von 1000 m wäre nur ein 2 -Gehalt von 0,21 Proz. und ein N 2 -Gehalt von 0,79 Proz. durch Diffusion er- klärbar! Weder bei den Tiefsee- noch bei den Oberflächenfischen also können die Gase der Schwimmblase durch Diffusion allein sich angesammelt haben. Wenn eine direkte Aufnahme atmosph arischer Luft in die Schwimm- blase stattfindet, so können ohne Eingreifen sekretorischer Prozesse alle diejenigen Fälle erklärt werden, in welchen (bei Oberflächenfischen, s. unten) der prozentische 2 -Gehalt den der Luft nicht übersteigt. Der in vielen Fällen sehr hohe N 2 -Gehalt, der bei den Süßwasserfischen meist zwischen 80 und 100 Proz. schwankt, ließe sich auf eine nachträgliche Resorption des aufgenommenen Sauerstoffs zurückführen. Der Umstand, daß, wie oben erörtert, auch unter diesen Verhältnissen der Partiar- druck mindestens des Stickstoffs, oft auch des Sauerstoffs höher ist als der im Wasser, würde die Annahme einer Füllung der Schwimmblase mit atmosphärischer Luft nicht ausschließen, weil, wie wir gesehen haben, die Seh wimmblasen wand für Gase nur sehr schwer permeabel ist. Ob und in welchem Umfange eine direkte Aufnahme atmosphärischer Luft in die Schwimmblase überhaupt erfolgen kann, darüber sind wir bisher nur sehr ungenügend unterrichtet. Aber auch bei den Fischen mit Luftgang, bei denen allein eine solche Annahme ja in Betracht kommt, sprechen die anatomischen Verhältnisse, wie schon die älteren Autoren erkannt haben, im allgemeinen sehr gegen diese Möglichkeit, da nicht einzusehen ist, durch welchen Mechanismus die verschluckte Luft, statt den breiten Weg in den Darmkanal zu wählen, durch den engen Luftgang und entgegen dem hohen Druck in die Schwimm- blase gepreßt werden sollte 1 ). Ueberdies ist durch die Versuche von Moreau und seinen Nachfolgern der direkte Nachweis geliefert, daß auch die Fische mit Luftgang die Füllung ihrer künstlich entleerten Schwimmblase ohne Aufnahme atmosphärischer Luft bewerkstelligen können, der Mechanismus der Gasfüllung also wohl in beiden Fällen der gleiche ist. Selbst wenn man aber trotz alledem eine Füllung der Schwimm- blase luit atmosphärischer Luft annimmt, könnte sie bloß zur Erklärung des Schwimm blaseninhaltes der Oberflächenfische ausreichen, da beim Absteigen in größere Tiefen die aufgenommene Luft alsbald auf ein so kleines Volumen zu- sammengedrückt würde, daß zur Ermöglichung der hydrostatischen Funktion der Schwimmblase eine nur auf dem Wege der Sekretion denkbare Nachfüllung unbedingt erforderlich wäre. Da also die Annahme einer Füllung der Schwimmblase mit atmosphärischer Luft zum mindesten für einen sehr großen Teil aller Fälle ausgeschlossen werden kann, so ergibt sich als zweite Frage, ob die experimentell bisher allein bewiesene Sekretion von Sauerstoff für sich bereits ausreicht, um die Zusammensetzung der Schwimmblasengase zu erklären, wie dies die Mehrzahl der Physiologen bisher wenigstens stillschweigend angenommen zu haben scheint. Der durch Diffusion erklärbare Prozentgehalt an Stickstoff wird, wie oben erwähnt, um so größer, je geringer die Tiefe des Wassers ist, in welcher der Fisch lebt. Aber auch die niedrigsten 1) Nach v. Baer (6) soll allerdings bei den jungen Cyprinoiden am 5. Tage oder noch später die vorher luftleere Schwimmblase plötzlich mit Luft gefüllt er- scheinen, die also anscheinend verschluckt wird; die um diese Zeit eifrig die Ober- fläche aufsuchenden Fische sollen zugrunde gehen, wenn man sie daran verhindert; später ist dies nicht mehr der Fall. 174 Hans Winterstein, bisher beobachteten N 2 -Gehalte sind fast ausnahmslos immer noch erheblich zu hoch, als daß sie durch Diffusion allein erklärbar wären. Richard (121) fand bei einem aus 175 m Tiefe aufgeholten Conger vulgaris einen N 2 -Gehalt von nur 11,9 Proz. ; nimmt man aber den gleichen N 2 -Gehalt bei einem Druck von 17,5 Atmosphären an (entsprechend der beobachteten Tiefe), so würde dies einen N 2 -Druck von mehr als 2 Atmosphären ergeben, der mithin mehr als 2 l / 2 mal so groß ist als der des Wassers. Nun ist allerdings zu bemerken (worauf, wie erwähnt, schon Schloesing und Richard hingewiesen haben, vgl. p. 167), daß der unter normalen Bedingungen tatsächlich vorhandene Gasgehalt in der Schwimmblase der Tiefseefische von dem gefundenen abweichen kann, weil eine Veränderung desselben während des immerhin einige Zeit beanspruchenden Aufholens nicht ausgeschlossen erscheint. Nimmt man an, daß hierbei unter dem Einfluß der kolossalen Spannung, der die Wand der Schwimmblase bei der zunehmenden Ausdehnung der Gase ausgesetzt wird, eine stärkere Resorption von Sauerstoff erfolgt, so könnte hierdurch ein höherer Prozent- gehalt an Stickstoff vorgetäuscht werden, als er ursprünglich vorhanden war. Doch ist es angesichts der schon erörterten großen Langsamkeit der 2 -Resorption sehr un- wahrscheinlich, daß durch eine solche Annahme der N 2 -Gehalt selbst in den gün- stigsten Fällen erklärt werden könnte; völlig ausgeschlossen erscheint dies natürlich in solchen Fällen, wo wie beim Kilch die unter einem Druck von mehreren Atmo- sphären stehende Schwimmblase fast reinen Stickstoff enthält. Die bisher von Hüfner (51) allein gemachte Annahme, daß der Wand der Schwimmblase auch die Fähigkeit einer Sekretion von Stickstoff zukomme, ist also für die meisten Fälle gar nicht zu umgehen. 4. Lokalisation und Mechanismus der Gassekretion und Gasresorption. a) Gassekretion. Schon die ältesten anatomischen Schilderer der Schwimmblase im 18. Jahrhundert (Perrault, Kölreuter, Monro) haben die Ver- mutung ausgesprochen, daß die Gasausscheidung in der Schwimmblase mit den eigenartigen Blutgefäßverbreitungen in Beziehung stehe, die von Delaroche (31) zuerst eingehend beschrieben und als „rote Körper" bezeichnet wurden. Während bei einem Teil der Fische die Schwimmblase lediglich ein diffuses Kapillarnetz aufweist, finden sich bei anderen eigentümliche lokalisierte Ansammlungen in Form von Wundernetzen, über welche das Epithel der Schwimmblase sich unverändert hinwegsetzt (ein solches Wundemetz ist dargestellt in Fig. 56, p. 181). Von diesen Bildungen, auf welche nach Vincent und Barnes (138) der Ausdruck „rote Körper" beschränkt bleiben sollte, sind die nur bei Fischen ohne Luftgang vorkommenden echten Drüsen zu unterscheiden, bei welchen sich das Schwimmblasen- epithel in wahre Drüsenschläuche verwandelt hat (Fig. 50). Von den älteren Autoren werden auch diese reich vaskularisierten Gebilde unter der Bezeichnung „rote Körper" miteingeschlossen. Die Bedeutung der roten Körper und der Schwimmblasendrüsen für die Gasausscheidung ist vielfach diskutiert worden, stets jedoch nur auf Grund von anatomischen Untersuchungen. Jaeger (57) hat auf Grund des histologischen Befundes zahlreicher zerfallener Blutkörperchen in der Schwimmblasendrüse von Sciaena aquila die kühne Hypothese ausgesprochen, daß die Drüse ein Blutkörperchen zerstörendes Toxin absondert ; durch den Zerfall des Oxyhämoglobins würde der daran gebundene Sauerstoff frei werden und einen hohen Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 175 Partiardruck erreichen, und so der Drüse ihre Verdichtungsarbeit er- leichtern. Will man diese abenteuerliche Vorstellung, die lediglich auf einen — bei einem seit mehreren Jahren konservierten Präparate keineswegs besonders auffälligen — mikroskopischen Befund aufgebaut ist, überhaupt ernstlich in Diskussion ziehen, so genügt zu ihrer Widerlegung die von Bohr (20) hervorgehobene Tatsache, daß ein Dorsch von 1 kg Gewicht im Laufe von 6 Stunden leicht 10 ccm Sauerstoff zu sezernieren vermag, und daß während dieser Zeit alle Blutkörperchen und die gesamte Hämoglobinmenge zerstört und wieder neugebildet worden sein müßte (!). Fig. 50. Schwimmblase von Molva vulgaris. Vertikalschnitt durch ein Knötchen des roten Körpers (Drüse), gldc Drüsenepithel ; bldc Blutkörperchen ; m Schleimsekret der Drüsenschläuche ; l Lumen der Drüsenschläuche ; cap Kapillaren ; / fibröses Gewebe. Vergrößerung 60-fach, reduziert auf 9 / 10 . (Nach Vincent and Barnes, aus Oppel, 96.) Trotz ihrer augenfälligen Unhaltbarkeit hat die jAEGERsche Theorie bei den Morphologen mehrfach Anklang gefunden, so zuerst auch bei Nttsbaum (s. unten) und später bei Woodland (143), der bei verschiedenen Teleostiern eine neue, von der Gasdrüse selbst verschiedene Drüse aufgefunden haben will, deren Zellen um die venösen Blutgefäße des Wundernetzes der Gasdrüse herumliegen und aus dem Zer- fall von Blutkörperchen herrührende rundliche Körner enthalten sollen, die durch einen besonderen Ausführungsgang abgeleitet würden. Die Zellen dieser Drüse sollen das von Jaeger ersonnene Toxin absondern, das in dem Wundernetz mit den roten Blutkörperchen in Kontakt käme, ehe diese das Gasdrüsenepithel erreichen, das dann den freigewordenen Sauerstoff absondern würde. So naheliegend der Gedanke einer Beziehung zwischen den Blut- drüsen der Schwimmblase und der Gassekretion ist, so muß doch betont werden, daß, worauf schon Rathke (113) hingewiesen hat, die Gassekretion auch bei Fischen erfolgt, welchen solche Drüsen fehlen. Auch Moreau (87, p. 83) hat ausdrücklich hervorgehoben, daß die 2 -Produktion nicht an die Anwesenheit der roten Körper (im weiteren Sinne) geknüpft ist. Ja noch in neuerer Zeit haben Vincent und Barnes (138) auf Grund der strukturellen Ueberein- 176 Hans Wintbrstein, Stimmung der Schwimmblasendrüsen mit den sonst zur Absonderung von flüssigen oder halbflüssigen Substanzen dienenden Organen die Annahme einer Gassekretion durch dieselben als unwahrscheinlich hingestellt; tatsächlich konnten sie stets ein feuchtes, mitunter recht reichliches, die Drüsen überziehendes Sekret nachweisen, das wahr- scheinlich frei von Mucin war und ein Nucleo-Proteid enthielt. Auf jeden Fall müssen wir dem Schwimmblasenepithel ganz allgemein dieFähigkeitder Gassekretion zuerkennen. Nun bestehen aber, wie die vergleichenden Untersuchungen von Frau Reis (115) dargetan haben, vielfache Uebergänge zwischen dem einfachen, die Schwimmblase auskleidenden Zylinderepithel und den „Gasdrüsen" in ihrer kompliziertesten Form, indem in manchen Fällen einfache tubulöse Ausstülpungen dieses Epithels vorhanden sind, die in anderen Fällen zu sich verästelnden Schläuchen auswachsen, welche, unter- einander in Verbindung tretend , schließlich in der höchstdifferen- zierten Form eine kompakte Zellmasse aufbauen, in der keine Tubuli mehr zu erkennen sind. Nach Frau Reis würde es sich hierbei um eine zunehmende Vervollkommnung des Drüsenorgans durch eine Vergrößerung der der Gasauscheidung dienenden Oberfläche handeln, indem bei der letztgenannten Form die Drüsenzellen unabhängig von besonderen Ausführungsgängen nach allen Richtungen Gas abzusondern vermögen, das durch die Lücken zwischen den Zellen, sowie zwischen diesen und den Bluträumen in das Lumen der Schwimmblase ge- langen würde. Mit der Auffassung der Schwimmblasendrüsen als ver- vollkommneten Organen der ursprünglich einfach an das Epithel ge- bundenen Gassekretion würde in vollster Uebereinstimmung die Beobachtung von Moreau (87) stehen, daß bei Fischen ohne rote Körper die Sekretion (und auch Resorption) der Gase viel langsamer vor sich geht. War die Fähigkeit des Schwimmblasenepithels und der Schwimm- blasendrüsen, Gas zu sezernieren, bisher bloß ein logisches Postulat, so scheint in den aus neuester Zeit stammenden Untersuchungen von J. Nusbaum und seinen Schülern der direkte morphologische Nachweis und die genauere Verfolgung der Gassekretion in den Drüsenzellen gelungen zu sein. Bei dem großen Interesse, welches diese eigen- artige und wunderbare Zelleistung wohl auch vom physiologischen Standpunkte aus beanspruchen kann, erscheint es vielleicht nicht un- angebracht, diese morphologischen Untersuchungen hier mit etwas größerer Ausführlichkeit wiederzugeben. In der ersten diesen Gegenstand behandelnden Arbeit untersuchten Bykowski und Nusbaum (26) die „Gasdrüse" der Schwimmblase von Fierasfer Cuv. Es ge- lang ihnen, hier zahlreiche Hohlräume in den Epithelzellen selbst aufzufinden, die sie als mit Gas gefüllt betrachten. Außer durch die Tätigkeit der Drüsenzellen selbst sollte (gemäß der jAEGERschen Hypothese, s. oben) auch in den Blutkapillaren eine Gasbildung vor sich gehen ; sie sahen nämlich vielfach blind endigende Aus- stülpungen von Blutkapillaren direkt in die Epithelzellen eindringen. Bei manchen waren nun in diesen Ausstülpungen zahlreiche zerfallene Blutkörperchen wahrnehm- bar und, im Anschluß an diese, erweiterte, nach der Ansicht der Autoren gleichfalls mit Gas gefüllte Hohlräume, von denen einige durch enge Gänge mit dem Lumen der Schwimmblase kommunizierten; die Herkunft dieses Gases hat jedoch später (s. unten) eine abweichende Deutung erfahren. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 177 In einer weiteren Arbeit haben Reis und Nusbaum (117) die gewaltige Gas- drüse der Makropoden untersucht, welche eine sehr große Partie der Bauchseite der Schwimmblase einnimmt und in ein drüsiges Zylinderepithel übergeht, welches fast die ganze übrige Oberfläche der Schwimmblase auskleidet. An der am stärksten entwickelten Stelle hängt die Gasdrüse innig mit einem ansehnlichen, aus einem arteriellen und einem venösen Wundernetz bestehenden Gefäßpolster zusammen. Sie erscheint hier als ein Konvolut zahlreicher, in verschiedenen Richtungen ver- laufender, sich verzweigender und mit ihren blinden Endigungen wieder zusammen- wachsender Ausstülpungen. Die Drüsenzellen würden hauptsächlich ein gasförmiges Sekret absondern, das in Form kugelförmiger, im Schnitt völlig leer erscheinender Bläschen auftritt. Außerdem würden noch körnige, flockige Massen abgesondert, die jedoch gleichfalls mit der Gassekretion in Zusammenhang stehen sollen, ebenso wie die auch hier, wenn auch minder reichlich wie bei Fierasfer, in den Blutgefäßen der Gasdrüsen nachweisbare, als Zerfallsprodukt der roten Blutkörperchen gedeutete körnige Substanz. Die Absonderung des Gases erfolgt im Plasma der Drüsenzellen (auch der einfachen zylindrischen Schicht) in Form kleiner Bläschen, die zu größeren zusammenfließen und sich am häufigsten zwischen Kern und freier Zelloberfläche finden, welche letztere nicht selten durch sie gegen das Lumen der Schwimmblase vorgestülpt wird (Fig. 51 u. 52). isoa ...-i > Fig. 51. Fig. 52. Fig. 51. Teil eines Querschnittes durch die zylindrische Epithelschicht der Gas- drüse des Großflossers. (Nach Reis und Nusbaum, 117.) g Blutgefäß. Fig. 52. Zwei zylindrische Zellen der Gasdrüse des Großflossers (Querschnitt). (Nach Reis und Nusbaum, 117.) Am genauesten aber konnten Nusbaum und Reis (93, 94, 118, 119) den Vor- gang der Gassekretion in der Schwimmblase von Ophididen beobachten (Fig. 53 u. 54). auch hier dringen wie bei Fierasfer die Kapillaren mit ihren blinden Enden bis in die einzelnen Zellen hinein, und zwar so tief, daß sie oft bis zum Zellkern reichen. In der ruhenden Zelle liegt in der Mitte des Plasmanetzes ein beinahe runder Kern mit kleinen Kernkörperchen ; mit Beginn der Tätigkeit nimmt er eine gelappte Form an, das Plasmanetz zerfällt in einzelne, unregelmäßig auseinandergeworfene dicke Fäden und Körner (Fig. 53 x) und wird von Plasmaverdichtungen umgeben, welche Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 12 178 Hans Winterstein, eine resistente Hülle um den körnigen Inhalt bilden (Fig. 53 b). Auf diese Weise entstehen Bläschen, deren Lumen sich durch allmähliche Zurückdrängung der Körner an die Peripherie bildet; die rundliche Form der Bläschen, der Mangel an irgend- welchem flüssigen Inhalt und die der Wand schließlich dicht anliegenden körnigen Residua sprechen dafür, daß hier infolge chemischer Veränderungen des Plasmas eine Gasabsonderung stattgefunden hat. Der weitere Prozeß der Gasausscheiduug geht in der Weise vor sich, daß die Bläschen sich immer mehr an die Peripherie der Zellen zurückziehen, die Wand der Zellen ausstülpen (Fig. 54 6) und zum Teil auch in die perivaskulären Gänge (Fig. 54 ib) austreten, in denen sie in großer Zahl anzutreffen sind, so daß diese Gänge Ausführungsgänge der Drüse zu sein scheinen. Die Tätigkeit der Zelle ist oft nicht bloß auf einen Teil beschränkt, sondern der be- schriebene Zerfall des Plasmas findet sehr oft in der ganzen Zelle statt; dann zer- fällt der Kern in unzählbare Fragmente, und oft wird die ganze Zelle in einen Haufen dunkler Fäden und Körner verwandelt (Fig. 53 xk). Fig. 53. Einzelne Zellen samt zwei Blutgefäßen aus der Gasdrüse des Ophidium Broussonetti J. MÜLL. (Querschnitt). (Nach Reis und Nusbaum, 118.) b Bläschen; / Fäden, welche die perivaskulären Räume überbrücken ; l Teile der Nachbarzellen ; z Zerfallsfäden : zk Zerfallskörner. Diese Zerfallsprodukte, nach Reis und Nusbaum also Zwischenstufen auf dem Wege zum gasförmigen Endsekret, würden es sein, die Vincent und Barnes (s. oben) als Sekret der Schwimmblasendrüsen beschrieben haben, und ihre Angabe, daß es sich um eine ein Nucleo-Proteid enthaltende Substanz handle, würde mit der Beobachtung, daß sie zum großen Teile von dem Zerfall der Zellkerne her- rühre, in vollem Einklang stehen. Das aus dem Zerfall der Zellsubstanz hervor- gehende Gas, das sowohl den Sauerstoff wie den Stickstoff der Schwimmblase liefern würde, könne entweder direkt aus der Zelle in das Schwimmblasenlumen übertreten oder zum Teil durch besondere Ausführungsgänge, oder durch die perivaskulären Räume. Der in manchen Fällen beobachtete Zerfall von Blutkörperchen würde mit der Ernährung der Zellen in Zusammenhang stehen (?) und der Gasbildung indirekt zugute kommen. Zum mindesten wird also hier die jAEGERsche Hypothese nicht mehr aufrecht erhalten. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 179 Hüfner (51) hatte die Ansicht geäußert, daß die Gassekretion gewissermaßen die einfachste Form eines Sekretionsvorganges dar- stelle, weil hier nicht durch die chemische Arbeit der Zelle erst zu er- zeugende, sondern im Blute bereits vorgebildete Stoffe durch die Arbeit eines Pumpwerks nach dem Lumen der Schwimmblase be- fördert würden. Allein mit dieser Anschauung ist für das Verständnis wenig gewonnen, weil wir für eine derartige Verdichtungsarbeit keinerlei Analogie zur Erklärung heranziehen können. Nach den Unter- suchungen von Nusbaum und Reis würde diese Vorstellung auch gar nicht zutreffend sein, sondern die Gase würden einem teilweisen Zerfall der Zellsubstanz ihren Ursprung verdanken, also anscheinend ähnlich wie die Sekrete anderer Art aus einer in Form von Granuli (vgl. Fig. 53 gk) aufgespeicherten Vorstufe entstehen. Aber es fehlt zurzeit noch völlig an einem Ver- ständnis des chemischen Vorganges , durch den bei dem Zerfall einer Substanz eine so be- trächtliche Menge ele- mentaren Sauerstoffs und Stickstoffs frei gemacht würde. Soweit wir aber auch von einem tieferen Einblick in den Vor- gang der Gassekretion zweifellos noch entfernt sind, so erscheint doch durch die Unter- suchungen von Nusbaum und seinen Schülern ein erster Anfang gegeben, durch dessen systematische Verfolgung unter Zuhilfenahme der physiologischen und chemischen Untersuchungsmethodik vielleicht weitere Aufklärungen zu erwarten wären. Den Untersuchungen von Nusbaum und seinen Schülern ist Jaeger (58) ebenso heftig wie grundlos entgegengetreten. Vor allem die gegen die Annahme einer in den Zellen selbst stattfindenden Gasbildung vorgebrachten theoretischen Einwände sind gar nicht ernst zu nehmen (so müßte nach ihm auf Grund physi- kalischer „Gesetze" die Gasbildung ein Ende finden, sobald der Gasdruck eine be- trächtlichere Höhe erreicht hat, so sei es völlig ausgeschlossen, daß die Zellen den Sauerstoff, den sie selbst zur Atmung benötigen, ausscheiden, während sie ihn nach Jaegers eigener Annahme sollen „verdichten" können (!) u. dgl. m.), und es ist recht seltsam, wenn Jaeger den ersten Versuch, der in Wahrheit unternommen wurde, die Efscheinungen der Gassekretion an umfangreicherem Material systematisch 12* Fig. 54. Ein Teil eines Querschnitts durch die Epithelschicht der Gasdrüse des Ophidium Broussonetti J. Müll. (Nach Reis und Nusbaum, 118.) b Bläschen; ib Bläschen im perivaskulären Räume. 180 Hans Winterstein, zu untersuchen, als eine Verdunkelung der „bereits gewonnenen Klarheit" (!) be- zeichnet. Die Geschichte der morphologischen Erforschung der Gassekretion ist über- haupt recht lehrhaft. Seit Jahrzehnten wird über diese Sekretion herumgeschrieben, aber unter all den Forschern, die sich vom morphologischen Gesichtspunkte aus mit ihr beschäftigten, ist bisher auch nicht ein einziger auf den — man sollte doch meinen — selbstverständlichen Gedanken gekommen, die längst gesicherten Resultate der physiologischen Forschung zu verwerten und die Schwimmblasenwand durch experimentell erzeugte Druckherabsetzung oder -Vermehrung zur Gassekretion oder Gasresorption künstlich anzuregen und die histologische Untersuchung in diesem Zustande durchzuführen. Fürwahr ein ebenso drastisches wie betrübendes Beispiel, wie sehr die „Arbeitsteilung" in morphologische und physiologische Forschung die Behandlung von Problemen zu erschweren vermag! b) Gasresorption. Ebensowenig wie über den Mechanismus der Gassekretion ist über jenen der Gasresorption in geschlossenen Schwimmblasen völlige Klarheit geschaffen. Doch sind auch hier in neuerer Zeit strukturelle Besonderheiten bekannt geworden, welche einen Anhaltspunkt dafür bieten, in welcher Richtung dieser Mechanismus zu suchen ist. Es ist das Verdienst von Jaeger (57), zuerst (bei Lucioperca und Sciaena) auf eine eigenartige, scharf lokalisierte Verdünnung in der Wand der Schwimmblase aufmerksam gemacht zu haben, die er wegen ihrer ovalen Form als „Oval" bezeichnete. An dieser Stelle wird das hier sehr dichte Blutgefäßnetz der Schwimmblase lediglich von dem dünnen Epithel überzogen, während ringsum zirkuläre Muskelfasern zur Bildung eines Sphincters zusammentreten. Auf Grund dieser morpho- logischen Struktur sprach Jaeger die Hypothese aus, daß dieses Oval das Resorptionsorgan der geschlossenen Schwimmblasen darstelle, indem die bloß an dieser Stelle für Gase permeable Wand, je nach dem Kontraktionszustande des Sphincters, dem Gasaustausch mit dem Blutgefäßnetz freigegeben oder aber gegen einen solchen ge- sperrt werde, wobei im letzteren Falle durch besonders angeordnete Muskelzüge auch noch eine Abklemmung der Gefäße erfolgen würde. Die Angaben Jaegers wurden von Nusbaum und Reis (93, 94, 118, 119) bestätigt und erweitert. Nach diesen besteht die Schwimm- blasenwand in der Umgebung des Ovals (bei Lucioperca, Fig. 55) aus einer dünnen äußeren, einer mittleren gefäßreichen und einer inneren von zahlreichen elastischen Fasern und Muskelbündeln durchsetzten Membran, welche von Plattenepithel überzogen wird (Fig. 57). Inner- halb des Ovals besteht die Wand dagegen nur aus der äußeren und der mittleren Schicht, während die innere fehlt, indem sich das Epithel direkt über das dichte Wundernetz (Fig. 56) fortsetzt. Die Umgrenzung des Ovals wird von Elementen der inneren Schicht gebildet, deren Muskelfasern zu einem ringförmigen Sphincter zusammentreten. Außer- dem sind aber auch radiäre Muskelfasern nachweisbar, welche offenbar dem Sphincter antagonistisch wirken (Fig. 55 u. 57). Die Funktionsweise des Ovals wird in sehr klarer Weise durch das von Nusbaum (93) gegebene Schema der Fig. 57 veranschaulicht : durch die Kontraktion des Sphincters (1) wird das Oval geschlossen, indem die dicke, mit elastischen und Muskelfasern versehene und infolgedessen für die Gase undurchgängige Membran d'arüber zu- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 181 sammengezogen wird (4), während bei Kontraktion der Radiärfasern (2) das Oval eröffnet und so dem Gasaustausch mit dem darunter be- findlichen Gefäßnetz zugänglich gemacht wird (3) ; die jAEGERSche Annahme einer besonderen Durchgängigkeit des Schwimmblasenepithels an dieser Stelle wäre danach überflüssig. Bei lebenden Individuen findet nach Reis und Nusbaum (118) die Erweiterung des Ovals unmittelbar nach Eröffnung der Schwimmblase statt; wenn man aber den Fisch durch einen Schlag tötet und seine Blase erst nach einer Stunde untersucht, dann geht der Prozeß infolge Fig. 55. Fig. 56. Fig. 55. Das Oval von Lucioperca sandra; nach Abtrennung der äußeren Membran wurde die innere im Flächenbilde ausgebreitet (nach Reis und Nusbaum, 118). m zirku- läre Muskelbündel, welche den Saum bilden ; g Blutgefäße ; rm radiäre Muskeln ; rm 4 Ra- diärmuskeln, die sich an die Wände der Blutgefäße anheften. Fig. 56. Das Wundernetz im Oval von Perca fluviatilis. a arterielles Hauptgefäß, s Kapillaren. Nach einem injizierten Präparat von Frau Reis, aus Nusbaum, 93. des Erlahmens der Nerventätigkeit viel langsamer vor sich. So konnte das Oval einigemal gänzlich gesperrt angetroffen werden; erst nach 2 Minuten erweiterte es sich zu 1 mm Durchmesser, und erst nach 30 Minuten hatte es sein Größenmaximum von 3 cm Längsdurchmesser (bei Individuen von 25 cm Länge) erreicht. Daß also das Oval in der angegebenen Weise verschlossen und geöffnet werden kann, ist durch direkte Beobachtung festgestellt; ob dieser Vorgang mit einer Resorption der Gase in Zusammenhang steht, wäre allerdings npch 182 Hans Winterstein, experimentell zu erweisen, darf aber wohl als sehr wahrscheinlich be- trachtet werden. Nach Jaeger würden Oval und Ductus pneumaticus vikariierende Organe sein, indem alle geschlossenen Schwimmblasen, bei denen also eine Gasabgabe durch einen Luftgang unmöglich ist, über ein als Resorptionsorgan fungierendes Oval verfügen würden. Nach Reis und Nusbaum (118) würden bei geschlossenen Schwimmblasen jedoch auch andere Vorrichtungen zu beobachten sein. Während z. B. Ophidium Broussonetti ein Oval besitzt, findet sich bei Ophidium Rochii statt dessen ein Organ in Form eines am hinteren Ende der Schwimmblase gelegenen Kegels, der durch Muskelwirkung entweder in das Schwimmblasenlumen hineingeschoben oder aus diesem zurück- gezogen werden kann, wodurch der Fassungsraum eine Verkleinerung, bzw. Vergrößerung und der Gasinhalt demgemäß eine Verdichtung oder Verdünnung erfahren würde. Auch Joh. Müller (90) hat, wie schon früher erwähnt, bei verschiedenen Fischen Vorrichtungen zur Veränderung des Schwimmblasenvolumens beschrieben. Es erscheint aber wenig glaubhaft, daß diesen mit mechanischen Vorrichtungen versehenen Schwimmblasen ein die Resorption von Gasen ermög- lichendes Organ völlig fehlen sollte. Auch die Erscheinung der Gas- resorption bietet also der experimentellen Forschung noch ein weites, bisher kaum begangenes Feld. Fig. 57. Schema zur Erläuterung des Baues des Ovals im geöffneten und ge- schlossenen Zustande. (Nach Nusbaum, 93.) 1 geschlossenes Oval, von der Fläche ge- sehen, 2 dasselbe im geöffneten Zustande, 3 Querschnitt durch das geöffnete Oval, 4 Quer- schnitt durch das geschlossene Oval, c zirkuläre glatte Muskelfasern der inneren Schicht, die samt elastischen zirkulären Fasern den Ovalsaum bilden, r radiäre glatte Muskel- fasern derselben Schicht, e Epithel an der Innenfläche des Ovals, m mittlere, aus dem Kapillargefäßapparat (Wundernetz) bestehende Schicht, a äußere, derbe Schicht. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 183 D Die Blutgase. Ueber die Blutgase der Fische liegen bisher nur wenige sehr unzureichende Angaben vor. Die ersten finden sich in einer Mit- teilung von Jolyet (61) und in der großen Respirationsarbeit von Jolyet und Regnard (62, p. 597). Jolyet fand in einem Versuche beim Aal das maximale von dem Blut aufgenommene 2 -Volumen (vermutlich bei 2 -Sättigung) zu 9 Proz. Jolyet und Regnard fanden bei Untersuchung des Blutes der Kiemenarterie eines Aales in 100 ccm Blut: 3,7 ccm 2 , 2,0 ccm N 2 und 33,0 ccm C0 2 ; bei Sättigung des Blutes mit Sauerstoff ergab sich als maximaler 2 -Gehalt 7 — 9 Proz., also etwa 1 l 3 — 1 / i der vom Säugetierblut gebundenen 2 -Menge. Montuori (83) hat im Blute einiger Seefische (Labrus twrdus und verschiedene Selachier) den sogenannten „beweglichen", d. h. durch Natriumhydrosulfit dem Blute entziehbaren Sauerstoff bestimmt, dessen Menge hinter der mit der Pumpe extra- hierbaren zurückbleiben soll. Er fand Werte zwischen 2,88 und 5,10 Proz.; bei Er- wärmung der Tiere sank seine Menge stark ab. Die über die Bedeutung dieser Erscheinung geäußerten Anschauungen haben rein hypothetischen Wert. Es scheint, daß Eische auf Kosten des rein physikalisch gebundenen Sauerstoffs zu leben vermögen, da dies nach einigen Versuchen von Kunkel (68) und Paasch (97) bei so hohem Kohlenoxyddruck der Umgebung der Fall ist, daß die chemische 0. 2 -Bindung kaum in Betracht kommen dürfte. Ueber die Spannung der Blutgase liegen bisher nur einige aus neuester Zeit stammende Angaben von P. Trendelenburg (137) vor, der nach dem KROGHschen mikrotonometrischen Verfahren einige Bestimmungen des 2 -Druckes in dem der Kaudalarterie entnommenen Blute von Scyllium canicula und Sc. stellata ausgeführt hat. Da das Blut eine so starke 2 -Zehrung aufwies, daß bei Zimmertemperatur innerhalb 1 Stunde fast die Hälfte und nach 3 Stunden fast der ganze Sauerstoff des Blutes aufgezehrt war, wurde zur Unterdrückung der Atmung der Blutkörperchen, auf welcher diese Erscheinung beruhte, dem Blute ein wenig Cyankalilösung zugesetzt. Die unter diesen Bedingungen gefundenen Werte, verglichen mit dem 2 -Druck des umgebenden Wassers, sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt: 2 -Druck in % Atm. 2 -Druck in °/ Atm. im See- D] . wasser lm ßlute im See- wasser im Blute 20,0 19,5 19,7 20,0 19,3 16,8 1 bei starker Zirku- 17,6 lation des Wassers 16,2 \ in dem den Fisch 16,4 enthaltenden Glas- 18,9 ) zylinder 18,3 17,9 16,7 13,0 7,3 1fi ', „:„,•„„ \ ohne Zirkulation \H M f des Wassers in 12,6 | Minuten dem Fisch . 4^ 10 Min.) behälter Die Erwägungen, die der Verfasser an diese Versuche anknüpft, sind vollkommen irrig. Er vergleicht augenscheinlich die 2 -Tension des umgebenden Wassers mit derjenigen der Alveolarluft der Lungenatmer und schließt aus der im Mittel 15 Proz. betragenden Differenz zwischen dem 2 -Druck des Wassers und dem des Blutes auf eine unvoll- ständige Arterialisierung und mithin Unvollkommenheit des (jedenfalls durch Diffusion arbeitenden) Atmungsapparates, die nach ihm mög- 184 Hans Winterstein, licherweise durch das rasche Strömen des Blutes durch die Kiemen- kapillaren bedingt wäre. Trendelenburg hat nicht bedacht, daß das Wasser bei seinem Durchgange durch die Kiemen einen beträchtlichen Teil seines Sauerstoffs einbüßt, dessen Druck daher kontinuierlich absinkt. Tatsächlich findet sich auch die höchste prozentische Differenz der 2 -Drucke von 34,3 im letzten Versuche, wo infolge des geringen 2 -Gehaltes des Wassers dieses offenbar den größten Teil seines Sauerstoffs bei seinem Durchgange durch die Kiemen eingebüßt haben muß. Der im Durchschnitt für die Diffusion maßgebende 2 -Druck ist nicht der des Inspirationswassers, sondern das Mittel der 2 - Drucke des In- und Exspirationswassers. Diesen Mittelwert und nicht die 2 -Tension des umgebenden Wassers hätte Trendelenburg be- stimmen müssen, um über die Vollkommenheit des Atmungsapparates und die bei seiner Funktion wirksamen Kräfte Aufschluß zu erhalten. Legt man die Schätzung Wintersteins zugrunde, nach welcher der 2 -Gehalt des Wassers bei seinem Durchgange durch die Kiemen um etwa 20 — 30 Proz. abnimmt (vgl. p. 140), mithin der mittlere 2 -Druck des die Kiemen umspülenden Wassers etwa 10 — 15 Proz. niedriger ist als der des Außenwassers, so illustrieren auch Trendelenburgs Versuche auf das deutlichste die zu Eingang dieses Kapitels betonte hohe Vollkommenheit des Atmungsapparates der Fische. Eine direkte Bestimmung der C0 2 -Tension des Blutes wurde bisher nicht ausgeführt. Doch hat schon vor langer Zeit Zuntz (146) in scharfsinniger Weise die Beobachtungen Baumerts dazu verwendet, eine Vorstellung von der Spannung der Blutgase beim Schlamm- peitzger zu gewinnen : Baumert hat, wie früher erwähnt (vgl. p. 145), auch einige Versuche angestellt, in welchen er diese Fische an der Luftatmung verhinderte und dann die Luft, die einige Stunden im Darm verweilt hatte, analysierte. Da nun unter diesen Bedingungen ein Ausgleich der Spannungen der Blutgase und der Darmgase ein- getreten sein muß, so geben die Resultate der Analysen auch die Gasspannung des die Darmwand durchfließenden Blutes wieder. Dieses würde danach eine C0 2 -Spannung von 0,05 — 2,64 Proz. und eine 2 -Spannung von 6,29 — 8,12 Proz. aufweisen. (Doch lassen die 2 - Werte wegen der mit einer Störung der 2 -Aufnahme verbundenen Versuchsbedingungen wohl keine Schlußfolgerung auf das normale Verhalten zu.) In völliger Uebereinstimmung damit steht , worauf gleichfalls bereits Zuntz hingewiesen hat, der meist sehr niedrige C0 2 -Gehalt der Schwimmblase (wenige Prozent, oft nur Bruchteile eines solchen oder kaum nachweisbare Spuren), der jedenfalls auch dafür spricht, daß die C0 2 -Tension des Blutes bei den Fischen ebenso wie bei den übrigen Wassertieren im allgemeinen eine sehr niedrige sein muß (vgl. Allgemeinen Teil). Literatur. Fische. 1. Agar, W. E., On the appearance of vascular filaments on the pectoral fin of Lepidosiren paradoxa. Anat. Am., Bd. SS (1908), p. 27. 2. Babälc, E., und Dedek, B., Zur Frage über das Zustandekommen der Atem- bewegungen bei Fischen. Ctbl. f. Physiol., Bd. 21 (1907), p. 1. 3. — — Untersuchungen über den Auslösungsreiz der Atembeioegungen bei Süßwasser- fischen. Pflügers Arch., Bd. 119 (1907), p. 483. 4. — Vergleichende Untersuchungen über die Darmatmung der Cobilidinen und Betrachtung über die Phylogenese derselben. Biol. Ctbl., Bd. 27 (1907), p. 697. 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Die geringe Zahl der bisher über den Gas Wechsel der Reptilien vorliegenden Untersuchungen und deren innige Beziehung zu der Atmung der Amphibien, die seit langem schon den Gegenstand physiologischer Forschung gebildet hat, rechtfertigen eine gemeinsame Erörterung dieser beiden Tierklassen. A. Kiemenatmung. Während ihres Wasserlebens im Larvenzustande atmen alle Amphibien durch Kiemen, die Urodelen durch äußere, die Anuren nach dem frühzeitig erfolgenden Schwinden der äußeren Kiemen durch 190 Hans Winterstein, innere. Bei einer Reihe von Urodelen, den Perennibranchiaten und einigen Amblystomen, bleiben die Kiemen zeitlebens erhalten. Bei den lebendig gebärenden Salamandern (Sah atra, Sal. maculosa) haben die beim Embryo außerordentlich gut entwickelten und reich vasku- larisierten Kiemen anscheinend schon im fötalen Leben eine wichtige respiratorische Funktion zu erfüllen (Wiedersheim, 69; Clemens, 17; Schwalbe, 62). Nach Schwalbe legen sie sich der Schleimhaut des Fruchthalters, deren sehr reiches Kapillarnetz nur durch ein dünnes Pflasterepithel von dem Inhalt des Uterus getrennt ist, dicht an und übernehmen so die Rolle der Chorionzotten der Säugetiere. Bezüglich des anatomischen Baues der Amphibienkiemen sei auf die ausführliche Arbeit von Clemens (17) und auf die zusammenfassende Darstellung von Oppel (57, p. 37 f., 43 f., 101 f.) verwiesen. Es ist seit langem bekannt, daß die Ausbildung der Kiemen mit der Lebensweise in engstem Zusammenhange steht, und daß die Ver- kümmerung der Kiemen, die Ausbildung der Lungen und der Ueber- gang von der Wasser- zur Luftatmung, von dem Wasser- zum Land- leben, miteinander einhergehen. Die bekannten Versuche von Dumeril und von Frl. v. Chauvin am Axolotl haben gezeigt, daß dieser Uebergang und damit auch die Veränderung der Atmungsorgane und der Atmungsweise mitunter künstlich erzielt werden kann. Schon früher hat Blainville (12) an Proteus anguinus die Beobachtung gemacht, daß seine Kiemen bei Aufenthalt in reichlichem Wasser bis zum Dreifachen ihrer Größe anwachsen können und die Lungen zur Atrophie neigen, während in flachem Wasser die Lunge viel größer wird und die Kiemen mehr oder minder vollständig schrumpfen. Von noch größerem Inseresse ist die von Babäk und Dedek (3) fest- gestellte Tatsache, daß bei den Amphibienlarven die Entwicklung der äußeren Kiemen zu dem 2 -Gehalt des Wassers in Beziehung steht, daß die Larven von Eana fusca, Rana arvalis und Salamandra maculosa in Wasser, durch welches ein Strom von Wasserstoff mit nur geringem Gehalt an Sauerstoff durchgeleitet wird, viel stärker entwickelte äußere Kiemen aufweisen, während diese umgekehrt bei Aufenthalt der Tiere in mit Sauerstoff gesättigtem Wasser frühzeitig hochgradig verkümmern. Mit diesen Beobachtungeu würde auch die ältere Angabe von P. Bert (8) in Einklang stehen, daß die Exstirpation der Lungen bei einem Axolotl die Regeneration der abgeschnittenen Kiemen zu beschleunigen schien. Trotz ihrer Anpassungsfähigkeit an das respiratorische Medium dürften die Kiemen den Gaswechsel keinesfalls ausschließlich, vielfach vielleicht sogar nur zum kleinen Teil bewirken. Dies geht schon aus der Beobachtung Dumerils (24) hervor, daß selbst ein Amphibium mit so hochentwickelten Kiemen wie der Axolotl deren völlige Ent- fernung unbeschädigt ertragen kann und nach dieser Operation nicht öfter zum Luftschöpfen an die Oberfläche kommt als ein normales Tier. Auch P. Bert (8, 9, p. 245) hat in später noch zu erwähnenden Versuchen dieses Ergebnis bestätigt. Darnach spielt die Hautatmung hier wohl eine mindestens ebenso große Rolle wie bei den Land- amphibien. Bei der zarten Beschaffenheit der Hautdecke der übrigen Amphibienlarven ist auch bei ihnen ein ähnliches Verhalten zu er- warten. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 191 B. Haut- und Lungenatmung. Auch bei den erwachsenen, normalerweise luftatmenden Amphibien ist die Atmung nicht lokalisiert. Seit langem schon ist es bekannt, daß die Lunge hier nicht das einzige Atmungsorgan darstellt, daß vielmehr ein großer Teil des Gaswechsels durch die Haut besorgt wird. Zu der Kenntnis dieser beiden Atmungsorgane ist erst in neuester Zeit die Kenntnis eines dritten hinzugekommen: der Mundhöhle, des Schlundes und des Anfangsteiles des Oesophagus. Da zahlreiche Arbeiten darauf gerichtet waren , den Anteil der Haut- und der Lungenatmung gegeneinander abzugrenzen, so empfiehlt es sich, diese beiden gemeinsam abzuhandeln. Anatomisches. — Von dem umfassenden morphologischen Tatsachenmaterial, das über den Atmungsapparat der Amphibien und Reptilien vorliegt, seien hier nur einige Gesichtspunkte hervorgehoben, die ein besonderes physiologisches Interesse beanspruchen dürfen, während im übrigen auch hier wieder auf die erschöpfende zusammenfassende Darstellung in Oppels ausgezeichnetem Werk verwiesen werden muß (57, p. 165-312). Von jenen Salamanderarten, bei denen nicht die geringste Andeutung einer Lungenbildung existiert, und jenen, bei welchen diese auf ein winziges, respiratorisch sicher völlig bedeutungsloses Divertikel der Rachenwand beschränkt ist, führt eine fast lückenlose Reihe von Uebergangsformen bis zu der bereits eine sehr ansehnliche respiratorische Oberfläche darstellenden Lunge der höheren Reptilien. In ihrer ein- fachsten Form stellt die ausgebildete Lunge einen Sack dar, dessen blutgefäßreiche glatte Innenwand noch keine Ausstülpungen im Sinne einer Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche erfahren hat, die „uni alveoläre" Lunge, wie sie sich beim Proteus findet (Fig. 58). Durch das Auftreten primärer Leisten an der Innen- wand einer solchen Lunge entsteht die bereits komplizierter gebaute „lobulinäre" Lunge, wie sie z. B. Siren besitzt, wo bereits ein zentraler Luftraum und eine Reihe von Alveolenhöhlen unterscheidbar eind (Fig. 59). Bei der höchsten Form der Amphibienlunge, der „ein fach -lobulären" Lunge der Frösche, sind diese Alveolen- Fig. 58. Schema einer unial veolären Lunge (Proteus). G Glottis, A Lungenhöhle, entsprechend einer einzigen Alveole, E respiratori- sches Epithel: seine Kerne (durch schwarze Punkte dargestellt) liegen in den interkapillären Grübchen, p Deck- platten dieser Zellen, die Kapillaren überbrückend, er respiratorische Ka- pillaren, spp Serosa pleuroperitonealis. (Nach Renaut, aus Oppel, 57.) Fig. 59. Schema einer lo- bulinäre n Lunge (Siren). G Glottis, AI, AI Alveolenhöhlen , L zentrales Lumen des Luftsackes oder respiratorischer Kanal, e Lungenepithel, er respiratorische Kapillaren, Ap Ge- fäße, welche das Blut zuführen, V ableitende Venen. (Nach Renaut, aus Oppel, 57.) Fig. 58. Fig. 59. 192 Hans Winterstein, höhlen durch das Auftreten von Leisten zweiten Grades in eine Reihe kleinerer Räume dritter Ordnung aufgeteilt (Fig. 60), und die „z usa min enge setzt - lobuläre" Lunge der Schildkröten und Krokodile gemahnt in ihrer Kompliziertheit bereits an die gewaltige respiratorische Oberfläche der höheren Tiere (Fig. 61; Fig. 62). Fig. 60. Fig. 61. Fig. 60. Schema einer ei nf ach-lobulären Lunge (Rana). G Glottis, l dem „Lobulin" entsprechender Canaliculus respiratorius, A Alveolen, e Lungenepithel, o Arteria afferens, v Vene, spp Serosa pleuroperitonealis. (Nach Renaut, aus Oppel, 57.) Fig. 61. Schema der zusammengesetzten lobulären Lunge (Testudo graeca). B Bronchus, b l) 6 2 , b 3 , b x Mündungen der vier die Lunge bildenden Lobuli: diese sind die Homologa der Bronchioli, \ l t l s l t die vier einfachen Lobuli, e Lungen- epithel, er respiratorische Kapillaren; a Arteriae afferentes, v Venen, spp Serosa pleuro- peritonealis, zurückgebogen auf der äußeren Oberfläche der Lunge. (Nach Renaut, aus Oppel, 57.) Die Lunge zahlreicher Reptilien verüert in ihrem hinteren Abschnitte immer mehr ihre respiratorische Beschaffenheit und geht besonders bei den Schlangen (bei denen die eine Lunge oft mehr oder minder stark rückgebildet ist) in einfache glatt- wandige Luftsäcke über, die nur spärlich vaskularisiert sind und ihr Blut nicht aus dem Lungen-, sondern aus dem Körperkreislauf beziehen. Dieser Teil der Lungen, der in gewisser Hinsicht an die Luftsäcke der Vögel gemahnt, hat offenbar mit der Funktion des Gaswechsels direkt nichts zu tun. Ueber seine Bedeutung ist etwas Sicheres bisher nicht bekannt. Die Haut der Amphibien verdankt ihre Eignung zum Respirationsorgan ihrer zarten Beschaffenheit, dem Reichtum an für stete Feuchtigkeit sorgenden Schleimdrüsen und vor allem ihrer ausgezeichneten Blutversorgung durch die starken Zweige eines gemeinsam mit der Lungenarterie von dem Bulbus aortae abgehenden Arterienstammes. Auch das Aufragen von Blutgefäßen in das Epithel der Oberhaut bei einigen Amphibien dürfte, wie dies Leydig (48) annahm, mit der respiratorischen Funktion der Haut in Beziehung stehen. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 193 Fig. 62. Reptilienlunge , der Länge nach halbiert (nach Milani, aus Hesse). A Sphenodon, B Uromastix, C Varanus bengalensis Daud. 1. Der Anteil der Haut und der Lungen an dem Gesamtgaswechsel. a) Kiementragende Amphibien. Die respiratorische Bedeutung der Lungen bei Amphibienlarven und bei den Perennibranchiaten ist noch strittig. Boas (13) hat der Lunge der Amphibien während ihres Larvenlebens jede respi- ratorische Bedeutung abgesprochen, teils gestützt auf ältere Be- obachtungen von Rusconi, daß Salamanderlarven in fließendem Wasser gut leben können, auch wenn sie am Emporsteigen an die Oberfläche gehindert werden — was aber offenbar eine respiratorische Funktion der Lungen unter anderen Bedingungen nicht ausschließt — und dann, weil ihnen die Bewegungen des Mundbodens, durch welche die er- wachsenen Tiere Luft in ihre Lungen pumpen, abgehen. Doch zitiert Boas selbst auch wieder andere Angaben von Rusconi und von Palmen, nach welchen am Emporsteigen zur Oberfläche gehinderte Amphibienlarven zugrunde gehen (vermutlich in schlecht durchlüftetem Wasser); es soll jedoch das nicht selten zu beobachtende Schnappen von Luft, die beim Untertauchen abgegeben wird, mit einer Schlund- respiration von untergeordneter Bedeutung zusammenhängen. Auf Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 13 194 Hans Winterstein, dieses Luft schnappen der Amphibienlarven ist auch von Hermann (36) und von Babäk (2) hingewiesen worden; der letztere fand, daß bei seiner Verhinderung die Kiemen- und Hautatmung allein zur Erhaltung des Lebens ausreichen. In ausgekochtem Wasser findet die Luftatmung öfter statt, und ihre Bedeutung soll mit der weiteren Entwicklung immer mehr zunehmen. Babäk läßt es dahin- gestellt, ob es sich hierbei um eine wirkliche Lungenatmung oder bloß um eine Mundventilation handelt. Allerdings hat Hermann fest- gestellt, daß die Froschlarven bereits sehr frühzeitig (schon im Stadium der äußeren Kiemen) die Lungen prall mit Gas gefüllt zeigen, doch würde dieses nach ihm nicht von außen aufgenommen sein (da der Darm stets luftleer gefunden wird), sondern vielleicht durch eine den Erscheinungen in der Schwimmblase entsprechende Gassekretion er- zeugt werden. P. Bert (8) hat bei einem Axolotl, dem einige Wochen vorher die Kiemen abgetragen worden waren (ihre Regeneration hatte kaum begonnen), auch noch die Lungen exstirpiert. 20 Tage nach der Operation war das Tier noch völlig normal. Der 2 -Verbrauch zwei Tage vor und gleich nach der Entfernung der Lungen war der gleiche, die C0 2 -Ausscheidung im letzteren Falle noch größer. Der Gasinhalt der Lunge bestand lediglich aus Stickstoff und Kohlensäure, was gleichfalls gegen eine stärkere Durchlüftung der Lunge spricht. Allerdings schien, wie schon erwähnt, die Exstirpation der Lunge die Regeneration der Kiemen zu beschleunigen. Nach Babäk und Kühnovä (4) fangen die Amblystoma-LsLrven bereits ganz frühzeitig an, ihre Lungen zu ventilieren, indem sie die an der Wasseroberfläche durch das weit geöffnete Maul rasch aufgenommene Luft mit großer Kraft in die Lunge pressen. Der Lunge des Proteus haben die älteren Autoren fast durch- weg eine jede respiratorische Funktion abgesprochen. Configliachi und Rusconi (18) haben in ihrer großen Monographie aus der Be- obachtung, daß die durch das Maul aufgenommene Luft immer wieder durch die Kiemenspalten abgegeben wurde, ferner aus der einfachen glattwandigen Beschaffenheit der Lungen, die nur durch eine feine Oeffnung mit der Mundhöhle in Verbindung stehen (vgl. Fig. 58), sowie schließlich aus dem Umstände, daß die Tiere am Trockenen ebenso rasch sterben wie ein Fisch, den Schluß gezogen, daß der Proteus lediglich ein Wasseratmer ist. Aehnlich haben sich auch andere Autoren geäußert. Später hat Rusconi (61) allerdings ge- funden, daß bis zum Tode des Tieres außerhalb des Wassers bei 9° R 48 — 54 Stunden vergehen können, was aber immer noch kürzer war, als beim Aal unter den gleichen Bedingungen beobachtet werden konnte. Die schon erwähnte Beobachtung Blainvilles (vgl. p. 190), daß die Entwicklung der Lunge von der dem Tier zur Verfügung stehenden Wassermenge beeinflußt wird, spricht jedenfalls dafür, daß sie wenigstens unter Umständen eine respiratorische Bedeutung zu gewinnen vermag. Auch die histologische Untersuchung, die Oppel (55) über die Lunge des Proteus angestellt hat, führte ihn zu dem Ergebnis, daß sie sich in ihrer Struktur nicht wesentlich von der Lunge der luftatmenden Amphibien unterscheidet und daher vom anatomischen Standpunkte aus funktionsfähig erscheint. An direkten experimentellen Untersuchungen hierüber aber fehlt es noch gänzlich. Daß bei allen diesen Kiemen führenden Formen der Haut- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 195 atmung eine sehr bedeutende, vermutlich die wichtigste Rolle bei dem Gaswechsel zukommt, wurde schon früher betont. Bei manchen Amphibienlarven soll diese eine gewisse Lokalisation an besonderen Stellen des Körpers erfahren; so soll beim Antillenfrosche (Hylodes mariinicensis) der breite Ruderschwanz als Atmungsorgan fungieren, desgleichen auch bei den Larven von Pipa; bei den Larven von Rana opisthodon soll eine Reihe von etwa 9 quergestreiften Falten der Bauchhaut der Respiration dienen (Wiedersheim, 69), doch stützen sich all diese Behauptungen nur auf anatomische Betrach- tungen. b) Frosch. Während die respiratorische Oberfläche dieser einfachsten Formen der Amphibienlunge so gering ist, daß sie nur einen kleinen Bruch- teil jener der Haut darstellt, ist sie beim Frosch durch das Auftreten von primären und sekundären Leisten (vgl. Fig. 60) bereits so weit vergrößert, daß sie hinter der Ausdehnung der gesamten Körperober- fläche nicht mehr weit zurückstehen dürfte. Es ist bemerkenswert, daß die im Innern von der Lungenwand vorspringenden Leisten nach Th. Hoffmann (37) bei Rana temporaria je nach der Jahreszeit ver- schieden groß sind und im Frühjahr ihre stärkste Entwicklung zeigen, zu einer Zeit, wo, wie wir sehen werden, der Gaswechsel am inten- sivsten ist. Krogh (42) hat versucht, die Größe der respiratorischen Flächen beim Frosch zu bestimmen: er berechnete die Außen- fläche der Lunge als Oberfläche eines durch Rotation eines Kreis- segmentes um seine Sehne entstandenen Rotationskörpers und be- stimmte durch Zählung und Messung der Septa 1. und 2. Ordnung die dadurch bedingte Vergrößerung der inneren Lungenfläche. Hieraus ergab sich die respiratorische Lungenfläche für 1 g Frosch zu 8,4 qcm, mithin allgemein zu 8,4 3 \ / g 2 , wenn g das Gewicht des Frosches be- deutet. Demgegenüber würde die ganze Hautoberfläche, die Krogh aus dem Gesamtgewicht der Haut und dem mittleren Gewicht von kreisförmigen Hautstückchen von bekanntem Durchmesser berechnete, 12,5 3 |/g 2 betragen. Berücksichtigt man aber, daß die von Blut- gefäßen durchsetzten Teile, also die respiratorischen Flächen im eigent- lichen Sinne, in der Lunge etwa 2 / 3 , in der Haut dagegen nur etwa 7s oder \ der Gesamtfläche einnehmen, so erscheint nach Krogh die respiratorische Fläche der Lunge sogar noch größer als die Haut, die überdies infolge der viel stärkeren Dicke der Epidermis zum Gas- wechsel lange nicht so geeignet erscheint wie das zarte Lungenepithel. Gleichwohl ist es schon lange bekannt, daß der Haut des Frosches eine bedeutungsvolle respiratorische Funktion zukommt, die bereits in den schon früher erwähnten Besonderheiten der Blutversorgung ihren anatomischen Ausdruck findet. Schon bei Haller (32) findet sich die Angabe, daß Frösche mehrere Tage unter Wasser am Leben bleiben können. Der erste, der die respiratorische Bedeutung der Haut des Frosches klarlegte und gegen jene der Lunge abzugrenzen suchte, war Spallanzani (6&, p. 356 f.). Er zeigte, daß Frösche die Exstirpation der Lungen lange Zeit überleben können, daß auch die lungenlosen Frösche (auch solche, deren Unterkiefer außerdem zerschnitten wurde) in Luft länger leben als in 13* 196 Hans Winterstein, Wasser oder unter Wasser, also auch nach Ausschaltung der Lungen- atmung einen Vorteil von dem Landaufenthalt haben ; daß sie ferner in einer Atmosphäre von Wasserstoff ungefähr ebensoviel Kohlensäure aus- scheiden und in Luft auch etwa die gleiche 2 -Menge (bald weniger, bald mehr) aufnehmen wie normale, daß also die Lunge keinen erheblichen Anteil am Gaswechsel zu nehmen scheine, der vielmehr hauptsächlich durch die Haut bewirkt würde. Einige Versuche mit ähnlichen Resul- taten stellte er auch an Wassersalamandern an (1. c. p. 296). W. Edwards (25, p. lf.) hat die Versuche Spallanzanis nach manchen Richtungen hin ergänzt. Er sah Frösche, deren Lungen unter Vermeidung von Blutverlusten exstirpiert worden waren, bis zu 40 Tagen leben, Frösche, die in öfter erneuertem Wasser unter Luftabschluß gehalten waren, bei niederer Temperatur sogar mehrere Monate. Zur Ausschaltung der Hautatmung setzte er Frösche in ein kleines Wassergefäß, so daß der Körper unter Wasser war, das Tier aber durch eine Oeffnung im Deckel auch Luft atmen konnte, und sah einen Frosch unter diesen Bedingungen 3V2 Monate in täglich erneuertem Wasser leben ; daß dieser Versuch nicht exakt war, hat er selbst eingesehen, aber gleich- wohl angenommen, daß die Lungenatmung allein bei manchen Frosch- arten zur Erhaltung des Lebens ausreiche. Andere allerdings (Laub- frösche, Kröten) sah er trotz der Unterstützung der Lungenatmung durch die im Wasser enthaltene Luft unter diesen Bedingungen zu- grunde gehen, ebenso auch die obigen Frösche, wenn sie in tiefem Wasser gehalten wurden, so daß sie nicht kontinuierlich Luft atmen konnten, sondern immer erst an die Oberfläche kommen mußten. Gelegentliche Beobachtungen ähnlicher Art sind von sehr zahl- reichen Forschern gemacht worden (vgl. Heinemann, 34, und Berg, 7); hier seien nur die bemerkenswerteren angeführt. Panizza (58) sah einen bei 7—8° gehaltenen Frosch nach künstlichem Verschluß der Glottis 21 Tage am Leben bleiben. Donders (23) beobachtete, daß Frösche die Exstirpation der Lunge nicht mehr überleben, wenn man sie in Gummi arabicum gewälzt hat. Albini (1) hielt einen Frosch nach Exstirpation der Lungen 116 Tage am Leben. Heinemann (34) fand, daß Frösche, bei denen durch Durchschneidung der Vagi die gesamte Stimmladenmuskulatur gelähmt und dadurch der Eintritt von Luft in die Lunge unmöglich gemacht worden war (s. Atmungs- mechanik), diesen Eingriff viel länger überlebten, wenn der Kreislauf der Haut unversehrt gelassen wurde, als wenn die Hauptstämme der Hautarterien unterbunden wurden. Regnault und Reiset (59) waren die ersten, welche genauere messende Versuche über den Einfluß der Lunge auf den Gaswechsel von Fröschen anstellten. Sie verglichen den Gaswechsel normaler Frösche mit jenen von Fröschen, denen Cl. Bernard etwa V2 Stunde vor dem Versuche die Lungen exstirpiert hatte. Der durchschnittliche 2 -Verbrauch erschien bei den letzteren etwas, aber nur unerheblich geringer als jener der normalen. Die Versuche zeigten mithin, daß der Gaswechsel auch nach Ausschaltung der Lungenatmung ziemlich in normalem Umfang aufrecht erhalten werden kann, doch waren sie wohl nicht zahlreich genug, um eine entscheidende Schlußfolgerung zu ermöglichen. Bidder (zit. nach Berg, 7) eliminierte die Lungen- atmung durch Kurarisieren und kam zu dem Schlüsse, daß der Gas- wechsel bei Winterfröschen zu 3 / 4 , bei Sommerfröschen zu % durch die Haut erfolge, doch ist diese Schlußfolgerung wegen der durch die Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 197 Kurarevergiftung an sich bedingten Herabsetzung des Stoffwechsels offenbar nicht einwandfrei. Berg (7) untersuchte wie Regnault und Reiset den Gaswechsel von Fröschen vor und nach Exstirpation der Lungen. Er sah diese Operation bei seinen durchwegs im Sommer angestellten Versuchen in einigen Stunden bis Tagen zum Tode führen ; merkwürdigerweise sollen die Frösche, bei denen infolge Undurchgängigkeit der um die Lungenwurzel gelegten Ligatur Luft in die Bauchhöhle gelangte, er- heblich länger gelebt haben (VW.). Auch die Gaswechselversuche (bei welchen nur die C0 2 -Ausscheidung bestimmt wurde, die viel größer war als die von Regnault und Reiset beobachtete) führten zu völlig abweichenden Resultaten, denn sie ergaben eine starke Herabsetzung nach Ausschaltung der Lungen, meist auf etwa 2 / 3 des ursprünglichen Wertes. Die Erklärung dieser widersprechenden Ergebnisse liegt offenbar, wie Berg bereits richtig erkannte, in der verschiedenen Jahreszeit, in welcher seine und Regnault und Reisets Versuche angestellt waren. Versuche, die Hautatmung auszuschalten und so zu einer direkten Erkenntnis ihrer respiratorischen Bedeutung zu gelangen, führten zu keinem brauchbaren Ergebnis. In Versuchen, bei welchen der Frosch bis an die Nasenöffnung in Wasser versenkt wurde, zeigte die C0 2 -Ausscheidung in der Luft keine merkliche Ver- änderung; da aber der Gaswechsel zwischen Haut und Wasser über- haupt nicht berücksichtigt wurde, so läßt dieser Versuch keinerlei Schlußfolgerungen zu. Alle übrigen Mittel, die Berg anwandte (Oel, Kollodium, Firnis, Wasserglas etc.), hatten stark schädigende Wirkungen. Der von Bidder beobachtete Tod von Fröschen, die in Gummilösung gewälzt worden waren, rührt nach Berg nicht von der Ausschaltung der Hautatmung, sondern von der starken Wasserentziehung her. Bezüglich der Frage nach der Bedeutung der Hautatmung kam Berg also zu keinem entscheidenden Ergebnis ; er schloß, daß die Haut- atmung wohl während der kalten Jahreszeit, nicht aber im Sommer zur Erhaltung des für das Leben notwendigen Gasaustausches genügt, während die Lungenatmung allein für das Leben auszureichen scheine. P. Bert (9, p. 244) beobachtete, daß ein unter Wasser gehaltener Frosch bei seinem Tode allen oder fast allen im Wasser gelösten Sauer- stoff aufgezehrt hatte. Fubini (27), der den Einfluß des Lichtes auf den Gaswechsel studierte, untersuchte auch den Gaswechsel von Fröschen, denen er die Lunge durch die Stimmritze hindurch exstirpiert hatte, und die in der warmen Jahreszeit über 37* Monate am Leben er- halten wurden. Er bestimmte die C0 2 -Ausscheidung vor und mehr oder minder lange Zeit nach der Operation und fand als Mittelwert sämtlicher Versuche, daß sich die C0 2 -Ausscheidung des unversehrten Frosches zu der des lungenlosen bei Licht gehaltenen wie 111 : 100 verhält. Mit Recht hat Klug (41) gegen alle diese Versuche eingewendet, daß sie zwar die große Bedeutung der Haut für den Gaswechsel des Frosches lehren, aber selbst dort, wo wirksame und dabei nicht den ganzen Organismus schädigende Mittel zur Ausschaltung der Haut- oder Lungenatmung angewendet wurden, keinen Schluß auf den nor- malen Anteil eines jeden dieser beiden Atmungsorgane an dem Gesamtgaswechsel zulassen, weil durch die Elimination des einen Organs auch die Funktion des anderen zweifellos eine Aenderung erfahren wird. Klug versuchte daher gleichzeitig die durch die 198 Hans Winterstein, Lungen und die durch die Haut ausgeschiedene Kohlensäure gesondert zu bestimmen. Zu diesem Zwecke befestigte er den Frosch in einem Glaszylinder, der oben durch eine Kautschukplatte abgeschlossen war. Durch eine in dieser befindliche enge Oeffnung war der Kopf des Frosches mehr oder minder weit hindurchgesteckt. Ueber das ganze war eine Glasglocke gestülpt, die ebenso wie der Zylinder durch Quecksilber gegen die Glasplatte, auf welcher beide aufruhten, ab- gedichtet war. So befand sich der Körper des Frosches in dem einen, der Kopf in dem anderen Raum, und es konnte durch Durchleiten zweier kontinuierlicher Luftströme einerseits die von der Haut des Körpers, andererseits die von der Haut des Kopfes und durch die Lungen ausgeschiedene Kohlensäure getrennt aufgefangen und gemessen werden. Es ergab sich nun, daß die Menge der durch die Lungen und die Kopfhaut ausgeschiedenen Kohlensäure zu der durch die Haut aus- geschiedenen sich im Mittel wie 1 : 3,07 verhielt, wenn der ganze Kopf durch die Membran durchgesteckt war, und wie 1 : 4,4 in einem Ver- such, in welchem nur der vordere Teil des Kopfes herausragte. Wurde nun die Lungenatmung völlig ausgeschaltet, was durch Durchschneidung der Vagi unterhalb ihres Austrittes aus dem Foramen condyloideum erzielt wurde (einem, wie oben erwähnt, schon von Heinemann ge- übten Verfahren), so änderte sich das obige Verhältnis fast gar nicht, so daß der Verfasser zu dem Schluß kam, daß wenigstens im Winter, zu welcher Zeit seine Versuche angestellt waren, die C0 2 -Ausschei- dung fast allein durch die Haut bewirkt werde; die Möglichkeit einer größeren Bedeutung der Lungenatmung im Sommer ließ der Verfasser offen. Allein so sinnreich Klugs Versuche auch erdacht waren, so sind doch so schwerwiegende Einwände gegen sie erhoben worden, daß ihnen jeder entscheidende Wert abgesprochen werden muß. Wenn auch der von Bohr (14) gegen die Versuchstechnik erhobene Einwand, daß die Kohlensäure durch eine Kautschukmembran rasch hindurch- diffundiert, beim Durchleiten eines kontinuierlichen Luftstromes kaum wesentlich in Betracht kommen dürfte, wenn ferner auch der von Krogh (42) gegen die Methode der Lungenausschaltung durch Vagus- durchschneidung erhobene Einwand, daß durch die hierbei nicht be- seitigten Kehlbewegungen auch weiterhin eine leichte Ventilation der Lungen erfolgen könne, irrig ist, weil nach dieser Operation die Stimmritze völlig geschlossen bleibt und nicht mehr geöffnet werden kann, so hat doch Bethge (11) und später auch Krogh zweifellos mit Recht hervorgehoben, daß es unmöglich ist, eine Gummimembran luftdicht um den Kopf zu legen, ohne die Kehlbewegungen und damit die Lungenatmung in hohem Maße zu beeinträchtigen. Das völlige Fehlen eines Einflusses der Lungenausschaltung auf den Gaswechsel kann also in Klugs Versuchen einfach dadurch erklärt werden, daß bei der angewendeten Versuchsmethodik die Lungenatmung von vornherein ausgeschaltet oder doch auf ein sehr geringes Maß reduziert war. Nach Klug hat Dissard (22) Untersuchungen über die Haut- und Lungenatmung des Frosches angestellt, wobei er zur Ausschaltung der ersteren beide Hautarterien nahe ihrer Abzweigung von den Lungenarterien und ferner die Hautvenen unterband und zur Aus- schaltung der Lungenatmung eine Ligatur um die Lunge legte. Er fand die C0 2 -Ausscheidung des normalen Frosches in hohem Maße Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 199 abhängig von der Feuchtigkeit des respiratorischen Mediums , am größten in trockener, geringer in feuchter Luft, am geringsten im Wasser. Sowohl die Ausschaltung der Haut- wie jene der Lungen- atmung rief eine bedeutende Herabsetzung der C0 2 -Ausscheidung hervor, die erstere besonders im Wasser, die zweite besonders in der Luft. Dementsprechend ergab auch die Untersuchung der Lebens- dauer im ersteren Falle einen baldigen Tod im Wasser, im zweiten Falle an der Luft. Ein Urteil . über die Exaktheit der angestellten Versuche ist aus der sehr kurzen Mitteilung nicht zu gewinnen. Der ganz allgemein anerkannten Theorie von der Bedeutung der Hautatmung beim Frosch trat Marcacci (53) auf Grund höchst mangel- hafter Experimente entgegen. Die Bedeutungslosigkeit der Haut- atmung sollte sich aus der Beobachtung ergeben, daß Frösche (im Sommer bei 27° C!) im Wasser nicht leben konnten, wenn durch Ausschneidung der Lunge, Tamponade der Mundhöhle, Lähmung der Stimmritze oder sonstige Manipulationen die Lungenatmung aus- geschaltet wurde. Demgegenüber sollte der Mundhöhlenatmung eine sehr große Bedeutung zukommen. Wir werden auf diese Frage noch weiter unten eingehen ; hier sei nur erwähnt, daß zur Feststellung des Einflusses der Mundhöhlenatmung auf den Gaswechsel 2 (!) Ver- suche angestellt wurden, in welchen die C0 2 -Ausscheidung nach Ex- stirpation der Lungen einmal mit erhaltener Mundhöhlenatmung, das andere Mal nach Ausschaltung derselben durch Tamponade der Mund- höhle bestimmt wurde. In dem eineu dieser Versuche ist die be- obachtete C0 2 -Ausscheidung so ungeheuer (das Mehrfache des Wertes, den alle übrigen Autoren selbst bei den höchsten Temperaturen ge- funden haben), daß, wie Krogh (42) mit Recht bemerkt, dies nur durch schwere Fehler der Methodik erklärbar ist. Selbst wenn man aber die von Marcacci wiedergegebenen Werte als richtig ansehen wollte, ist es vollkommen unerfindlich, wie er aus seinen Versuchen die Bedeutungslosigkeit der Hautatmung folgern konnte, da nach Fort- fall der Mundhöhlenatmung die durch die Haut allein ausgeschiedene Kohlensäure in dem einen Versuche fast 70 Proz., in dem anderen sogar fast 99 Proz. (!) des ursprünglichen Wertes betrug. Auch Couvreur (19) hat einige Versuche angestellt, welche die geringe Bedeutung der Hautatmung dartun sollen. Die Ausschaltung der letzteren durch Eintauchen der Tiere in Oel erzeugte nur eine geringe Herabsetzung der C0 2 -Ausscheidung; bei Ausschaltung der Lungenatmung dagegen durch Abtragung des Unterkiefers oder Aus- einanderhalten der Kiefer (vgl. Atmungsmechanik) sank die C0 2 -Ab- gabe sehr stark; wurde die Lungenatmung durch Tamponade der Mundhöhle verhindert, so hielt sich, wenn die Lunge mit Luft gefüllt gelassen wurde, die C0 2 -Ausscheidung zuerst auf ziemlich normaler Höhe und sank erst später ab, während der Frosch sehr rasch zu- grunde ging, wenn vor der Tamponade die Lungenluft ausgepreßt wurde. Diese verschiedenen Effekte der Ausschaltung der Lungen- atmung erklären sich nach dem Verfasser daraus, daß die Lunge, wenn sie mit Luft gefüllt und die Mundhöhle tamponiert ist, gewisser- maßen als 2 -Reservoir wirkt, während beim Auseinanderhalten der Kiefer die Lungenluft allmählich ausgestoßen wird. Nach diesen Ver- suchen würde, wenigstens im Sommer, weder der Haut- noch der Mundhöhlenatmung eine Bedeutung zukommen. — Neuerdings hat Couvreur (21) diese Beobachtungen durch einige Versuche zu er- 200 Hans Winterstein, ganzen gesucht, die mit einer prinzipiell gleichartigen, aber viel schlechteren Methodik augestellt waren, wie die von Klug. Ihre Mangelhaftigkeit ergibt sich schon daraus, daß die beobachteten re- spiratorischen Quotienten- zwischen Ys un d % lagen! Auch diese Versuche sollen dartun, daß bei gleichzeitiger Haut- und Lungenatmung die letztere die bedeutendere ist. Schließlich sei erwähnt, daß Soprana (65) den Einfluß der Vagus- durchschneidung auf den Gaswechsel der Frösche untersucht hat. Bei niedriger Temperatur können die Tiere die beiderseitige Durchschnei- dung der Vagi beim Austritte aus der Schädelhöhle monatelang ohne Schaden überleben; bei höherer Temperatur dagegen (25°) gehen sie innerhalb weniger Stunden unter dyspnoischen Erscheinungen zu- grunde. Nach der Vagotomie würde die C0 2 -Ausscheidung nicht bloß nicht herabgesetzt, sondern infolge des Ausfalls einer hemmenden Wirkung der Vagi auf die Gewebsatmung l ) sogar gesteigert sein. Diese Erhöhung der C0 2 -Abgabe gegenüber der Norm wächst mit steigender Temperatur bis zu 20°; darüber hinaus erfolgt ein allmähliches Zu- rückbleiben der C0 2 -Abgabe, die bei 25° erheblich geringer ist als bei den normalen Fröschen, wahrscheinlich nicht infolge einer Ver- minderung der C0 2 -Bildung, sondern weil infolge des mit der Vago- tomie verbundenen Fortfalls der Lungenatmung die C0 2 -Ausscheidung aus dem Körper unzureichend wird. Analoge Resultate haben neuer- dings Berti und Marzemin (10) bei Durchschneidung der Vagi unter- halb des Abganges des Laryngeus superior erhalten. Eine exaktere Erforschung des Gaswechsels des Frosches ver- danken wir erst den umfassenden Untersuchungen von Bohr und Krogh. Bohr (14) zeigte in gemeinsam mit Krogh ausgeführten Untersuchungen, daß die widersprechenden Resultate, welche die Ver- suche von Regnault und Reiset und jene von Berg bezüglich der Wirkung der Lungenausschaltung auf den Gaswechsel ergeben hatten, in der Tat, wie dies schon von Berg vermutet worden war (vgl. p. 197), von der ungleichen Größe des Gaswechsels in beiden Fällen herrührten. Der Gaswechsel, der nach einer auf dem Regnault- REiSETschen Prinzip beruhenden Methode untersucht wurde, erwies sich zu den einzelnen Jahreszeiten als ganz außerordentlich verschieden (so betrug bei Bana esculenta die 9 -Aufnahme pro Kilogramm und Stunde 63,6—353,5 ccm, die C0 2 -Abgabe 43,7-324,8 ccm, der re- spiratorische Quotient 0,61 — 0,92; bei Rana temporaria die (^-Auf- nahme 68,6—446,3 ccm, die C0 2 -Abgabe 56,1—389,6 ccm, der respira- torische Quotient 0,79—0,95). Diese ungeheuren Schwankungen stehen nicht, wie dies Zuntz vermutet hatte, mit der Nahrungsaufnahme in Zusammenhang, sondern vor allem mit der Jahreszeit, indem der Frosch zur Paarungszeit einen sehr hohen Stoffwechsel hat, während dieser später im Sommer trotz der bedeutenden Nahrungsaufnahme ziemlich gering ist, geringer sogar als bei dem aus dem Winterschlaf erwachten Frosch. Die Wirkung nun, welche die Ausschaltung der Lungen- atmung, die in einigen Versuchen durch Exstirpation der Lungen, meist einfach durch Verstopfen der Nasenlöcher mit feuchten Watte- tampons erzielt wurde, auf den respiratorischen Gaswechsel ausübt, 1) Doch ist auch nach andersartiger Ausschaltung der Lungenatmung schon von Bohr (s. u.) eine Steigerung der C0 2 -Abgabe beobachtet worden. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 201 hängt von der Größe des vorher vorhandenen Stoffwechsels ab: war dieser vor dem Versuch hoch, so sinkt er bedeutend ab, war er aber niedrig, so bleibt er fast unverändert. Vor allem ergab sich, daß die Funktion der Haut und der Lungen in bezug auf die 2 -Aufnahme und die C0 2 -Abgabe keine gleichmäßige ist; ein hoher 2 -Verbrauch kann nach Ausschaltung der Lungenatmung nicht mehr erzielt werden, dagegen wird die Kohlensäure offenbar leichter durch die Haut aus- geschieden, so daß der respiratorische Quotient nach Ausschaltung der Lungenatmung regelmäßig ansteigt. Merkwürdigerweise hatte die Ausschaltung der Lungen in vielen Fällen eine absolute Steigerung der C0 2 - Ausscheidung im Gefolge (vgl. auch die Versuche von Soprana). Um zu einer genaueren Erkenntnis des Anteils der Haut- und Lungenatmung an dem Gaswechsel zu gelangen und die in beiden Fällen für den Gasaustausch wirksamen Kräfte zu ergründen, hat Krogh (42) bei seinen sehr eingehenden und sorgfältigen Unter- suchungen die Oo-Aufnahme und die C0 2 -Ausscheidung durch die Haut und durch die Lungen gleichzeitig gesondert bestimmt. Die Methode, deren er sich zu diesem Zwecke bediente, bestand im Prinzip in folgendem: Durch eine besondere Pumpvorrichtung wurde ein abgeschlossenes Luftquantum in immerwährender Zirkulation gehalten und die ausgeschiedene Kohlen- säure in ßarytwasser absorbiert. In zwei in diesen Luftstrom eingeschalteten Re- zipienten wurde die Luft am Anfang und am Ende des Versuches analysiert und aus dem bekannten Volumen des ganzen Apparates und der Differenz der Luftzu- sammensetzung am Anfang und am Ende die absolute Menge des verbrauchten Sauer- stoffs berechnet. Die Kohlensäure wurde durch Titration des ßarytwassers bestimmt. Zwei solcher Apparate waren gleichzeitig in Gang ; der eine, zur Messung der Haut- atmung dienende, führte den Luftsstrom in der Umgebung des in einen engen Be- hälter eingeschlossenen Frosches vorbei ; der Luftstrom des zweiten führte durch eine in den Kehlkopf des Frosches dicht eingebundene Kanüle zur Messung der Lungen- atmung. Als Ersatz für den Fortfall der pumpenden Kehlbewegungen wurde durch eine besondere (mit der die Luft bewegenden Pumpe in Verbindung stehende) Vor- richtung rhythmisch etwa 1 ccm Luft in die Lunge eingetrieben. Die eingehende Feststellung der Fehlerquellen ergab als die bedeutendste die mit der Zeit eintretende Veränderung des Volumens der zur Entnahme der Luftproben dienenden Eezipienten : hier konnte der Fehler für den Sauerstoff bis zu 8 Proz. erreichen : noch viel bedeutender war er für den Stickstoff (unter Umständen bis 100 Proz.), weshalb die Werte des letzteren nicht weiter berücksichtigt wurden. Ein weiterer Mangel der Methodik bestand darin, daß die Untersuchung des Gas- wechsels unter Verhältnissen erfolgte, die von den normalen recht erheblich abwichen. Der respiratorische Quotient, den die früheren Beobachter (z. B. auch Bohr und Krogh, s. oben) zu etwa 0,8 gefunden hatten, betrug bei der oben beschriebenen Versuchsanordnung im Mittel 1,13, oft noch bedeutend mehr. Um festzustellen, ob diese gewaltige Steigerung des respiratorischen Quotienten durch eine Verminderung der 2 -Aufnahme oder eine Steigerung der C0 2 -Ausscheidung bedingt war, stellte Krogh eine Reihe von Kontrollversuchen an, bei welchen lediglich der gesamte Gaswechsel des auf natürliche Weise atmenden Frosches untersucht wurde. Da nun unter diesen Bedingungen die O a -Aufnahme nicht erheblich höher, die C0 2 -Abgabe aber viel geringer war, so schließt Krogh, daß die abnorme Steigerung des respira- torischen Quotienten hauptsächlich von einer Erhöhung der C0 2 -Ausscheidung her- rührte, die besonders durch das Aufbinden und die unnatürlichen Verhältnisse be- dingt würde. Da eine gewisse Gewöhnung eintrat, und die CO, 2 -Ausscheidung in 202 Hans Winterstein, einem zweiten Versuche an demselben Tier stets eine bedeutende Abnahme zeigte, so liegt wohl der Gedanke nahe, daß vor allem die anfänglich erfolgenden Versuche des Frosches, sich aus der abnormen Lage zu befreien, die Ursache der gesteigerten C0 2 -Ausscheidung waren. Aber auch der nicht aufgebundene, normal atmende Frosch der Kontrollversuche zeigte noch einen abnorm hohen respiratorischen Quo- tienten (im Mittel 0,96), was Krogh auf die durch die Kleinheit des Behälters be- dingte unnatürliche Lage und Einschränkung der Bewegungsfreiheit zurückfuhrt. Es ist aber wohl zu berücksichtigen, daß bei der angewendeten Methodik der 0„ -Gehalt der zirkulierenden Luft im Verlaufe des Versuches immer mehr absank; da die ganze Luftmenge im Respirationsapparat sehr gering war (262 ccm in dem zur Messung der Hautatmung, 110 ccm in dem zur Messung der Lungenatmung dienenden Apparat), so muß wohl am Ende der Versuche (deren Zeitdauer leider nicht angegeben ist) ein erheblich geringerer 0. 2 -Druck geherrscht haben, der vielleicht eine Ver- minderung der 2 -Aufnahme nach sich zog und so gleichfalls (auch in den Kontroll- versuchen) ein Ansteigen des respiratorischen Quotienten verursachte. Tatsächlich finden sich bei diesen Versuchen niemals , auch nicht zur Zeit des intensivsten Gaswechsels jene hohen Werte, wie sie Bohr beobachtet hatte. Den bei diesen Versuchen gefundenen absoluten Werten dürfte daher eine größere Bedeutung kaum beizumessen sein ; für die Frage nach dem Anteil der Haut- und der Lungenatmung an dem Gaswechsel aberhaben Kroghs Untersuchungen eine Reihe überaus interessanter und wichtiger Resultate ergeben, welche durch die eben erörterten Mängel der Methodik wohl nicht wesentlich beeinträchtigt werden. Das wichtigste Ergebnis von Kroghs Untersuchungen war die Feststellung, daß, wie dies schon Bohrs Versuche hatten vermuten lassen (s. oben), die Atmungsfunktion der Haut und der Lungen be- sonders bei Rana fusca deutlich gesondert ist, indem nämlich die Kohlensäure hauptsächlich durch die Haut ausge- schieden, der Sauerstoff hingegen hauptsächlich durch die Lungen aufgenommen wird. Infolgedessen ist der respira- torische Quotient der Hautatmung sehr hoch und jener der Lungenatmung sehr niedrig (der erstere ergab sich bei Rana fusca im Mittel zu 2,48, der zweite zu 0,43). Das Verhältnis der Haut- und der Lungenatmung er- wies sich bei Rana fusca und bei Rana esculenta sehr wesentlich verschieden, indem bei der letzteren die Haut ein viel wichtigeres Atmungsorgan ist als bei der ersteren. Rana esculenta nimmt unter normalen Umsänden etwa ebensoviel Sauerstoff durch die Haut auf wie durch die Lungen, Rana fusca hingegen bloß die Hälfte; die erstere scheidet etwa sechsmal so viel Kohlensäure durch die Haut aus wie durch die Lungen, die zweite nur etwa dreimal so viel. Die Untersuchung der Atmung zu verschiedenen Jahreszeiten ergab bei Rana fusca, daß der Gaswechsel durch die Haut das ganze Jahr ziemlich konstant ist, mit der Ausnahme, daß die CO 2 -Aus- scheidung zur Laichzeit einen beträchtlichen Anstieg aufweist; der Lungengaswechsel hingegen zeigt sehr große Schwankungen, ein Maximum zur Laichzeit, ein Minimum im Winter, wo die CO 2 - Aus- scheidung durch die Lungen sehr niedrige Werte erreichen kann. Danach wird also bei Erhöhung des Gaswechsels die Mehraufnahme von Sauerstoff ausschließlich durch die Lungen, die Mehrabgabe von Kohlensäure bis zu einer gewissen Grenze gleichfalls durch die Lungen und über diese hinaus durch die Haut bewirkt; die 2 -Aufnahme durch die Haut aber bleibt völlig konstant. Das beistehende Diagramm von Krogh (Fig. 63) erläutert diese Verhältnisse in sehr anschau- licher Weise. Die physikalisch-cheraiscken Erscheinungen der Atmung. 203 Die Untersuchung der durch die Gefangenschaft in viel höherem Maße beeinflußten Rana esculenta ergab sehr viel größere Schwankungen, die, abgesehen von der oben erwähnten Feststellung der größeren respiratorischen Bedeutung der Haut, keine sicheren Schlußfolgerungen zuließen. Besonders variabel ist die C0 2 -Ausscheidung durch die Lungen, die im Winter fast bis Null fallen kann, während andererseits auch die bedeutende Steigerung der C0 2 -Ausscheidung bei künst- licher Erwärmung in überwiegendem Maße durch die Lungen bewirkt wird. Wird Rana esculenta unter Wasser gehalten, so sinkt die 2 - Aufnahme stark ab; die C0 2 -Werte waren unzuverlässig, ergaben aber, daß die C0 2 -Ausscheidimg jedenfalls auch im Wasser keinen Schwierigkeiten begegnet. i i 1 1 1 1 l i ■ 1 // \\ 140 - // \ 120 II ji Haut-COv'/ l \ 100 \ - j \ \ / N 80 i / 60 Hau^kX-JL \ V ...—.. _ / / > , 40 / / <^/ / •> 20 i i i i i i 1 Jan. Febr. Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sept. Octb. Novb. Oecb. Fig. 63. Graphische Darstellung der Größe des Haut- uud Lungengaswechsels bei Rana fusca zu verschiedenen Jahreszeiten , nach Keogh. Die Ordinaten bedeuten Kubikzentimeter pro Kilogramm und Stunde. Einige weitere Versuchsreihen Kroghs, welche zu der Frage nach den den Gasaustausch bewirkenden Kräften in inniger Beziehung stehen, sollen weiter unten besprochen werden; desgleichen sollen einige Angaben über die Bedeutung der Hautatmung bei lungenlosen Salamandriden bei Erörterung der Mundhöhlenatmung Erwähnung finden. c) Reptilien. Die Atmung der Reptilien ist zweifellos sehr viel lokalisierter als jene der Amphibien. Die durch die Vervollkommnung der Lunge bewirkte Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche (vgl. p. 192 f.), sowie die verbesserte Atmungsmechanik, der bereits das Prinzip der 204 Hans Winterstein, Warmblüteratmung zugrunde liegt, und vor allem die mangelnde Eignung der meist mit einem dicken Schuppenpanzer bekleideten Haut als Atmungsorgan, machen es, obwohl direkte Untersuchungen hierüber kaum angestellt wurden, sehr wahrscheinlich, daß die Lungen hier bereits eine ähnliche prädominierende Rolle als Atmungsorgane spielen wie bei den höheren Tieren. Daß die Hautatmung allein unter Wasser nicht ausreicht, um das Leben zu erhalten, hat schon W. Edwards (25, p. 127) angegeben. Bei den Schlangen und Schild- kröten würde nach ihm die Lungenatmung allein das Leben zu er- halten vermögen ; Eidechsen hingegen, die in Wasser gehalten waren und Luft atmen konnten, sah er nach wenigen Stunden zugrunde gehen. Trotz ihrer schuppigen Haut würde also der Gasaustausch durch sie zum Leben unentbehrlich sein, wie Edwards glaubt wegen der Kleinheit der Lungen ; doch liegt es wohl näher, die Ursache des Todes bei diesen Versuchen in der Erschwerung der Lungenatmung zu suchen. Immerhin hat Krogh (43), der einige vergleichende Versuche über die Hautatmung der Wirbeltiere anstellte, sogar bei der Schild- kröte (Emys europaea?) eine schwache Hautatmung feststellen können. Das Tier befand sich in einem kleinen Glasbehälter und atmete durch eine aus dem Gefäß herausgeführte Trachealkanüle. Die das Tier umgebende Luft wurde am Ende des 18 — 29 Stunden währenden Experimentes analysiert. Es ergab sich bei 23 ° C in zwei Versuchen eine 0. 2 - Aufnahme von 1,1 bzw. 0,9 ccm pro Kilogramm und Stunde und eine C0 2 -Abgabe von 1,6 bzw. 1,1 ccm; bei 4° C wurden 0,15 ccm 2 pro Kilogramm und Stunde aufgenommen und 0,5 ccm C0 2 ab- gegeben. Unter der Voraussetzung, daß durch den Panzer kein Gasaustausch erfolgt, und daß die übrigbleibende Hautfläche etwa 4 qcm für 1 g Gewicht beträgt, würde sich als Maximalwert die 2 - Aufnahme durch die Haut zu 0,1 ccm pro Quadratdezimeter ergeben. Es erscheint jedoch fraglich, ob nicht auch dieser Wert noch viel zu hoch ist; es besteht, wie weiter unten erörtert werden soll, die Mög- lichkeit, daß auch bei den Reptilien die Mundhöhlenatmung eine ge- wisse Rolle spielt; da diese in Kroghs Versuchen nicht berücksichtigt ist, und der etwa durch die Mundhöhle bewirkte Gasaustausch bei der angewendeten Versuchsmethodik gleichfalls auf die Luft des Tier- behälters einwirkte, so kann von dem als „Hautatmung" gedeuteten Wert ein mehr oder minder großer Teil in Wahrheit auf Kosten der Mundventilation zu setzen sein. 2. Die Kräfte, welche den Grasaustausch durch die Haut und die Lungen vermitteln. Die Frage nach den Kräften, welche den Gasaustausch durch die Haut und durch die Lungen vermitteln, ist von zwei verschiedenen Gesichtspunkten aus angegangen worden. Einmal hat man an den ausgeschnittenen Organen untersucht, ob der Durchgang von Gasen durch dieselben den Gesetzen der Diffusion gehorcht oder nicht, und ob ihre physikalische Permeabilität eine ausreichende ist, um den Gaswechsel des Organismus erhalten zu können, andererseits hat man festzustellen getrachtet, ob die am lebenden Organismus tatsächlich zu beobachtenden Erscheinungen des Gasaustausches mit den Gesetzen der Diffusion vereinbar sind. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 205 Die Durchgängigkeit der ausgeschnittenen Frosch- haut für Kohlensäure ist von Reid und Hambly (60) untersucht worden. Sie brachten ein Stück Haut, das durch Durchspülung mit NaCl-Lösung blut- frei gemacht worden war, in einen besonderen Apparat, der im wesentlichen aus zwei gleichen Zylinderhälften bestand, deren eine mit C0 2 -freier Luft und deren andere mit C0 2 -haltiger Luft von bekannter Zusammensetzung gefüllt war; zwischen beiden wurde das Hautstück luftdicht ausgespannt. Da die Verfasser festgestellt hatten, daß das FUmmerepithel des Pharynx nach 18-stündiger Einwirkung von 2,3 Proz. C0 2 noch tätig ist, so wurde als sicher unschädlich ein C0 2 -Gehalt von höchstens 2 Proz. angewandt. Es wurden jedesmal zwei Versuche mit gleich großen Haut- stücken ein und desselben Frosches angestellt und bei dem einen die innere bei dem anderen Versuche die äußere Hautfläche mit der C0 2 -Atmosphäre in Berührung ge- bracht. Die Bestimmung der Gesamtkohlensäure vor und nach dem Versuch (be- rechnet aus dem C0 2 -Gehalt und dem bekannten Volumen der Apparatteile) ergab die C0 2 -Produktion während des Versuches, die Untersuchung des C0. 2 -Gehaltes in den beiden Apparathälften ergab die Menge der yon innen nach außen, bzw. von außen nach innen diffundierten Kohlensäure. Sämtliche Versuche ergaben übereinstimmend, daß die Menge der in einer der beiden Richtungen durch gleiche Hautstücke in der gleichen Zeit hindurchtretenden Kohlensäure fast genau gleich ist, so daß zur Annahme des Eingreifens einer vitalen Tätigkeit (bei welcher die Abgabe der Kohlensäure von innen nach außen stärker sein sollte als umgekehrt) keine Veranlassung besteht. Allein es liegt wohl auf der Hand, daß diese Beobachtungen keinerlei Schlußfolgerung auf die Funktion der Haut unter normalen Bedingungen zulassen, wo die Kohlensäure ja gar nicht die ganze Dicke der Haut zu durchwandern hat, sondern aus der Blutbahn durch die Kapillarwand und das sie überdeckende Epithel abgegeben wird. Daß eine etwa existierende sekretorische Tätigkeit dieser Kapillaren dothelien oder der Epithel- zellen auch unter den so veränderten Bedingungen an der blutleeren Haut zum Ausdruck komme, ist zum mindesten nicht erforderlich. Der gleiche Einwand gilt offenbar auch für die in analoger Weise an der ausgeschnittenen Lunge angestellten Versuche, deren Bedeutung jedoch in dem Nachweis einer sehr leichten Durchgängigkeit der Lungenwand für Gase besteht. Schon vor längerer Zeit hat Zuntz (74) einen Versuch mitgeteilt, der die große Permeabilität der Frosch- lunge für Kohlensäure beweist: Man bindet den Bronchus einer nur schwach mit Luft gefüllten Lunge ab und versenkt diese in einen mit Kohlensäure gefüllten Zylinder. Da die Kohlensäure infolge ihres hohen Absorptionskoeffizienten viel rascher hinein diffundiert als die atmosphärische Luft heraus, so bläht sich die Lunge rasch auf. Durch die wenigen Quadratzentimeter ihrer Oberfläche treten in einer Minute mehrere Kubikzentimeter Kohlensäure hindurch, obwohl hierbei die zu durchwandernde Schicht wenigstens doppelt so dick ist als bei der Diffusion aus dem Blut. Zuntz folgerte daraus, daß die Diffusion zur Erklärung des Gasaustausches vollständig genüge. Neuerdings haben Löwy und Zuntz (50) eine analoge Versuchs- anordnung zu eingehenderen Studien über die Diffusion von CO^ und N 2 durch die Froschlunge verwendet. 206 Hans Winterstein, Die Lunge wurde mit dem Gas sorgfältig ausgespült und dann mittels einer graduierten Spritze mit einer abgemessenen Menge desselben gefüllt. Nach einer Minute wurde die in der Lunge enthaltene Gasmischung wieder in die Spritze zurückgesaugt und die eingetretene Volumänderung bestimmt. In einigen Versuchen wurde auch die mit Luft gefüllte Lunge in einen das Gas enthaltenden Zylinder getaucht (wie bei dem oben erwähnten Verfahren) und die Aufblähung der Lunge gemessen. Nach Beendigung des Versuches wurde sie wieder zu mittlerer Füllung aufgeblasen und unter der Voraussetzung, daß die Lunge nicht wesentlich von der Form einer Kugel abweicht, aus dem bekannten Voluminhalt ihre Oberfläche be- rechnet. Ferner wurde die Dicke der Lungenwand gemessen, entweder mit der Mikrometerschraube durch Einstellung erst der äußeren und dann der inneren Lungen- wand oder mittels des Okularmikrometers an Querschnitten der gehärteten und in Paraffin eingebetteten Lunge. Unter Zugrundelegung der von Hüfner gefundenen Konstanten ließ sich der Diffusionskoeffizient und aus der berechneten Lungenober- fläche und der gemessenen Volumänderung die in 1 Minute durch die Lungenwand durchdiffundierte Gasmenge bestimmen. Es ergab sich nun das merkwürdige Resultat, daß die Lungen- wand der Diffusion der Kohlensäure einen sehr viel geringeren Wider- stand entgegengesetzt als eine gleich dicke Wasserschicht. Obwohl nun die Verfasser in besonderen Versuchen mit alkalischen Lösungen feststellten, daß die Alkaleszenz die Diffusion der Kohlensäure be- schleunigt, so kann diesem Umstände nach ihrer Ansicht bei der Diffusion durch die Lunge doch keine merkliche Bedeutung zukommen, da auch die Versuche mit N 2 0, sowie Versuche mit Lungen, die in schwach angesäuerten Lösungen gelegen hatten, zu den gleichen Re- sultaten führten. Die Versuche, bei welchen die Kohlensäure von außen nach innen diffundierte, ergaben eine geringere Durchgangs- geschwindigkeit entgegen dem, was bei Annahme einer aktiven Sekretionstätigkeit zu erwarten gewesen wäre; wenn diese Erscheinung auch sicher rein physikalisch zu erklären sein dürfte (dadurch, daß die in die Lunge hineindiffundierende Kohlensäure das Druckgefälle herabsetzt), so würde sie nach den Autoren doch jedenfalls gegen ein Eingreifen der Zelltätigkeit beim CO 2 -Transport sprechen. Löwy und Zuntz kommen somit auf Grund ihrer Versuche zu dem Schluß, daß N 2 und C0 2 durch die Lunge erheblich schneller (etwa doppelt so schnell) diffundieren als durch eine gleich dicke Wasserschicht, und daß dieses Ver- halten von den Lebensprozessen und von der chemischen Reaktion der Gewebe unabhängig ist. Die Ursache dieses merkwürdigen Ver- haltens muß anscheinend in einem besonderen Absorptionsvermögen der Lungensubstanz gesucht werden ; denn die Verfasser beobachteten, daß auch trockene Lungensubstanz mehr als doppelt soviel Kohlen- säure absorbiert als reines Wasser, und daß selbst das angesäuerte Lungengewebe noch einen um 20 Proz. höheren Absorptionskoeffizienten zeigt als Wasser. So bemerkenswert nun auch diese — übrigens besonders in Hin- sicht auf die beim Warmblüter herrschenden Verhältnisse ausgeführten — Untersuchungen von Löwy und Zuntz an sich sind, so können sie, wie schon eingangs betont, in Anbetracht der ganz abnormen Be- dingungen, unter denen sie angestellt waren, doch nicht direkt zur Beurteilung der am lebenden Tier sich abspielenden Erscheinungen des Gaswechsels verwertet werden. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 207 Das zweite Verfahren, nämlich die Untersuchung, ob die am lebenden Tier zu beobachtenden Gaswechselphänomene mit den Gesetzen der Diffusion vereinbar sind, wurde von der BoHRschen Schule ein- geschlagen x ). Maar (51) untersuchte den Einfluß, den die Durchschnei- dung und die Reizung des Vagus und Sympathicus auf den Gaswechsel von Schildkröten ausübt, bei denen durch Einbinden von Kanülen in die beiden Zweige der hoch oben sich teilenden Luftröhre der Gaswechsel jeder Lunge gesondert untersucht wurde. Es ergab sich, daß die Durchschneidung des Vagus-Sympathicus am Halse ein bedeutendes Steigen der 2 -Aufnahme in der ent- sprechenden Lunge und in der anderen ein ebenso starkes Absinken derselben hervorruft. Die C0 2 -Ausscheidung ändert sich im gleichen Sinne, aber nicht so stark, so daß der respiratorische Quotient der Lunge mit durchschnittenen Nerven erheblich absinkt und jener der anderen ansteigt, während der gesamte Lungengaswechsel unverändert bleibt. Nach Atropinvergiftung bleibt die Wirkung der Durchschneidung aus. Die Durchschneidung des zweiten Vagus-Sympathicus hebt die Wirkung der ersten Durchschneidung wieder auf. Da die Durch- schneidung des Vagus allein (weiter abwärts nach Sonderung der beiden Nervenstämme) die gleiche Wirkung hat wie die Durchschneidung des Vagus-Sympathicus, die Durchtrennung des Sympathicus allein hingegen keine oder nur unbedeutende und inkonstante Folgen nach sich zieht, so beruht der oben beschriebene Effekt auf der Ausschaltung des Vagus. Die Versuche mit künstlicher Reizung hatten ein sehr un- bestimmtes Resultat; nur in einem Falle gelang es, ein den Folgen der Durchschneidung entgegengesetztes Erscheinungsbild zu erzielen. Maar deutete seine Versuchsergebnisse dahin, daß der Vagus die Oo-Sekretion in der Lunge hemme und einen konstanten Tonus be- sitze, weshalb seine Durchschneidung die 2 -Sekretion steigere. Um zu entscheiden, ob die Wirkung der Vagusdurchschneidung tatsächlich auf einer Beeinflussung der sekretorischen Tätigkeit der Lunge beruhe, oder — eine Annahme, die offenbar sehr naheliegt — auf vasomotorischen Einflüssen 2 ), untersuchte Maar (52) in einer zweiten Arbeit den Einfluß, den die Kompression einer Lungen- arterie bei Schildkröten auf den Gaswechsel der Lunge ausübt. Eine deutliche und eindeutige Wirkung war nur bei vollständiger Kompression zu beobachten, und zwar äußerte sie sich regelmäßig in einer Herabsetzung der 2 -Aufnahme in der betreffenden Lunge und einem entsprechenden Ansteigen in der Lunge der Gegenseite. Die CO 2 -Ausscheidung sank in der anämischen Lunge gleichfalls, aber minder stark als die 2 -Aufnahme und stieg in der anderen Lunge wenig oder gar nicht. Im allgemeinen waren also, wie leicht einzu- sehen, die Folgen der Kompression der Lungenarterie fast genau entgegengesetzt jenen der Vagusdurchschneidung. Gleichwohl 1) Der Vollständigkeit und der Kuriosität halber seien auch Versuche von Cotjvreur (20) erwähnt, der durch die Lunge einer Eidechse und eines Frosches statt Luft physiologische Kochsalzlösung leitete und in dem wohl nicht sehr über- raschenden Ergebnis, daß die Tiere zugrunde gingen, ein Argument gegen die Dif- fusionstheorie sah! 2) Eine allerdings andersartige Beeinflussung des Gaswechsels der Schildkröten durch Vagusdurchschneidung (primäre Steigerung und spätere Herabsetzung des Gesamtgaswechsels, insbesondere der C0 2 -Ausscheidung) war schon von Fano (26) beobachtet und auf Aenderungen der Blütversorgung zurückgeführt worden. 208 Hans Winterstein, hielt der Verfasser an seiner ursprünglichen Deutung der Vaguswirkung fest, und machte gegen die für jeden Unbefangenen wohl zwingend erscheinende Schlußfolgerung, daß die Wirkungen der Vagotomie ein- fach auf Aenderungen der Blutversorgung zurückzuführen seien, die geringfügigen Unterschiede in dem Verhalten des Gaswechsels in beiden Fällen geltend, die aber offenbar leicht dadurch zu erklären sind, daß die Folgen einer abnormen Blutleere und einer abnormen Blutfülle ja nicht genau entgegengesetzt sein müssen. Als, wie er glaubt, entscheidenden Beweis dafür, daß es sich bei beiden Eingriffen um verschiedene Ursachen handle, führt Maar die direkte Beobachtung der Lunge an: nach Kompression der Lungenarterie zeigt die betreffende Lunge eine deutliche Blässe, während die Lunge nach Vagusdurch- schneidung keine merkliche Farbenänderung erkennen läßt. Daß dieser ,, Beweis" anf sehr unsicheren Füßen ruht, liegt wohl klar zutage. In der Tat hat die Nachprüfung der MAARschen Versuche durch Krogh (44, 45) ihre Ergebnisse zwar in vollem Umfange bestätigt, gleichzeitig aber auch ihre Zurückführung auf vasomotorische Ein- flüsse auf das überzeugendste dargetan. Krogh konnte in Versuchen an Testudo graeca durch Messung des durch die Lungenvene einer Seite fließenden Blutvolumens nachweisen, daß die Verteilung des Blutstromes zwischen den beiden Lungen und bis zu einem gewissen Grade auch zwischen den Lungen und dem übrigen Körper durch einen Kontraktionszustand der Lungengefäße reguliert wird und unter dem Einfluß von vasokonstriktorischen Fasern steht, welche zu jeder Lunge durch den Vagus der betreffende Seite gelangen, der mithin der vasomotorische Nerv der Lunge ist. Diese Fasern be- sitzen einen Tonus, weshalb ihre Durchschneidung eine Erweiterung der Blutgefäße der betreffenden Seite herbeiführt, von welcher die von Maar beobachteten Aenderungen des Gaswechsels abhängen. Daß nach Durchschneidung eines Vagus die Lunge der Gegenseite keine Farbenänderung zeigt, rührt nach Krogh davon her, daß durch diesen Eingriff nicht das Volumen der in der betreffenden Lunge anwesenden Blutmenge (von welcher die Farbe abhängt), sondern das Volumen der in einer gegebenen Zeit durchfließenden Blut- menge und damit der Gaswechsel geändert wird. Auf die Gas- spannung hat die Durchschneidung eines oder beider Vagi keinen Einfluß, wie dies nach der Sekretionstheorie der Fall sein müßte. Die Beobachtung Maars schließlich, daß die nach Durchschneidung eines Vagus eintretende Steigerung der CO 2 -Abgabe geringer ist als die Steigerung der 2 -Aufnahme erklärt sich nach Krogh in einfacher Weise daraus, daß mit steigender CO 2 -Abgabe die CO 2 -Tension der Lungenluft zunimmt und dadurch das Druckgefälle für die CO 2 - Abgabe und damit diese selbst vermindert wird, während die gleiche Ver- minderung des Druckgefälles für die 2 - Aufnahme nicht merklich ins Gewicht fällt, weil sich das Hämoglobin auch bei geringerem Druck des Sauerstoffs mit ihm sättigt. Weitere Versuche von Krogh, welche die völlige Uebereinstimmung des Gasaustausches in der Schildkrötenlunge mit den Gesetzen der Diffusion dartun, sollen später erörtert werden. Im Anschluß an seine oben besprochenen Versuche hat Krogh (42) auch beim Frosch die nervöse Beeinflußbarkeit des Gaswechsels durch die Lunge und die Haut untersucht. Die Durchschneidung der ganzen Vagi oder deren Haut- bzw. Lungenäste ließ den Gasaustausch Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmungen. 209 durch die Haut vollkommen unbeeinflußt, die 2 -Aufnahme in den Lungen zeigte eine geringe Aenderung, meist eine Abnahme. Obwohl Krogh, der zu jener Zeit auch die von Maar seinen Versuchen ge- gebene Deutung noch für richtig hielt, auf Grund dieser Versuche das Vorhandensein von Vagusfasern, welche den Gaswechsel direkt beeinflussen, als wahrscheinlich betrachtete, ist es wohl klar, daß diese geringfügigen Aenderungen durch vasomotorische Einflüsse vollkommen ausreichend erklärbar sind. Bemerkenswert dagegen waren die Re- sultate, welche die Beimengung von Kohlensäure (1 — 3,5 Proz.) zu der die Haut umgebenden Atmosphäre auf den Gaswechsel ausübte. Daß hierdurch eine Herabsetzung der CO 2 -Ausscheidung durch die Haut und eine Steigerung der CO 2 -Ausscheidung durch die Lungen bewirkt wurde, ist nicht weiter verwunderlich; merkwürdigerweise stieg aber auch die 2 -Aufnahme durch die Lungen bedeutend an, während jene durch die Haut ziemlich unverändert blieb. Um nun festzustellen, wodurch diese Steigerung der 2 -Aufnahme in der Lunge bewirkt wird, führte Krogh verschiedene Nervendurchschneidungen aus, welche zu dem interessante Resultate führten, daß diese Steigerung der 2 - Aufnahme nach Durchtrennung der Hautäste, nicht aber der Lungenäste der Vagi völlig ausblieb. Daraus folgt, daß es sich um einen Reflex handelt, der durch die Erhöhung des C0 2 - Gehaltes der Luft in der Haut ausgelöst wird. Da dieser Reflex nicht durch die Vagi den Lungen übermittelt wird, so wären nach Krogh nur zwei Möglichkeiten vorhanden, entweder, daß die Erregung auf einer anderen Bahn zur Lunge gelangt, welche Annahme jedoch der Schwierigkeit begegnet, daß andere zu der Lunge zutretende Fasern als jene des Vagus beim Frosch nicht bekannt sind, oder daß es sich um eine Beeinflussung des Gesamtgaswechsels handelt, die in einer Steigerung der 2 -Aufnahme durch die Lungen zum Ausdruck kommt, was damit übereinstimmen würde, daß tatsächlich die gesamte 2 - Aufnahme in allen diesen Versuchen eine beträchtliche Steigerung aufwies. Eine weitere Versuchsreihe Kroghs behandelt die C0 2 -Spannun g in der Lungenluft. Die Versuche wurden in der Weise ange- stellt, daß durch die in den Kehlkopf eingebundene Kanüle (s. o.) eine bestimmte Menge Luft von bekannter Zusammensetzung in die Lunge eingeführt und nach längerem Verweilen daselbst wiederum analysiert wurde. Es zeigte sich, daß die C0 2 -Spannung in der Lungenluft selbst nach sehr langem Verweilen außerordentlich niedrig war, meist 1 /. 2 — 1 Proz. Die subkutane Injektion von A tropin rief ein bedeutendes Ansteigen der CO 2 -Spannung der Lungenluft (mit- unter um mehr als 50 Proz.) hervor, deren Ursache nicht in einer Steigerung der CO 2 -Produktion gesucht werden konnte, da die Gesamt- kohlensäureausscheidung unverändert blieb. Auf Grund der Gesamtheit seiner Versuche (der im vorangehenden Abschnitte und der eben erörterten) und unter Zugrundelegung der zu Beginn dieses Kapitels (vgl. p. 195) angeführten Daten über die Größe der respiratorischen Oberflächen der Haut und der Lunge suchte Krogh nun die Frage zu beantworten, durch welche Kräfte der Gas- austausch beim Frosch vermittelt werde. — Was zunächst die Aus- scheidung der Kohlensäure anlangt, so ist die ungeheuere Differenz zwischen der C0 2 -Abgabe durch die Haut und jener durch die Lungen nach Krogh durch die Annahme einer freien Diffusion durch beide Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 14 210 Hans Winterstein, Organe in keiner Weise zu erklären, denn in dem von ihm als Aus- gangspunkt der Betrachtungen gewählten Beispiel würde die C0 2 - Aus- scheidung durch 1 qcm Haut jene durch 1 qcm Lunge um mehr als das 20-fache übertreffen. Dann aber sind nur zwei Möglichkeiten ge- geben : entweder die C0 2 -Ausscheidung durch die Haut erfolgt durch einen Sekretionsprozeß, oder aber es findet in der Lunge eine Retention von Kohlensäure statt. Eine Reihe von Momenten sprechen nach Krogh zugunsten der letzteren Annahme, so die außerordentlich geringe Größe der C0 2 - Abgabe durch die Lunge, ihre Veränderlichkeit unter nervösen Ein- flüssen, und andererseits der Umstand, daß die C0 2 -Ausscheidung durch die Haut sich vollkommen gemäß der Diffusionshypothese ver- hält, da sie durch Nerven nicht beeinflußt wird, da sie das ganze Jahr hindurch ziemlich konstant bleibt und nur zur Zeit des ge- steigerten Gaswechsels im Frühjahr eine Erhöhung aufweist, während sie durch eine Vermehrung des C0 2 -Gehaltes der umgebenden Atmo- sphäre herabgesetzt wird. Die angenommene Hemmung der C0 2 - Ausscheidung in der Lunge könnte nur von peripheren in der Lunge gelegenen Ganglien ausgehen, da sie nach Durchschneidung der Lungennerven und selbst nach Zerstörung des ganzen Zentralnerven- systems bestehen bleibt. Die Steigerung der C0 2 -Spannung in der Lunge bei Atropinvergiftung würde sich durch Lähmung dieser Gan- glien erklären, deren Tonus auch durch nervöse Einflüsse auf reflek- torischem Wege gesteigert oder herabgesetzt werden könne. Der Mechanismus dieser Hemmung könnte entweder in einer Undurch- gängigkeit der Lungenwand für Kohlensäure bestehen, die aber dann eine nur partielle und veränderliche sein müßte, oder aber er müßte — was Krogh für wahrscheinlicher hält — darin bestehen, daß die Lungenzellen die eindiffundierende Kohlensäure wieder ins Blut zu- rücksezernieren (! !). Die biologische Bedeutung einer solchen Hem- mung der C0 2 -Ausscheidung würde wohl darin zu suchen sein, daß die Anwesenheit einer gewissen C0 2 - Menge für den Ablauf von fermentativen Vorgängen von Bedeutung sei 1 ). Auch die 2 - Aufnahme wäre nach Krogh durch die Annahme reiner Diffusionsvorgänge kaum verständlich. Die sehr viel größere Oo-Aufnahme durch die kleinere respiratorische Oberfläche der Lunge ist nach ihm durch die bessere Blutversorgung und günstigere Dif- fusionsbedingungen nicht erklärbar. Während ferner die 2 -Aufnahme durch die Haut der Einwirkung des Organismus vollständig entzogen ist und daher sicher lediglich durch Diffusion bewirkt wird, kann die 2 -Aufnahme durch die Lunge innerhalb weiter Grenzen vom Organis- mus reguliert werden, wie die Verschiedenheit der 2 -Aufnahme in den einzelnen Jahreszeiten, ihre Beeinflussung durch die Durchschneidung der Vagi und ihre reflektorische Steigerung bei Einwirkung von Kohlensäure auf die Haut beweist. Diese Regulation kann nur ent- weder durch vasomotorische Einflüsse bewirkt werden, was Krogh besonders deshalb für unglaubwürdig hält, weil der auch mit vaso- 1) Barcroft und King (5) haben, ohne im übrigen ein Urteil über die KROGHsche Hypothese der C0 2 -Retention in der Froschlunge abgeben zu wollen, darauf hingewiesen, daß eine solche Zurückhaltung von Kohlensäure für Kaltblüter aus dem Grunde von besonderem Vorteile sein könne, weil das gerade bei niedriger Temperatur sehr geringe Dissoziationsvermögen des Oxyhämoglobins durch die An- wesenheit von Kohlensäure eine Steigerung erfährt. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 211 motorischen Apparaten versehenen Haut eine derartige Regulation völlig abgeht, oder sie beruht, wie Krogh daher annimmt, auf einer Regulation von Sekretionsprozessen. Die unbefangene Betrachtung wird diese ganze im Dienste der Sekretionstheorie stehende Beweisführung, die zum Teil zu so be- fremdlichen Resultaten geführt hat, ebensowenig zwingend finden wie die von Krogh selbst später widerlegte Deutung der MAARschen Versuche, die diesen Experimenten noch zugrunde liegt. Da — um zuerst die 2 -Aufnahme zu erörtern — die neuen Versuche Kroghs den Nachweis erbracht haben, daß die Blutversorgung der Schild- krötenlunge bedeutenden, auf nervösem Wege regulierbaren Schwan- kungen unterworfen ist, denen die 2 -Aufnahme parallel geht, so liegt offenbar kein Grund vor, die beim Frosch unter verschiedenen Bedingungen beobachteten Schwankungen der 2 -Aufnahme auf andere als vasomotorische Einflüsse zu beziehen. Die verschiedene Permea- bilität der Lunge und der Haut für Sauerstoff kann den verschiedenen Anteil der beiden Organe am 2 -Gaswechsel, eine stärkere Blutver- sorgung und vor allem auch die von Hoffmann (vgl. p. 195) beobachtete Zunahme der respiratorischen Oberfläche im Frühjahr durch Vergröße- rung der Lungensepten kann das gewaltige Ansteigen der 02-Auf- nahme durch die Lungen um diese Zeit völlig befriedigend erklären. Schwieriger zweifellos, aber gleichfalls durchaus nicht unmöglich ist eine Erklärung des eigenartigen Verhaltens der C0 2 -Auscheidung bei Annahme rein physikalischer Vorgänge. Hier ist zunächst zu be- rücksichtigen, daß die Ausscheidung der Kohlensäure in der Lunge, in welcher sich ein abgeschlossenes Luftvolumen befindet, immerhin gegen einen gewissen Druck zu erfolgen hat, der die Diffusions- geschwindigkeit herabsetzt, während an der Oberfläche der Haut der C0 2 -Druck andauernd nahezu gleich Null ist. Es ließe sich ferner sehr wohl denken, daß die Haut infolge ihrer besonderen chemischen Beschaffenheit eine viel größere Permeabilität für die Kohlen- säure besitzt als die Lungenwand. Hierbei könnte besonders der Anwesenheit der überaus zahlreichen Hautdrüsen eine Bedeutung zukommen. "Wenn diese auch nicht selbst als Respirationsorgane fun- gieren, wie dies Harley (33) angenommen hatte, so könnte doch ihr Sekret entweder einfach infolge der dadurch bewirkten immerwährenden Durchfeuchtung der Haut oder vielleicht auch infolge seiner chemischen Eigenschaften den Durchtritt der Kohlensäure erleichtern. Die nach Atropinvergiftung eintretende Steigerung der C0 2 - Spannung der Lungenluft wäre auf Grund dieser Annahme einfach dadurch erklär- bar, daß das Atropin die Tätigkeit dieser Drüsen lähmt, hierdurch die Permeabilität der Haut und damit auch die Abgabe der Kohlen- säure durch dieselbe vermindert, was naturgemäß ein Ansteigen des CO,-Druckes im Blute und daher auch in der Lunge zur Folge hätte. Mag diese Deutung auch mancherlei Schwierigkeiten begegnen, so wird man sich doch leichter zu ihr als zu der verzweifelten Annahme Kroghs entschließen können, daß ein sonst überall der Ausscheidung der Kohlensäure dienendes Organ hier eine Zurückhaltung derselben im Organismus bewirken solle (!). In der Tat hat Krogh (46) selbst seinen Standpunkt inzwischen vollständig geändert und be- trachtet seine Versuche in keiner Weise mehr als Stütze einer wie immer gearteten Sekretion. Auch nach ihm sind seine früheren Ver- suchsergebnisse mit der Diffusionstheorie vereinbar, wenn man an- 14* 212 Hans WInterstein, nimmt, daß die Haut wegen ihrer Dicke für den Durchgang des Sauerstoffs viel ungünstiger ist als die Lunge, während dies bei der rasch diffundierenden Kohlensäure keine Rolle spielt, und daß daher in der Lunge Blut von niedrigem 2 -Druck und — wegen der Bei- mischung großer Blutmengen, welche die Haut bereits passiert haben — auch niedrigem C0 2 -Druck mit der Luft in Gasaustausch tritt. Nach Maar hat Spallitta (67) Untersuchungen über den Mecha- nismus des Lungengaswechsels bei Schildkröten {Thalassochelys caretta) angestellt, die ihn gleichfalls zur Annahme einer 2 -Sekretion in der Lunge führten. Er durchschnitt den einen der beiden Bronchien, in welche sich die Trachea am Halse teilt, füllte die betreffende Lunge mit Luft oder einem Gasgemisch von bekannter Zusammensetzung und ließ dieses nach Verschluß des Bronchus und Zurückbringen des Tieres ins Wasser mit dem Lungenblut in Gasaustausch treten. Nach mehreren (bis zu 17 Stunden) wurde das Gasgemisch aufgesaugt und analysiert. Unter normalen Bedingungen zeigte die Broncho-Pulmonal- luft in vier Versuchen die folgende Zusammensetzung: 3,32—3,71 Proz. C0 2 , 12,14—18,16 Proz. 2 , 78,25—84,54 Proz. N ? . Wurde atmo- sphärische Luft in die abgeschlossene Lunge injiziert und nach längerem Verweilen untersucht, so ergab sich, daß der C0 2 -Gehalt zu- und der 2 -Gehalt abgenommen hatte, mitunter bis zu völligem Verschwinden. Bei Injektion eines C0 2 -reichen und 2 -armen Gas- gemisches nahm der Gehalt des einen wie des anderen Gases ab, so daß sich das Gesamtvolumen stark verminderte. Eine geringe Ver- minderung trat auch im ersteren Falle ein, da die Menge der ab- gegebenen Kohlensäure geringer war als die des aufgenommenen Sauerstoffs. Der Kohlensäuregehalt erreichte im allgemeinen Werte von 6—6,9 Proz. Aus diesen Versuchen schloß der Verfasser, daß die Kohlensäure einfach der Diffusion entsprechend wandert, da bei geringem C0 2 - Druck in der Lunge eine Abgabe, bei höherem eine Aufnahme von C0 2 erfolgt, daß dagegen der Sauerstoff sich in einer mit den Gesetzen der Diffusion nicht vereinbaren Weise verhält, da er auch bei geringem Druck noch in das Blut aufgenommen wird. Die Lunge würde daher dem Sauerstoff nur die Wanderung in einer bestimmten Richtung gestatten, mithin eine spezifische Tätigkeit bei seiner Aufnahme ent- falten. Diese Schlußfolgerung gründet sich jedoch auf die unbewiesene Voraussetzung, daß der (nicht untersuchte) 2 - Druck des durch die Lunge fließenden venösen Blutes höher war als der in der Lungen- luft angetroffene 2 - Druck. Tatsächlich konnte Krogh in seinen gleich zu besprechenden Versuchen nachweisen, daß der 2 -Druck des venösen Lungenblutes sehr niedrig ist, und es besteht kein Hindernis für die Annahme, daß er unter den gegebenen Bedingungen mitunter bis fast auf Null sinken konnte. Eine Entscheidung über die beim Gasaustausch wirksamen Kräfte war mithin nur durch einen direkten Vergleich der Gasspannung in der Atmungsluft mit dem Gasdruck des Blutes in der Lungenvene zu bringen, wie ihn Krogh (45) mit Hilfe seiner (später noch zu erwähnenden) ingeniösen mikrotonometrischen Methode tatsächlich aus- zuführen vermochte. Und dieser Vergleich ergab, daß bei der künst- lich durchlüfteten Lunge eine völlige Uebereinstimmung zwischen beiden Werten besteht. Bei Atmung atmosphärischer Luft ist die Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 213 C0 2 -Spannung die gleiche wie in der Exspirationsluft, die 2 -Spannung etwas, aber nur wenig geringer (18—19,5 Proz.). Bei höherem C0 2 - Druck der Atmungsluft erfolgt, wie schon Spallitta beobachtet hatte, eine Absorption von C0 2 ; bei einem C0 2 -Druck von etwa 3 Proz. in der Lungenluft wird etwa ebensoviel CO, vom Blute absorbiert, wie bei einem C0 2 -Druck von 1,5 Proz. ausgeschieden wird. Daraus folgt, daß die Diffusion der Kohlensäure nach beiden Richtungen mit gleicher Leichtigkeit vor sich geht, und daß der C0 2 -Druck des Lungenblutes zwischen 2 und 3 Proz. liegen muß. — Die Wieder- holung der Versuche von Spallitta ergab, daß auch der Sauerstoff entgegen der normalen Richtung zu wandern vermag: nach längerem Verweilen eines 2 -armen oder 2 -freien Gasgemisches in der Lunge wies dieses einen 2 -Gehalt von 1,6 — 2,6 Proz. auf, der offenbar dem in der Lunge herrschenden Druck des venösen (d. i. in der Lungenarterie enthaltenen) Blutes entspricht, wie er durch direkte Bestimmungen in der Tat festgestellt werden konnte (s. Blutgase); der C0 2 -Druck unter diesen Bedingungen betrug ca. 3 Proz. Auch in einem Gaswechselversuche konnte die Abgabe von Sauerstoff bei Durchlüftung der einen Lunge mit sehr 2 -armem Gasgemisch fest- gestellt werden. Die Versuche ergaben mithin in jeder Hinsicht eine völlige Uebereinstimmung mitden Erfordernissen der Diffusionstheorie. Zusammenfassend werden wir also sagen dürfen, daß nach den vorliegenden Untersuchungen keinerlei Gründe vorliegen, andere als rein physikalische Kräfte zur Erklärung des Gasaustausches bei den Amphibien und Reptilien heranzuziehen. C. Bucco-Pharyngealatmung. a) Amphibien. Auf die Möglichkeit einer respiratorischen Bedeutung des Bucco- Pharyngealraumes der luftatmenden Amphibien und Reptilien ist schon von früheren Autoren gelegentlich hingewiesen worden, entweder auf Grund anatomischer Betrachtungen (Holl, 38, u. a., s. auch weiter unten), oder um eine Erklärung für die oscillatorischen Kehlbewegungen zu finden (Heinemann, 35; Gage, 29, s. unten). Auch das Luft- schnappen der Amphibienlarven hat Boas (13), wie schon erwähnt (vgl. p. 193), nicht mit der Lungenatmung, sondern mit einer Schlund- respiration in Zusammenhang gebracht. Von physiologischer Seite hat zuerst Marcacci (53) die Be- deutung der Mundhöhlenatmung beim Frosch mit großem Eifer ver- fochten und sie weit über jene der Hautatmung gestellt, hauptsächlich auf Grund der Beobachtung, daß Frösche mit ausgeschnittenen Lungen länger leben als solche, bei denen durch Tamponade der Mundhöhle mit der Lungenatmung gleichzeitig auch die Mundhöhlenatmung aus- geschaltet wurde, und daß die Kohlensäureausscheidung im letzteren Falle geringer war als nach einfacher Elimination der Lungenatmung. Daß diese Versuche höchst unzureichend waren, und das, was sie be- weisen sollten, gar nicht bewiesen, wurde schon früher erörtert (vgl. p. 199). Wir müssen daher sagen, daß ein direkter Beweis für die Existenz einer Mundhöhlenatmung beim Frosch bisher überhaupt nicht vorliegt, und daß wir noch viel weniger in der Lage sind, über den 214 Hans Winterstein, vermutlichen Anteil derselben an dem Gesamtgaswechsel irgendeine Angabe zu machen. — Gleichwohl ist das Vorhandensein einer Bucco- Pharjngealatmung auch bei den höheren Amphibien wahrscheinlich gemacht worden durch die Entdeckung, daß eine große Zahl urodeler Amphibien gar keine Lungen besitzen, trotzdem aber die oscilla- torischen Kehlbewegungen zeigen , die bei den höheren Amphibien einen wichtigen Teil der Mechanik der Lungenatmung ausmachen (s. dort). Die ersten lungenlosen Salamandriden wurden 1894 von Wilder (71) in Amerika entdeckt. Angeregt durch diese Mitteilung, untersuchte Camerano (15) die anatomischen Verhältnisse bei ver- wandten europäischen Arten, dem Spelerpes fuscus und der Sala- mandrina perspicillata, und konstatierte bei dem ersteren ein völliges Fehlen der Lunge, während diese bei der zweiten Art auf ein winziges, respiratorisch sicher vollkommen bedeutungsloses Rudiment reduziert ist. Die kurz zuvor erschienene Mitteilung von Marcacci brachte Camerano auf den Gedanken, daß die Bucco-Pharyngealatmung in erster Linie als Ersatz für die fehlende Lungenatmung in Betracht käme. Tatsächlich fand er, daß bei beiden Arten trotz des Fehlens einer Lungenfunktion sehr frequente und relativ umfangreiche Be- wegungen des Mundbodens ausgeführt werden. Diese Bewegungen können beim ruhenden Tier 2—3 Minuten ununterbrochen fortdauern. Ihre Frequenz wechselt von Zeit zu Zeit; auf eine Sekunde reduziert ergab sich die Zahl der Atembewegungen bei Spelerpes fuscus (bei 17°) zu 2,75—3,60, bei Salamandrina perspicillata sogar zu 3,25 — 5,14, was im letzteren Falle der außerordentlichen Frequenz von über 300 Kehlbewegungen in der Minute entsprechen würde! Um nun die Bedeutung der Haut- und der Mundhöhlenatmung klarzulegen, stellte Camerano Versuche an, bei welchen er die letztere durch Kompression des Mundbodens und Verstopfung der Nasenlöcher mit Fett oder Vaselin ausschaltete. Es ergab sich, daß die Tiere beider Arten unter diesen Bedingungen in Luft bei 15 — 24° nicht mehr als etwa 20 Stunden leben können, und daß die ersten Zeichen von Asphyxie schon nach 7 — 8 Stunden auftreten. Wurden die Tiere unter Wasser gehalten und daran verhindert, an die Oberfläche zu kommen, so lebten sie bei freien Bewegungen der Mundhöhle höchstens 47 Stunden, wenn die Temperatur nicht viel mehr als 15° betrug, und bei Behinderung der Kehlbewegungen unter den gleichen Be- dingungen nicht mehr als 29 Stunden. Bei freier Beweglichkeit des Mundbodens öflfnen und schließen sie unter Wasser rhythmisch das Maul, so daß immer neues Wasser in die Mundhöhle kommt, wo- durch die Verlängerung der Lebensdauer vermutlich bedingt wird. Weder in der Luft, noch unter Wasser vermag nach Camerano die Hautatmung die Atmung der Mundhöhle zu ersetzen. In einer zweiten Arbeit hat Camerano (16) vergleichend-ana- tomische Untersuchungen über die Ausbildung der Lungen bei den verschiedenen Salamanderarten angestellt. Auf Grund dieser Unter- suchungen zog Camerano nicht bloß Schlüsse auf die Funktion der Lungen, die bei den niedersten Formen lediglich als hydrostatische Organe wie die Schwimmblase funktionieren sollen , während sich später auch die respiratorische Funktion in mehr oder minder großem Umfange hinzugesellen würde, sondern er stellte auch eine Einteilung der urodelen Amphibien nach ihrer Atmungsweise auf, indem er sie Die physikalisch -chemischen Erscheinungen der Atmung. 215 je nach dem Ueberwiegen der Kiemen-, Lungen- oder Mundhöhlen- atmung in verschiedene Gruppen sonderte. Von einer Wiedergabe dieser Ausführungen darf jedoch wohl abgesehen werden, da sie sich auf rein anatomische Beobachtungen stützen, denen jede experimentelle Grundlage fehlt. In der Folge ist noch eine große Zahl von lungenlosen Salamandern bekannnt geworden (zusammenfassende Darstellung bei Oppel, 57, p. 277 f.), so besonders durch Lönnberg (49) und Wilder (72), nach welchem letzteren die lungenlosen Salamander sogar die Mehrzahl der urodelen Amphibien ausmachen würden. Bethge (11) beschrieb bei Spelerpes fuscus die reiche Vaskularisation der Mundhöhle und des Oesophagus, betrachtete aber im übrigen im Gegensatze zu Camerano auf Grund anatomischer Betrachtungen über die Blutversorgung beide Organe als gleichwertig. Nachdem zuerst Bethge bei Spelerpes darauf aufmerksam gemacht hatte, daß auch der Oesophagus ein sehr reiches Kapillarnetz zeigt, fand Barrows (6) bei einem anderen lungenlosen Salamander, der Desmognathus fusca, ein reiches nahe der Oberfläche im Epithel gelegenes Gefäßnetzwerk, aus dem die Autorin auf eine hervorragende Bedeutung des Oesophagus für die Atmung schloß l ) (Fig. 64). Wilder (65) ging noch weiter: ausgehend von der Tatsache, daß die lungenlosen Salamander wie die übrigen rhythmische Kehl- bewegungen ausführen, auch ebenso wie diese einen Muskelapparat zum Oeffnen und Schließen der Nasenlöcher besitzen und über wohl- entwickelte Atemmuskeln verfügen, die an den Wänden des Pharynx und des Oesophagus inserieren, und daß, wie Barrows gezeigt hat, der ganze Oesophagus mit einem dichten Kapillargeflecht versehen ist, glaubt er, daß die ganze Pharyngo- Oesophagealregion eine Lunge darstellt, deren respiratorische Bedeutung hinter der paarigen Lunge der gewöhnlichen Salamander nicht zurücksteht. Danach würde bei Desmognathus fusca — und Wilder meint, daß auch bei den übrigen lungenlosen Salamandern analoge Verhältnisse vorliegen — die Atmung im vorderen Teil des Darmkanals in einer Pharyngo-Oesophageallunge erfolgen, deren Lumen durch besondere Muskeln erweitert und verengt würde, eine Bewegung, die, wie bei den normalen Salamandern, durch die respiratorischen Oscilla- tionen des Mundhöhlenbodens eine Unterstützung erfahre. Daß aber auch bei lungenlosen Formen der Hautatmung eine große, vermutlich sogar überwiegende Bedeutung zukommt, scheint aus einigen Versuchen hervorzugehen , die neuerdings von Lapique und Petetin (47) an Euproctus montanus, einer gleichfalls lungen- losen und mit reich vaskularisierter Bucco-Pharyngealhöhle versehenen Form, angestellt wurden. Zwei Individuen mit tamponierter Mund- höhle schienen nach 24 Stunden vollständig normal, während zwei andere Tiere, die so weit in mit Vaselin gefüllte Kästchen einge- 1) In späteren Untersuchungen suchte die Verfasserin (jetzt unter dem Namen Seelye, 63) die respiratorische Bedeutung der Haut dieses Salamanders festzustellen und fand zu beiden Seiten des Halses besonders reich mit subkutanen Gefäßen ver- sorgte Regionen. Einige Versuche über die Permeabilität ausgeschnittener Haut- stückchen für Kohlensäure ergaben keinen nennenswerten Unterschied zwischen der Haut von Desmognathus und jener lungenhaltiger Arten. Einige ganz dilettantische Versuche, die relative Bedeutung der einzelnen Atmungsformen durch Einwirkung von Chloroform (!) festzustellen, seien übergangen. 216 Hans Winterstein, schlössen waren, daß nur der Kopf hervorragte, dessen Kehlbewegungen anscheinend ungestört vor sich gingen, nach der gleichen Zeit tot waren. Zwei in der gleichen Weise behandelte Tritonen (lungen- haltige Tiere) waren nach 48 Stunden völlig wohlbehalten. Mithin hat, wenigstens bei Euproctus, die Bucco-Pharyngealatmung nur unter- geordnete Bedeutung. Mittlere Ventrallinie Mittlere Dorsallinie Zweige der A. max. externa, linke Seite A. pharyngea, linke — Seite Vv. oesophageae Vv. gastricae Dorsale Aorta Zweig , welcher vor- her mit der A. pulmo- nalis der linken Seite anastomisiert Aa. gastricae «*sj;;:: V. gastrica Zweig , welcher vor-" her mit der A. pulmo- nalis der rechten Seite anastomisiert Portion / /t i ' / Pharynx, ' ; , / Ij f)i hintere p Oesophagus Magen Mittlere Dorsallinie Mittlere Ventrallinie Fig. 64. Oesophagus von Desmognathus fusca in Verbindung mit Teilen des Schlundes und Magens, auf der linken Seite durch einen Längsschnitt geöffnet und aus- gebreitet. Die Blutgefäße sind injiziert (nach Barrows, 6). Auch bei Salamandern mit wohlausgebildeten Lungen, wie Sala- mandra maculosa, und bei Fröschen kann man beobachten, daß die Atmung oft lange Zeit hindurch ausschließlich in oscillatorischen Kehlbewegungen besteht, während die eigentliche Schluckatmung nur sehr sporadisch auftritt. Dies legt den Gedanken nahe, daß auch hier die Kehlbewegungen nicht lediglich Vorakte der Lungenatmung darstellen (vgl. Kapitel „Atmungsmechanik"), sondern auch im Dienste einer selbständigen respiratorischen Funktion der Mundhöhle stehen. In diesem Sinne sprechen auch manche anatomische Betrachtungen : Auch bei den lungenatmenden Salamandern und den Fröschen ist die Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 217 Mundhöhlenschleimhaut reich vaskularisiert. Die Kapillaren dieses Gefäßnetzes besitzen die Eigentümlichkeit, daß sie zahlreiche Divertikel (Beale- Langer sehe Divertikel) entsenden, welche ihnen ein variköses Aussehen verleihen und sich zum Teil bis in die obersten Schichten des Epithels hinein erstrecken (Fig. 65). Ganz analoge Bil- dungen wurden von Bethge (11) auch in der Mundhöhlen- und Oesophagusschleimhaut des lungenlosen Spelerpes beschrieben , bei welchem die Bucco-Pharyngealatmung wohl sicher eine größere Rolle spielt (Fig. 66). Fig. 65. Fig. 66. Fig. 65. Kapillarblutgefäße aus der Gaumenschleimhaut von Rana esculenta, mit Karminleim injiziert. Nach Langek, aus Oppel (56). Fig. 66. Kapillarnetz des Oberkiefers von Spelerpes fuscus. Nach Bethge, aus Oppel (56). Maurer (54) hat geglaubt, das Vorhandensein eines besonderen Gefäßnetzes im Mundhöhlenepithel der Amphibien nachweisen zu können, während Joseph (40) und Bethge (11) diesen Befund als eine irrige Deutung der zahlreichen aus dem subepithelialen Plexus in das Epithel hineinragenden Kapillardivertikel erklären. Alle aber sind darin einig, diesen eigenartigen Gefäßbildungen eine respiratori- sche Bedeutung zuzusprechen. Wäre dies der Fall, dann müßte, wie Gaupp (30, p. 23) bemerkt, nicht bloß der gesamten Schleimhaut der Mundrachenhöhle, sondern auch jener der Nasen- und Paukenhöhle eine respiratorische Funktion zuerkannt werden. Gegen die respira- torische Bedeutung der Mundhöhlenschleimhaut des Frosches spricht nach Oppel (56, p. 25) der Umstand, daß das Epithel keine Ver- änderung im Sinne eines respiratorischen Epithels erfahren zu haben scheint, sowie die von Gaupp (30, p. 21) hervorgehobene Tatsache, daß nur der hintere Teil der Mundhöhle von Zweigen der venöses Blut führenden Art. cutanea magna versorgt wird, während das Haupt- gefäß die Carotis interna darstellt, die das mit am besten arteriali- sierte Blut des Körpers enthält. Wenn Maurer (54) das Vorhandensein einer Flimmerung in der Mundhöhle der luftatmenden und das Fehlen einer solchen bei wasser- atmenden Amphibien zugunsten der Annahme einer respiratorischen 218 Hans Winterstein, Funktion der Mundhöhle bei den ersteren deutet, so ist eine solche Auffassung vollkommen irrig, da in Wirklichkeit gerade umgekehrt die Flimmerung nur bei Wassertieren irgendwelche Bedeutung für den Wechsel des respiratorischen Mediums besitzen kann, wie der bei den äußeren Kiemen der Amphibien und zahlreicher wirbelloser Tiere sich findende, Flimmerbesatz lehrt und einfache Ueberlegungen sehr be- greiflich erscheinen lassen. Bezüglich der sonstigen anatomischen Untersuchungen über diese natürlich auch nur auf experimentellem Wege zu lösende Frage sei auf Oppel (56, p. 17 f.) und auf Gaupp (30, p. 17 f.) verwiesen. Die Mundhöhlenatmung scheint nicht auf das Luftleben be- schränkt zu sein. Abgesehen von der von Camerano beschriebenen Aufnahme und Abgabe von Wasser durch die Mundhöhle an der Luft- atmung verhinderter lungenloser Salamander (vgl. p. 214), haben Babäk und Kühnovä (4) auch bei Amblystoma-La.r\en (Axolotln) das Vorhandensein von „Mundbodenatmungsbewegungen" oder „Kehl- atmungsbewegungen" festgestellt, die der Mundhöhlenventilation der luftatmenden Amphibien völlig analog sind, nur daß nicht Luft, son- dern Wasser durch die Mundöffnung aspiriert und durch eine Art peristaltischer Bewegung des Mundbodens nach hinten befördert wird. Sie erscheinen häufig, bei älteren Larven sogar regelmäßig mit den peitschenden Bewegungen der äußeren Kiemen koordiniert. Auch bei wasseratmenden Reptilien scheint, wie gleich erwähnt werden soll, Mundhöhlenatmung vorzukommen. b) Reptilien. Ueber das Bestehen und den etwaigen Umfang der Mundhöhlen- atmung bei Reptilien ist nur wenig bekannt. Zugunsten der Annahme einer solchen spricht vor allem der Umstand , daß anscheinend bei allen Reptilien mit Ausnahme der Schlangen oscillatorische Kehlbewegungen ähnlich jenen der Amphibien beobachtet werden. Wenn nun auch nach den Untersuchungen von Siefert (64) sowohl bei den Sauriern wie bei den Schildkröten nicht selten auch eine Schluckatmung zu beobachten ist, welche die thorakale Saugatmung begleitet, so ist doch nicht einzusehen, welchen Zweck hier die in den Zwischenpausen auftretenden oscillatorischen Kehlbewegungen für die Mechanik der Lungenatmung besitzen könnten, um so mehr als P. Bert (9, p. 303) angibt, bei den Krokodilen gewöhnlich einen völligen Abschluß der Mundhöhle gegen die mit der Lunge kommunizierende Nasenhöhle gefunden zu haben. Die Deutung, daß diese Kehlbe- wegungen im Dienste der Mundhöhlenatmung stehen (eine Möglich- keit, auf die, wie erwähnt, schon Heinemann, 35, hingewiesen hat), erscheint vorläufig jedenfalls als die glaubwürdigste. Bei gewissen amerikanischen Schildkrötenarten soll nach S. H. und S. PH. Gage (29) eine Bucco-Pharyngealatmung im Wasser stattfinden. Sie beobachteten, daß Amyda mutica und Aspidonectes spirifer den größten Teil ihres Lebens im Wasser verbringen und 2 bis 10 Stunden ununterbrochen unter Wasser verweilen können ; hier- bei füllen sie durch Bewegungen ihres Hyoidapparates Mundhöhle und Pharynx etwa 16 mal in der Minute mit Wasser. Die Schleim- haut des Pharynx ist dicht mit Zottenanhängen besetzt, welche an die Dünndarmzotten der Säugetiere oder an die Kiemenfäden mancher Molche gemahnen und reich mit Blut versorgt sind. Direkte Ver- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 219 suche ergaben, daß unter Wasser ein deutlicher Gaswechsel vor sich geht. *Daß dieser höchstens zu geringem Teile durch die Haut erfolgte, schlössen die Autoren vor allem daraus, daß uach völliger Bedeckung der Haut mit Vaselin der Gaswechsel unter Wasser nur eine geringe Verminderung zeigte. Bei einer amerikanischen Wasserschlange (Hydrus) hat West (68) eine große Zahl auffallend umfangreicher gewundener Bluträume be- schrieben, die in der Umgebung der Giftzähne sich nach beiden Seiten hin über den Kiefer erstrecken. Nach seiner Ansicht würde es sich um akzessorische Respirationsorgane für Wasseratmung handeln, analog der von Gage beschriebenen Pharyngealatmung bei Schildkröten. Eine experimentelle Grundlage für diese Behauptung liegt nicht vor. Anhang. Anteil der Luft- und Wasseratmung am Gaswechsel. — Gage (28) hat einige Versuche an Amphibien und Keptilien mitgeteilt, in welchen bei gleich- zeitiger Luft- und Wasseratmung der Anteil einer jeden der beiden Atmungsformen an dem Gesamtgas Wechsel bestimmt wurde. Die Tiere befanden sich in einem zum Teil mit Wasser gefüllten abgeschlossenen Gefäß. Nach 1 — 2 Stunden wurde sowohl aus der Luft wie aus dem von der Luft durch eine Oelschicht getrennten Wasser (dessen Gasgehalt vorher bestimmt worden war) eine Probe untersucht. Die Resul- tate gibt die folgende Tabelle: Tierart ccm 2 enti Luft lommen aus Wasser ccm C0 2 al Luft )gegeben an Wasser Kaulquappen (Art?) Amyda mutica (Schildkröten - art) Rana catesbyana (Ochsen- frosch) 70 31 183 5 8 4 24 10 110 51 29 ') 77 Wenn die Versuche auch schwerlich sehr exakt sein dürften (die auffällig ge- naue UebereinstimmuDg der Werte auf den — an sich ja abnormen — respiratorischen Quotienten 1 spricht jedenfalls für eine sehr starke „Abrundung" der Zahlen), so illustrieren sie doch das von dem Verfasser hervorgehobene Gesetz, daß bei ge- mischter Luft- und Wasseratmung die erstere hauptsächlich der O t -Zufuhr, die zweite der CO,-Abgabe dient, eine Tatsache, die wir bereits an der Hand zahlreicher Beispiele an Wirbellosen (vgl. p. 104), an Fischen (vgl. p. 157) und auch an Pflanzen (vgl. p. 36) kennen gelernt haben, und auf die wir im Zusammenhang noch zurück- kommen werden. D. Blutgase. Ueber die Blutgase der Amphibien und Reptilien liegen nur wenige Angaben vor. Jolyet (39) fand im arteriellen Blute der Schildkröte in zwei Versuchen 10 bzw. 13 Vol.-Proz ? und 40 bzw. 54 Vol.-Proz. C0 2 . Als Maximalvolumen des Sauerstoffs, welches das Blut aufzunehmen vermag, fand er in einem dritten Versuche 15,2 Proz. Bei der 1) Berechnet auf Grund der Annahme, daß der respiratorische Quotient wie in den übrigen Fällen gleich 1 ist. 220 Hans Winterstein, Ringelnatter in zwei Versuchen: 10,6 bzw. 10 Proz. 2 und 29,7 bzw. 26 Proz. C0 2 ; als maximales 2 -Volumen: 12,5 Proz. Beim Frosch: 12,5 Proz. 2 und 40 Proz. C0 2 ; als maximales 2 -Bindungs- vermögen in einem anderen Versuche: 11,6 Proz. Spalitta (67) fand in 4 Versuchen an Thalassoclielys caretta im arteriellen Blute: 49,01—53,67 Proz. C0 2 , 4,67—6,00 Proz. 2 , 2,00 —2,67 Proz. N 2 . (Die hohen N-Werte weisen wohl auf ein Eindringen von Luft in die Pumpe. W.) In einem dieser Versuche wurde außer dem Gasgehalt des arteriellen, auch jener des der Jugularis externa entnommenen venösen Blutes untersucht. Die Resultate seien in der folgenden Tabelle wiedergegeben : CO., Arterienblut Venenblut 49,01 4,74 2,33 52,50 3,10 2,54 Der geringe 2 -Gehalt dürfte in Zusammenhang stehen mit der relativ geringen Zahl der Blutkörperchen (in zwei Versuchen: 1 800000 und 1 344 000) und dem niedrigen Hämoglobingehalt (74 bzw. 56 Proz. Hämatin nach Sahli). Ueber die Spannung der Blutgase hat Krogh (45) bei seinen früher erörterten Versuchen an Testudo graeca auf direktem Wege (mit dem Mikrotonometer) und indirekt (durch Analyse der Atmungs- luft) Bestimmungen ausgeführt, die gut miteinander übereinstimmen. Die direkten Messungen ergaben für das venöse Blut der linken Lungenarterie einen mittleren 2 -Druck von 12 mm Hg oder 1,5 Proz. Atm. (0,9—1,8) und einen mittleren C0 2 -Druck von 20 mm Hg oder 2,55 Proz. Atm. (2,05—3,0) und einen mittleren N 2 -Druck von 81 Proz. Im arteriellen Blute der linken Lungenvene betrug der Gasdruck bei Atmung atmosphärischer Luft für den Sauerstoff 18 — 19,5 Proz. und für die Kohlensäure 1—2 Proz. Bei TJialassochelys scheint nach den Versuchen von Spallitta (vgl. p. 212) im venösen Blute in der ab- gesperrten Lunge der 2 -Druck sehr gering gewesen zu sein und der C0 2 -Druck ca. 6 — 7 Proz. Atm. betragen zu haben. Mit ihrer später zu erörternden Kohlenoxydmethode haben Haldane und Smith (31) in einem Versuche den 2 -Druck des arteriellen Blutes beim Frosch zu 140 mm Hg (=18,4 Proz.) be- rechnet. Literatur. Amphibien und Reptilien. 1. Albini, G., Sulla respirazione nelle rane. Rend. Acad. Sc. fis. e matem. di Napoli, 1866, p. 209. 2. Babdk, E., Ueber die Ontogenie des Atemzentrums der Amiren und seine auto- matische Tätigkeit. Pflügers Ar eh., Bd. 127 (1909), p. 181. 3. — (und Dedek, B.), Ueber die funktionelle Anpassung der äußeren Kiemen beim Sauerstoffmangel. Ctbl. f. 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Zuntz, 39; Pembrey, 28). Dazu kommt, daß die Vögel die ruhelosesten aller Tiere sind, die sich tagsüber fast unaufhörlich in Bewegung befinden und, wie die ungewöhnliche Aus- dauer lehrt, die viele von ihnen zur Zeit der Wanderung oder beim Insektenfang im Fliegen bekunden, eine sehr gewaltige Arbeitsleistung vollbringen können. Die Versorgung des Körpers mit dem erforder- lichen Sauerstoff aber erfolgt anscheinend sehr leicht. P. Bert (4, p. 390) hat eine große Zahl vergleichender Untersuchungen über die Atmungsfrequenz verschiedener Tiere angestellt und gefunden, daß die Vögel im allgemeinen eine geringere Atemfrequenz haben als die Säugetiere, große Vögel eine außerordentlich niedrige, so z. B. der Pelikan 4, der Kondor 6 Atmungen in der Minute; beide sind be- kanntlich ausgezeichnete Flieger. In Höhen, in denen sonst alles Leben erloschen ist, in die der Mensch nur mit äußersten Beschwerden oder besonderen Hilfsmitteln der Atmung vorzudringen vermag, halten viele Vögel sich mühelos auf. Humboldt sah den Kondor in einer Höhe von 6655 m, die Gebrüder Schlaglntweit Adler und Geier in einer Höhe von 7000 m fliegen; bei 6000 m waren sie 6 Tage lang von Krähen umgeben (zit. nach Mosso, 24, p. 21 f.). Auch Mosso (1. c.) hat ähnliche Be- obachtungen angestellt. In der Königin-Margerita-Hütte auf der Spitze des Monte Rosa (4560 m) war er oftmals von Dohlen umgeben. Er konnte sie einmal aus nächster Nähe beobachten; obwohl sie mit großer Geschwindigkeit herangekommen waren, und sich noch etwa 2000 m erhoben hatten, atmeten sie vollkommen ruhig. — Den Gedanken Mossos, daß die Arbeitsleistung in diesen Höhen nicht auf Kosten von Sauerstoff erfolge, wird man kaum annehmbar finden. Er wird widerlegt durch die Tatsache des intensiven Gaswechsels der Vögel, wie vor allem durch den Umstand, daß die Vögel der Asphyxie nur kurze Zeit zu widerstehen vermögen. P. Bert (4, p. 533) hat an Säugetieren und Vögeln sehr zahlreiche Versuche über die Dauer der Erstickung beim Untertauchen unter Wasser angestellt. Der Intensität 224 Hans Winterstein, des Gaswechsels entsprechend waren die kleinen Vögel diejenigen, die am raschesten, schon in Bruchteilen einer Sekunde, erstickten, und auch die größeren zeigten keine stärkere Widerstandsfähigkeit als Säugetiere. Nur die Tauchvögel machten eine Ausnahme; auf ihr besonderes Verhalten soll später noch eingegangen werden. Nicht in der Fähigkeit also, mit geringen Sauerstoffmengen auszukommen, sondern in der Fähigkeit, auch unter ungünstigen Bedingungen dem Körper mit Leichtigkeit die erforderlichen Sauerstoffmengen zuführen zu können, muß die Ursache für die oben erwähnten Erscheinungen gesucht werden. Fragen wir nun nach den besonderen Einrichtungen des Atmungs- apparates, welche ihm diese Ueberlegenheit über die der anderen Tiere sichern, so müssen wir gestehen, daß eine völlig befriedigende Antwort hierauf bisher nicht gegeben werden kann. Es sind offenbar zwei Möglichkeiten vorhanden: es können mechanische Einrichtungen be- stehen, welche die Erneuerung der Atemluft in besonders günstiger Weise bewirken, oder es können die physikalisch-chemischen Be- dingungen für den Gasaustausch zwischen der Atemluft und dem Blut besonders vorteilhafte sein; nur mit diesen letzteren haben wir uns hier zu befassen. 1. Die Lungen. In auffälligem Gegensatz zu den großen Anforderungen, die an den Atmungsapparat der Vögel gestellt werden, steht die Kleinheit der Lungen. War man bis in die neueste Zeit hinein geneigt, den Lungen wegen ihrer Kleinheit und ihrer festen Verwachsung mit den Rippen jede Bedeutung für die Atmungsmechanik abzusprechen, so haben ältere Autoren wieder wegen der Kleinheit der Lungen auch ihre Bedeutung für die „Hämatose" unterschätzt. Harvey (13), der Entdecker der Verbindung der Lungen mit den Luftsäcken, bezeichnete die Lungen als Zugänge zu dem eigentlichen Atmungsapparat („trans- itus ad respirationera 1 '), als welchen er die Luftsäcke betrachtete, und noch 1869 hat Magnus (20) eine ganz ähnliche Anschauung ge- äußert und die respiratorische Funktion der Lungen als nebensächlich bezeichnet. Heute allerdings sind wohl alle Autoren darin einig, daß auch bei den Vögeln die Lungen den Gaswechsel zu weitaus über- wiegendem Teile zu besorgen haben. Die Kleinheit der Lunge findet ihren Ausgleich in einer Reihe von Besonderheiten, deren Klarlegung zum Teil erst den neuesten Untersuchungen gelungen ist. Zwar haben schon die älteren Autoren (vgl. Baer, 1; Oppel, 25, p. 323 f.) die ungeheure Reichhaltigkeit des mit den Lufträumen in engste Beziehung tretenden Blutkapillar- netzes und die allseitige Kommunikation des respiratorischen Paren- chyms der verschiedenen Bronchien hervorgehoben ; aber während man früher annahm, daß die Wand der von den großen Bronchien ab- gehenden Luftkanälchen („Lungenpfeifen") sich in ein wabiges Parenchym kleiner, miteinander kommunizierender Alveolensäckchen auflöst, hat G. Fischer (10) neuerdings an der Hand vortrefflicher Injektionspräparate die überraschende Tatsache aufgedeckt, daß über- haupt keine den Alveolen der Säugetiere vergleichbaren Gebilde in der Vogellunge existieren, sondern die sich spitzwinklig verzweigenden Bronchioli sich in ein Luftkapi Harne tz mit zahlreichen gleich weiten Kanälen auflösen, die sich auf das innigste mit den nur durch Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 225 zarte Epithelwände von ihnen geschiedenen Blutkapillaren durch- flechten (Fig. 67). Der Grad der Verästelung der Bronchien steht nach Fischers vergleichenden Untersuchungen in deutlicher Be- ziehung zu dem Flugvermögen, indem die guten Flieger eine äußerst reiche Verzweigung in feinkalibrige Kanäle aufweisen. In diesem einzigartigen Bau des Respirationsorgans in Verbindung mit der für eine ausgezeichnete Durchlüftung desselben sorgenden Atmungsmechanik (vgl. das betreuende Kapitel) werden wir vermut- lich das wesentliche Moment für die Ueberlegenheit des Atmungs- apparates der Vögel suchen dürfen , von dessen vortrefflichem Funktionieren man sich nach Grober (11) an der Schnelligkeit über- zeugen kann, mit der die nach Durchschneidung der Vagi (infolge der dadurch bedingten Dyspnoe) bläulich-rot gefärbte Schleimhaut in der Umgebung der Glottis und der Zunge eine hellrote Farbe annimmt, sobald man mit dem Durchblasen oder Durchsaugen von Luft durch die Lungen beginnt. V. Fig. 67. Zwei Lungenpfeifen von Habropyga castanotis, Gelatineinjektion, 115-fach vergr., red. auf 3 / 4 , nach G. Fischer. Die Lungenpfeifen (Lu) zeigen die typische Ver- ästelung in Bronchioli (Br) und Luftkapillaren (LK), welche bei dem guten Flieger allseitig netzartig miteinander verbunden sind. Charakteristisch ist der Reichtum relativ großer Blutgefäße (B) auf der kleinen Fläche, ein Befund, der sich auch bei anderen kleinen Vogelarten konstatieren ließ. Cotjvreur (6a) hat den Einfluß der Vagusdurchschneidung auf den Lungen- gaswechsel untersucht. Die hierbei beobachtete Herabsetzung desselben, besonders der CO,-Abgabe ist jedoch einfach durch die Verschlechterung der Atmungsmechanik (s. d.) bedingt und hat uns daher hier nicht weiter zu beschäftigen. Handbuch d. vergl Physiologie. I, 2. 15 226 Hans Wintekstein, 2. Die Luftsäcke. Wurde die Bedeutung der Lungen für die Atmung wegen ihrer Kleinheit unterschätzt, so ist es nur begreiflich, wenn man den großen mit ihnen kommunizierenden Lufträumen eine übermäßige respira- torische Bedeutung zuerkannte. Auch wenn man absieht von den früher erwähnten extremen Ansichten, welche in den Luftsäcken das ausschließliche Respirationsorgan sehen wollten, findet man, daß viele von den älteren Autoren ihnen nicht bloß in mechanischer, sondern auch in physikalisch-chemischer Hinsicht einen wichtigen Anteil an dem Gaswechsel zusprachen. Cuvier (7) bezeichnete die Vögel geradezu als Wirbeltiere mit doppelter Atmung; durch die Luft- säcke würde die Luft zu allen Teilen des Körpers geführt, und so eine zweite Atmung bewirkt, welche die Lungenatmung in hohem Maße unterstütze. Owen (26) vertrat die gleiche Ansicht. Meckel (22) verglich das Respirationssystem der Vögel geradezu mit dem Tracheen- system der Insekten. Milne-Edwards (23) hielt zwar Cuviers An- sicht von der respiratorischen Funktion der Luftsäcke für übertrieben, die Bezeichnung „doppelte Atmung" aber prinzipiell für berechtigt. Jaquemin (17), der eine „Oxydation pulmonaire" und eine „Oxydation tracheenne" unterschied, Pagenstecher (27), Magnus (20) u. a. äußerten sich in ähnlichem Sinne. Die gegenwärtig von der Mehrzahl der Forscher vertretene gegenteilige Ansicht, welche den Luftsäcken jede Bedeutung für die Arterialisierung des Blutes abspricht, wird vor allem durch den Hin- weis auf die sehr geringe Vaskularisation der Luftsäcke gestützt, ein Argument, das übrigens schon Hunter (16) in gleichem Sinne ver- wertet hat. Die spärlichen Blutgefäße gehören überdies dem Körper- kreislauf an, und auch Kapillaren sind nur sehr wenig vorhanden. Aber wenn diese Tatsache auch ausschließt, daß die Luftsäcke als Respirationsorgane im Sinne der Lungen fungieren , indem ihre Wandungen selbst der Sitz eines lebhafteren Gaswechsels sind, so würde doch damit noch nicht die Ansicht der älteren Autoren wider- legt, nach welcher durch die Wandung der Luft sacke hin- durch ein Gaswechsel vor sich geht. Die Gefäßarmut der Luftsäcke ist auch den älteren Autoren wohlbekannt gewesen. Diese aber nahmen an, daß ein direkter Gaswechsel zwischen der Luft und den einzelnen an die Luftsäcke grenzenden Organen durch die Wand der Luftsäcke hindurch erfolge, ähnlich wie beim Tracheensystem der Insekten. Auch ein Gasaustausch zwischen der Luft der Luftsäcke und den an der Oberfläche der angrenzenden Organe verlaufenden Blutgefäßen wäre denkbar, eine Möglichkeit, auf die schon Owen (26) und in neuerer Zeit Soum (35) hingewiesen hat. Bei der Zartheit der Luftsackwandung schiene keine dieser Ansichten ohne weiteres von der Hand zu weisen. Um über die respiratorische Bedeutung der Luftsäcke Aufschluß zu erhalten, untersuchte Soum (36) zunächst die Permeabilität der Luftsackmembran für Kohlensäure und fand diese, wie zu erwarten war, sehr leicht durchgängig. Hierauf stellte er direkte Versuche am lebenden Tier an. Er eröffnete bei einer Ente die vier diaphragmatischen Luftsäcke, verstopfte die Kommunikation des einen abdominalen Luft- sackes mit der Lunge durch Einschieben eines mit Glyzerin getränkten Wattebausches und leitete dann durch eine doppelläufige Kanüle einen kontinuierlichen Luftstrom durch den so abgeschlossenen Luftsack. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 227 Es war eine geringe, wegen der Undichtigkeit der Versuchsanordnung ihrem absoluten Werte nach nicht meßbare 2 -Absorption zu be- obachten. In weiteren Versuchen wurde in analoger Weise Kohlen- oxyd durch den Luftsack geleitet, wobei zur Vermeidung eines Ein- dringens desselben in die Lunge gleichzeitig ein Luftstrom von der Trachea aus durch die Lungen geblasen wurde; trotz viertelstündigen Durchleitens von insgesamt 1V 2 1 Kohlenoxyd war keinerlei Vergiftung nachweisbar, woraus hervorgeht, daß das Absorptionsvermögen durch die Luftsäcke nur ein sehr geringes sein kann. Mit der gleichen Versuchsanordnung war schließlich eine sehr geringe, quantitativ nicht meßbare C0 2 -Abgabe nachweisbar; es war ein Durchleiten von 20 1 Luft erforderlich, um eine Trübung von Barytwasser herbeizuführen. Alle diese Versuche lehren also übereinstimmend, daß die Luftsäcke beim Gasaustausch nur eine sehr geringe Rolle spielen können. Dagegen würden sie nach Soum für die Wasserabgabe und für die Wärme- regulation von großer Bedeutung sein. Die letztere Anschauung ist neuerdings auch von Victorow (37) vertreten worden. Zusammensetzung der in den Luftsäcken enthaltenen Luft. Nachdem schon Sappey (32) in 2 Versuchen bei der Ente die aus einem Luftsack aspirierte Luft auf ihre Zusammensetzung unter- sucht hatte, hat in neuerer Zeit Soum (36) gleichfalls mittels einer durch die Haut eingeführten Spritze bei Enten und Tauben in einer großen Zahl von Versuchen aus verschiedenen Luftsäcken Luftproben entnommen, deren Analyse, da die Entnahme langsam erfolgte, die mittlere Zusammensetzung der in diesen Räumen enthaltenenen Gas- mengen wiedergibt. Die von ihm erhaltenen Mittelwerte sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt: Tierart Luftsack Zahl der Versuche Versuchstiere Ente Taube Diaphragmat. Abdominal. Diaphragmat. luterclavicul-. 3,78 2,71 5,03 6,38 15,59 17,14 15,18 12,78 80,63 80,15 79,79 80,84 Nach Soum würden sich die Resultate daraus erklären, daß bei der Einatmung die in der Lunge befindliche Luft, vermischt mit Luft der Trachea und der Bronchien, in die Luftsäcke angesaugt würde. Der besonders hohe CCVGehalt des interclavicularen Luftsackes würde sich durch die schlechte Ventilation dieses Luftsackes (bei Ruhe des Tieres) erklären, infolge deren die an sich geringe C0 2 -Bildung im Luftsack mit zum Ausdruck käme. Es ist von Interesse, mit diesen Daten die Werte zu vergleichen, die Soum für die Zusammensetzung der Exspirationsluft fand, die in der Weise gewonnen wurde, daß die Tiere durch eine in die Luft- röhre eingebundene Kanüle frische Luft atmeten, während von der ausgeatmeten Luft einige Kubikzentimeter über Petroleum aufgefangen wurden. Die Mittelwerte zeigt die folgende Tabelle: Tierart C0 2 o 2 CO, o 2 Zahl der Versuche Versuchstiere Ente Taube 2,98 3,89 15,84 14,50 0,57 0,60 CO 00 CO CO 1— 1 15* 228 Hans Winterstein, Die respiratorischen Quotienten, die sich aus diesen Daten ergeben würden, sind so niedrig, daß sie trotz der gegenteiligen Versicherung des Autors wohl nur durch Fehler der Methodik erklärbar sein dürften. Jedenfalls scheint eine bemerkenswerte Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der Exspirationsluft und der in den Luftsäcken enthaltenen Luft zu bestehen, die, da sie nicht durch einen in den Luft- säcken selbst erfolgenden Gaswechsel bedingt wird, nur durch die Atmungsmechanik erklärbar erscheint. Doch gehört die Erörterung dieser Verhältnisse in das Gebiet der letzteren. Es ist hier auch nicht der Ort, auf die verschiedenen anderen den Luftsäcken zugeschriebenen Funktionen näher einzugehen (vgl. Schulze, 33). Es sei nur erwähnt, daß die schon von Hunter (16) ausgesprochene und später noch öfter vertretene Ansicht, nach welcher die Luftsäcke Luftreservoire für den Flug darstellen, bereits von Sappey (32) durch den einfachen Hinweis darauf widerlegt wurde, daß dieser Luftvorrat nur wenige Minuten hinreicht, um nach Unterbindung der Luftröhre das Leben zu erhalten. In gleicher Weise muß auch die in neuerer Zeit noch von Roche (31) und von Malassez (21) vertretene Auffassung, daß die Luftsäcke der Tauchervögel es sind, welche durch den in ihnen enthaltenen Luftvorrat das lange Verweilen dieser liere unter Wasser ermöglichen, wohl abgelehnt werden, da P. Bert (4, p. 390) bei Vergleichung der Luftkapazität von Enten und Hühnern keinen Unterschied feststellen konnte, der zur Erklärung des längeren Ueberlebens der ersteren unter Wasser hingereicht hätte. 3. Die Knochenkohlen. Ueber eine etwaige respiratorische Bedeutung der in die Knochen sich erstreckenden Ausläufer der großen Luftsäcke ist nichts Sicheres bekannt. Schon die älteren Autoren haben diese Frage verschiedent- lich diskutiert (Hunter, 16; Owen, 26, Vrolik, 38); von den neueren schloß Ficalbi (9) aus dem Vorhandensein eines sehr engmaschigen Kapillarnetzes in den die Knochenhöhlungen auskleidenden Ausläufern der Luftsäcke auf deren Bedeutung für den Gasaustausch. Die gleiche Schlußfolgerung zog auch Baer (1). Auch er konnte in den Mem- branen, welche die Knochenhöhlen auskleiden, regelmäßige und dicht- maschige Netze echter, teilweise nur von einem einschichtigen Platten- epithel bedeckter Kapillaren nachweisen, in denen nach seiner Ansicht die Bedingungen für einen respiratorischen Gasaustauch sicher gegeben sind. Um diese Annahme experimentell zu prüfen, stellte er den folgenden Versuch an : Am proximalen und am distalen Ende des Oberarmknochens einer Gans wurde je eine Oeffnung angelegt, von der ersteren aus die Verbindung mit dem axillaren Luftsack durch Tamponade aufgehoben, und sodann in jede Oeffnung ein Glasrohr luftdicht eingekittet; hierauf wurde ein Luftstrom durchgesaugt, der nach seinem Durchgange durch den Knochen Kalkwasserventile pas- sierte. Nach 8 Minuten trat eine milchige Trübung auf, die sich all- mählich zu einem Niederschlage verstärkte. Eine Schlußfolgerung auf eine irgendwie nennenswerte Beteiligung der Knochenhöhlen am Gas- wechsel unter normalen Bedingungen läßt sich aus diesen Versuchen aber schwerlich ziehen. Denn ganz abgesehen davon, daß die C0 2 - Ausscheidung wohl nicht sehr stark war, wenn sie erst nach so langer Zeit zu einer Kalkfällung führte, fand bei diesem Versuche eine Durch- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 229 lüftung statt, wie sie unter physiologischen Bedingungen zweifellos niemals erfolgen kann. Aus dein Umstände, daß alle Druckschwan- kungen der Atmung sich auf die Knochenhöhlungen übertragen, darf man nicht, wie dies Baer tut, den Schluß ziehen, daß die Luft in den letzteren kontinuierlich erneuert werde. Viel wahrscheinlicher handelt es sich bloß um ein Hin- und Herpendeln der Luftsäule, deren Zu- sammensetzung wohl nur langsam eine Aenderung erfährt. Das gleiche gilt wohl auch für die bei einigen Vögeln zu beobachtende subkutane Pneumatizität. 4. Die flaut. Die dichte Federnhülle der Haut macht es von vornherein un- wahrscheinlich, daß dieser ein nennenswerter Anteil an dem respira- torischen Gaswechsel zukomme. Regnault und Reiset (29) und Krogh (19) haben einige Versuche hierüber angestellt. Die ersteren ließen das in einem Kautschukbehälter befindliche Tier durch eine Oeffnung freie Luft atmen; die den Körper umgebende Luft wurde entweder unverändert gelassen und nach mehrstündiger Dauer des Versuches analysiert, oder es wurde ein kontinuierlicher Luftstrom hindurchgesaugt, dessen Kohlensäure in Absorptionsröhren aufgefangen oder durch Wägung bestimmt wurde. Die an einem Huhn angestellten Versuche ergaben stets nur eine sehr geringe Ausscheidung von Kohlensäure (durch Haut und Darm). Eine Aufnahme von Sauerstoff war nicht mit Sicherheit festzustellen. Krogh (19) stellte seine Versuche an einer Taube an, die in einem Glasgefäß eingeschlossen war und durch eine aus dem Gefäß herausführende Trachealkanüle Luft atmete. Die den Körper um- gebende Luft wurde nach längerer Zeit analysiert. Die Versuche er- gaben, daß die gesamte Hautatmung gering ist, und daß mehr Kohlen- säure durch die Haut ausgeschieden als Sauerstoff aufgenommen wird. Die Hautatmung wird durch die Temperatur beeinflußt, und zwar entsprechend den Veränderungen, welche die Zirkulation in der Haut hierbei erfährt. Wenn das Tier vor Kälte zittert, so daß die Hautgefäße kontrahiert sind, findet überhaupt keine Hautatmung statt. Aus dieser Abhängigkeit von der Hautzirkulation erklärt sich auch die Beobachtung, daß es nicht die niedrige Temperatur, sondern ihr Absinken ist, welches die Hautatmung herabsetzt, wie auch um- gekehrt die höchsten W^erte bei einer relativ niedrigen, aber an- steigenden Temperatur beobachtet wurden. Außer der Temperatur müssen jedoch auch noch andere Einflüsse eine Rolle spielen. — Nimmt man den Gesamtgas Wechsel der Taube zu etwa 1600 ccm pro Kilogramm und Stunde, so ergibt sich nach Krogh der Maximalwert der Hautatmung zu weniger als 1 Proz., der Mittelwert zu etwa 0,4 Proz. Rechnet man die Oberfläche der Taube zu 10 qcm für 1 g Körpergewicht (etwas niedriger als beim Menschen oder beim Frosch wegen der mehr kugeligen Gestalt), so ergibt sich als maximale 2 -Absorption 0,92 ccm pro Quadratdezimeter oder bei dem vermut- lich der Norm entsprechenden Werte von 7 ccm Hautatmung pro Kilogramm und Stunde als Mittelwert 0.47 ccm pro Quadratdezimeter, ein Wert, wie er etwa auch der Hautatmung des Menschen entspricht. 230 Hans Winterstein, 5. Die Blutgase. Ueber die Blutgase der Vögel liegen bisher nur sehr spärliche Untersuchungen vor. Mit der auf absolute Genauigkeit keinen An- spruch erhebenden Methode von Cl. Bernard. welche darin besteht, daß man den Sauerstoff des Blutes durch Kohlenoxyd verdrängt und den ausgeschiedenen Sauerstoff' analysiert, hat P. Bert (4, p. 147) eine größere Zahl vergleichender Versuche über den Gasgehalt des arteriellen Blutes verschiedener Warmblüter, darunter auch des Huhnes und der Ente, angestellt. Die Blutprobe wurde der Arteria femoralis entnommen. Der 2 -Gehalt des Hühnerblutes ergab sich einmal zu 19,05, ein andermal zu 10,7 Proz.; die bei der Ente er- haltenen Werte waren 11,6, 9,8, 13,66, 15,22 und 8,8 Proz. Soweit diese sehr divergierenden Werte eine Schlußfolgerung zulassen, würde sich für den 2 -Gehalt des Hühnerblutes ein höherer Wert ergeben als für den des Entenblutes, das Gegenteil von dem, was P. Bert erwartet hatte. Die größere Widerstandsfähigkeit der Taucher gegen Asphyxie kann danach also nicht durch ein größeres 2 -Bindungs- vermögen des Blutes erklärt werden. Den 2 -Gehalt des aus dem rechten Herzen entnommenen Blutes bei einer Ente fand er zu 4,3 Proz. gegenüber 13,9 Proz. beim Hund, woraus sich eine voll- kommenere Ausnützung des Sauerstoffs bei der Ente ergeben würde (1 Versuch!). Im Anschluß an diese Daten sei erwähnt, daß P. Bert (4, p. 533) die Ursache für das auffällig lange Ueberleben untergetauchter Enten (im Mittel über 11, einmal 16 Minuten), die nach dem Vorangegangenen weder in dem größeren Luftvorrat der Luftsäcke (vgl. p. 228), noch in einem größeren 2 -Bindungsvermögen des Blutes gelegen sein kann, in zwei Erscheinungen gefunden zu haben glaubt: Erstens in dem besonderen physiologischen Verhalten der Tiere, indem die unter- getauchten Enten vollkommen ruhig verharren, während andere Vögel, z. B. Hühner, sich heftig wehren und die im Atmungsapparat ent- haltene Luft hierbei ausstoßen, zweitens und hauptsächlich aber in einem größeren Blutreichtum der Tauchvögel. Denn die durch ein- faches Ausbluten gewonnene Blutmenge betrug in je fünf Versuchen bei der Ente 7 U — V211 bei' 11 Huhn aber nur V21 — V46 des Körper- gewichtes. Durch die größere Blutmenge würde ein größerer 2 -Vorrat gegeben sein. Pichet (30) hat jedoch demgegenüber sehr mit Recht darauf hingewiesen, daß die 2 -Menge, die durch das von Bert ge- fundene Blutquantum gebunden werden kann, höchstens 3 Minuten zum Leben ausreichen würde. Daß die Ursache für das lange Ueber- leben unter Wasser ebensowenig in einem im Blute wie in einem in den Luftwegen vorhandenen 2 - Vorrat liegen könne, konnte Richet dadurch direkt erweisen, daß er Enten auch nach schweren Blutver- lusten, die etwa 1 l 2 —% der gesamten Blutmenge betragen mochten, ein Untertauchen von 4 — 7 Minuten überdauern sah. Nach P. Bert hat noch Jolyet (18) eine Reihe von Versuchen über Blutgase der Vögel mitgeteilt (ohne Angabe der Methodik). Er fand den 2 -Gehalt des arteriellen Blutes im allgemeinen geringer als bei den Säugetieren, beobachtete jedoch im Gegensatz zu Bert bei den Tauchvögeln (Ente) einen größeren 2 -Gehalt als beim Huhn. Die erstere Tatsache soll durch einen geringeren Gehalt des Vogel- blutes an Hämoglobin bedingt sein. Der Vergleich des 2 -Gehaltes Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 231 des arteriellen Blutes mit dem überhaupt aufnehmbaren Maximal- volumen ergab in einigen Versuchen, daß das Blut nahezu vollständig mit Sauerstoff gesättigt war. Der C0 2 - Gehalt war bei den Enten größer als bei den Hühnern und bei den Vögeln überhaupt größer als bei den Säugetieren. Der Vergleich des arteriellen und venösen Blutes ergab — in Uebereinstimmung mit dem oben erwähnten Ver- suche Berts — eine größere Ausnutzung des Blutsauerstoffs bei den Vögeln als bei den Säugetieren. Die von Jolyet erhaltenen Werte sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt: Blutgase in Vol.-Proj Maximales Tierart Arterielles Blut Venöses Blut 0,-Bindungs- CO, o 2 CO, o 2 ver mögen Huhn 56,6 10,0 57,5 4,1 >! 40,7 12,1 )> 47,0 10,0 11,2 Ente 50,0 11,8 44,8 4,2 >> 56,7 12,4 ») 44,0 15,6 >! 60,8 13,5 , JJ 41,0 13,3 36,4 5,2 11 74,9 14,9 11 46,0 20,0 55,0 9,0 20,0 )) 45,4 15,2 17,0 11 46,3 14,0 14,0 Gans 42,7 11,2 Schließlich hat Foa (10a) bei Untersuchungen über die Apnoe der yögel auch eine Analyse normalen arteriellen Blutes vom Trut- hahn mitgeteilt. Es enthielt 14,9 Proz. 2 und 42,7 Proz. C0 2 . Bohr (6) hat die spezifische Sauerstoffkapazität des Blutes (d. i. die Menge des pro 1 g Eisen chemisch gebundenen Sauerstoffs) bei 16 Exemplaren zweier Arten von Schwimmvögeln (Uria troile und Mormon fratercula) untersucht und im Mittel zu 348 ccm gefunden (Minimum 344, Maximum 356). Werte, die die gleiche Größenordnung zeigen wie die später zu erwähnenden analogen Ergebnisse beim Blute der Säugetiere. Ueber die Spannung der Blut gase bei den Vögeln exi- stieren bloß einige mit der Kohlenoxydmethode (s. später) gewonnene Angaben von Haldane und Smith (12). Sie fanden den 2 -Druck des arteriellen Blutes beim Dompfaff zu 36,4 und 41,2, beim Hänf- ling zu 57,6 und 43,1 und bei einem Kanarienvogel zu 23,1 Proz. des Atmosphärendruckes. Sieht man von dem letzteren Versuch ab, in welchem das Versuchstier sich in sehr schlechtem Zustande befand, so würde der 2 -Druck des arteriellen Blutes bei den Vögeln ein außerordentlich hoher sein, im Mittel mehr als doppelt so hoch wie der der Atmosphäre, und es könnte die Ursache für die besondere Leistungsfähigkeit ihres Atmungsapparates zum Teil auch in einer besonders kräftigen Sekretionsarbeit der Lungenzellen gesucht werden. Doch sind, wie wir sehen werden, die mit der Kohlenoxydmethode gewonnenen Werte zum großen Teil als unrichtig erwiesen worden, so daß sie nicht als Grundlage weiterer Betrachtungen dienen können. 232 Hans Winterstein, 6. Der Oasaustausch des Eies. Eine kurze Besprechung erfordert noch die Atmung des Eies. Hier sind insofern besondere Verhältnisse gegeben, als die Atmungs- gase das Hindernis der Eischalen passieren müssen. Man sollte daher erwarten, daß die im Ei enthaltene Luft einen geringeren 2 - Gehalt aufweise als die äußere Atmosphäre. Um so befremdlicher er- scheinen die älteren Angaben von Bischof (5) und von Dulk (8), nach welchen der 2 -Gehalt der Eiluft den der Atmosphäre ganz beträchtlich übertreffen würde. Bischof untersuchte die Luft von 5 bebrüteten Eiern, die unter ausgekochtem Wasser aufgeschlagen wurden; der 2 -Gehalt betrug: 1) 24,28, 2) 23,68, 3) 21,90, 4) + 5) 24,04, im Mittel 23,475 Proz. Bischof hob das Befremdliche seiner Beobachtung hervor, ohne eine Erklärung dafür zu geben. Eingehender waren die Untersuchungen von Dulk. Er analy- sierte zunächst die Luft von unbebrüteten Eiern, welche in sorg- fältig ausgekochtem Wasser aufgeschlagen wurden. Zwei Versuche, zu denen je 8 Eier verwendet wurden, ergaben einen 2 -Gehalt von 25,26 und 26,77 Proz. Eine Erklärung für den hohen 2 -Gehalt suchte er durch den Hinweis darauf zu geben, daß die im Wasser ge- löste Luft über 30 Proz. 2 enthält, scheint also angenommen zu haben , daß die im Ei befindliche Luft zuerst im Eiweiß gelöst war. Bei Eiern, die 10 Tage lang bebrütet worden waren , ergab sich ein C0 2 -Gehalt von 4,44 Proz. (bei den unbebrüteten Eiern war der C0 2 - Gehalt nicht untersucht worden) und ein 2 -Gehalt von 22,47 Proz. Bei Eiern , die 20 Tage bebrütet worden waren und bei denen das Piepen der Hühnchen bereits deutlich zu hören war, ergab ein Ver- such 9,23, ein zweiter 8,48 Proz. C0 2 und 17,55 bezw. 17,90 Proz. 2 . Dulk nimmt an, daß die Kohlensäure sich auf Kosten des in der Eiluft enthaltenen Sauerstoffs gebildet habe; in der Tat ergibt sich, wenn man das Volumen der Kohlensäure zu dem des Sauerstoffs addiert, in beiden Fällen über 26 Proz. 2 , also der anfänglich ge- fundene Wert. Obwohl diese Uebereinstimmung eine auffällige ist, kann die Erklärung Dulks natürlich nicht zutreffend sein , weil sie den Gasaustausch mit der äußeren Atmosphäre unberücksichtigt läßt. Um über diese merkwürdigen Resultate Aufklärung zu erhalten, nahm Hüfner (15) zunächst das Studium der D iffusion s Ver- hältnisse der Eischale in Angriff, um festzustellen, ob viel- leicht die Verschiedenheit der Diffusion der einzelnen Gase die Ur- sache der oben erwähnten Beobachtungen bilde. Allein die Ver- suche, bei welchen in einem Diffusiometer die Diffusionsgeschwindig- keit verschiedener Gase durch die Eischale geprüft wurde, ergaben, daß die Kalkschale von Hühner- und Gänseeiern gerade dem Sauer- stoff den größten Widerstand für seinen Durchgang entgegengesetzt und der Kohlensäure den geringsten. Die Diffusionsgeschwindigkeit war dem Gasdruck proportional. Die Hühnereischale erwies sich be- trächtlich weniger durchlässig als die Gänseeischale, ein Unterschied, der, wenn er sich in analoger Weise auch bei anderen Eiern finden sollte, nach Hüfner teleologisch durch das bei dem größeren Ei un- günstigere Verhältnis zwischen Oberfläche und Inhalt erklärbar wäre. Wenn an der Kalkschale die Eihaut belassen wurde, so zeigte sich gleichfalls die Diffusionsgeschwindigkeit der Kohlensäure größer als die des Stickstoffs und diese größer als die des Sauerstoffs (am Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 233 größten die des Wasserstoffs); im ganzen aber war die Diffusions- geschwindigkeit durch die Anwesenheit des Eihäutchens auf etwa 1 I 1 herabgesetzt. Bemerkenswert ist die aus den obigen Versuchen sich ergebende Tatsache, daß auch die einfache Kalkschale sich nicht wie eine poröse Scheidewand verhält, für welche gemäß dem Graham - sehen Gesetz die Diffusionsgeschwindigkeiten der Gase den Quadrat- wurzeln aus ihren spezifischen Gewichten umgekehrt proportional sein müßten. Nach diesen Feststellungen wandte sich Hüfner der direkten Untersuchung der Eiluft zu. Die Luft von 12 wenige Wochen alten Hühnereiern (die rasch nacheinander unter ausgekochtem Wasser aufgestochen wurden) wurde in das mit Quecksilber gefüllte Ab- sorptionsrohr übergeführt. Die Analyse ergab einen 0. 2 - Gehalt von 18,94 Proz. 2 , 79,97 Proz. N 2 und 1,09 Proz. CO,. Die Luft von zwei durch 16 Tage bei 40° im Brutofen gehaltenen Gänseeiern ergab bei dem einen 19,58 Proz. 2 , 79,55 Proz. N 2 und 0,87 Proz. C0 2 , bei dem anderen 19,85 Proz. 2 , 78,62 Proz. N 2 und 1,53 Proz. C0 2 . Die Eier waren aber unbefruchtet, denn es hatte sich kein Embryo ent- wickelt. Durch diese Versuche hält Hüfner die älteren Angaben für widerlegt. Immerhin bleibt aber die Uebereinstimmung der von Bischof und von Dulk erhaltenen Werte sehr auffällig; es muß auch darauf hingewiesen werden, daß es sich bei Hüfners Versuchen durchweg um ältere, teils unbefruchtete, teils unbebrütete Eier ge- handelt hat, bei denen die Verhältnisse anders sein könnten. Unter Zugrundelegung der von Baumgarten (3) gewonnenen Angaben über die Größe des respiratorischen Gaswechsels berechnete Hüfner aus seinen Diffusionsversucheu, daß die Gesamtmenge Sauer- stoff oder Kohlensäure, welche während der Zeit der Bebrütung durch die Eischale durchdiffundieren kann, um das Vielfache größer ist, als es der Gaswechsel tatsächlich erfordert, die einfachen Diffusionsvor- gänge demgemäß zu seiner Erklärung völlig zureichend sind. Neuerdings hat Hasselbalch (14) am Hühnerei auch einige Untersuchungen über die Zusammensetzung der Kammerluft ange- stellt und in vier von sieben Versuchen, darunter einmal bei unbe- fruchteten Eiern , einen etwas höheren Prozentgehalt an Sauerstoff gefunden als in der Atmosphäre, 21,35—21,57 Proz. Auch die Aus- pumpung des Eiinhaltes ergab einen sowohl prozentisch wie absolut höheren 2 -Gehalt als der der gleichen Menge Wasser. Die Re- spirationsversuche sowohl mit befruchteten , wie mit unbefruchteten Eiern , ja sogar mit bloßen Eidottern , die in Salzlösungen gebracht waren, führten Hasselbalch zu dem Ergebnis, daß in den ersten Stunden der Bebrütung eine Sau er Stoff Produktion stattfindet, die auf einer vitalen Abspaltung von Sauerstoff beruhen soll. Diese Versuche sprechen zu gunsten der Realität der älteren Untersuch- ungen über die Zusammensetzung der Kammerluft, deren unter Um- ständen abnorm hoher 2 - Gehalt allerdings mit dem respiratorischen Gasaustausch in keinem Zusammenhang stehen würde. Die Ausbildung des Hämogloblins gewinnt nach den Untersuch- ungen von Bakounine (2) für den Hühnerembryo erst nach acht Bebrütungstagen Bedeutung, wenn mit der Entwicklung der Allantois der 2 -Bedarf ansteigt; bis dahin wird nach ihm der Zusatz von Kohlenoxyd zu der das Ei umgebenden Atmosphäre gut ertragen. 234 Hans Winterstein, Literatur. Vö gel. 1. 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Die Lungen der Säugetiere bestehen nicht wie jene der Vögel aus einem System allseitig miteinander kommunizierender Luftkapillaren, sondern die immer feiner sich verteilenden Luftwege führen zu blind endigenden Läppchen, deren respirierender Teil aus einer großen Zahl mehr oder minder halbkugeliger Alveolarsäckchen besteht, die durch einen gemeinsamen Raum, das Atrium, mit dem zuleitenden Alveolargang kommunizieren. Bezüglich der Einzelheiten der ana- tomischen Struktur der Lungen bei den verschiedenen Säugetieren kann auch hier wieder auf die vortreffliche zusammenfassende Dar- stellung von Oppel (42, p. 620 — 752) verwiesen werden. Hier sei nur als physiologisch besonders bedeutungsvoll die außerordentliche Zartheit des respiratorischen Epithels hervorgehoben ; die die Blut- kapillaren überlagernden Zellen sind, wie Kölliker (28) gezeigt hat, zu ganz dünnen, kernlosen Platten umgewandelt (Fig. 68). Die un- befangene Betrachtung dieser anatomischen Struktur muß wohl zu der Anschauung führen, daß sie auf eine möglichste Erleichterung der Diffusion hinzielt; „sezernierende" Zellen von solcher Beschaffenheit sind nirgends bekannt. Fig. 68. Lungenepithel der erwachsenen Katze, aus einer peripheren Alveole. a Kapillaren, b Inseln kleiner kernhaltiger Zellen, c die über die Kapillaren weg- laufenden Konturen der größeren membran artigen Platten, d Zelle, die nur durch eine Kontur mit einer der um- liegenden Inseln verbunden ist. Vergr. ca. 350-fach, reduziert auf 4 / 5 . (Nach Elenz, aus Oppel, 42.) Die Größe der Alveolen und [die wohl meist in entgegen- gesetztem Sinne sich ändernde Größe der respiratorischen Gesamt- fläche dürfte zu der Intensität des Gaswechsels in Beziehung stehen. Aeltere Angaben über die Größe der Alveolen finden sich bei Oppel (42, p. 642 f.) zusammengestellt. Schulze (52) fand die größten Alveolen beim Faultier (Bradypus tridactylus, im Mittel 400 // Durch- messer), die kleinsten bei der Zwergspitzmaus (Sorex niinutus, im 236 Hans Winterstein, Mittel 25 u Durchmesser) und bei der nur wenig größeren Fledermaus ( Vecperugo pipistreüus, 30 /u). Die Alveolen der Hauskatze, deren Körpergröße der des Faultieres entspricht, haben einen Durchmesser von nur 100 /li< jene des etwa lOmal so großen Delphins (Phocaena phocaena) 150 f.i und die des Menschen nach älteren Bestimmungen etwa 200 (.i. Alle Messungen beziehen sich wohl auf die kollabierte Lunge. — Nach Pick (46) sind die Lungenalveolen beim Dugong (Halicore dugong) sehr viel größer als bei allen anderen Säugetieren; sie haben einen Durchmesser von ungefähr 500—1000 [x (!). Viel umstritten ist die Frage, ob bei den Säugetieren in den Scheidewänden benachbarter Alveolen Löcher vorkommen (vgl. Oppel, 42, p. 645 f.). Während Oppel zu dem Ergebnis kommt, daß solche normalerweise nicht vorhanden sind, gibt Schulze (52) an, daß er sie bei allen von ihm untersuchten Säugetieren gefunden habe, und daß sie, ganz ebenso wie die Größe der Alveolen, zu der Intensität des Gaswechsels in Beziehung zu stehen scheinen. So fand sie Schulze bei den, wie erwähnt, mit besonders großen Alveolen ausgestatteten Edentaten nur selten, mäßig häufig beim Menschen und den mittelgroßen Haussäugetieren, zahlreicher bei den Nagetieren (Ratte, Maus), noch zahlreicher bei den Fledermäusen, am reichlichsten aber bei einigen Insectivoren (Zaunigel, Maulwurf), besonders bei der durch die Kleinheit ihrer Alveolen ausgezeichneten Zwergspitzmaus, bei der die Alveolarsepten geradezu in ein Gitterwerk verwandelt erscheinen. Es ist, wie Schulze betont, einleuchtend, von wie großem Vorteil diese Einrichtung für den Gaswechsel sein muß, da hierdurch die in den Alveolarsepten besonders engmaschigen Blutkapillaren fast von allen Seiten frei dem Gasaustausch zugänglich gemacht sind. Von großem Interesse wäre es, genauere Angaben über die Größe der respiratorischen Oberfläche bei den verschiedenen Tier- arten zu besitzen; doch liegen nur wenige Daten hierüber vor. Eine Zusammenstellung älterer, wohl wenig zuverlässiger Angaben findet sich bei Sussdorf (54), der selbst auf Grund eines von Colin für den Menschen angenommenen (vermutlich zu niedrigen) Verhältnisses der Lungen- zur Körperoberfläche auch die respiratorische Oberfläche für einige Haussäugetiere berechnet hat, unter der Voraussetzung, daß dieses Verhältnis für alle Säugetiere annähernd das gleiche sei. Genauere Berechnungen wurden für die Lunge des Menschen fast gleichzeitig von Aeby (1) und von Zuntz (56, p. 90) ausgeführt. Aeby hat auf Grund seiner Messungen des mittleren Volumens der kollabierten Lunge und des Alveolardurchmessers die respiratorische Oberfläche der Lunge zu rund 50 qm beim Manne und 40 qm beim Weibe berechnet, jene der in Ruhelage im Körper ausgespannten Lunge zu 79 bzw. 63 qm und jene der Lunge in maximaler Inspira- tionsstellung zu 130 bzw. 103 qm. Zuntz berechnete in ähnlicher Weise die respiratorische Oberfläche in Mittellage zu mindestens 90 qm. Neuerdings hat Sussdorf (55) an der Hand von Korrosionsmetall- ausgußpräparaten die Größe der respiratorischen Oberfläche beim Pferde unter Zugrundelegung eines Durchmessers von 0,2 mm für die als Kugeln betrachteten Alveolen, und einer Lungenkapazität von 40 1 zu rund 1200 qm (!) berechnet. Analoge Berechnungen für die kollabierte Lunge von Meerschweinchen, Kaninchen und Hund hat kürzlich Pütter (49) mitgeteilt. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 237 Alle diese Zahlen sind natürlich nur Näherungswerte, und den Berechnungen haften mancherlei Mängel an. So haben z. B. die meisten den Inhalt der Alveolen als den von Kugeln berechnet, wodurch, da es sich ja niemals um ganze Kugeln handeln kann, das Volumen der einzelnen Alveolen zu groß, ihre Gesamtzahl und und damit auch die respiratorische Oberfläche sich etwas zu gering ergibt. Hierzu kommt noch das schon von Zuntz hervorgehobene Moment, daß infolge des Vor- springens der Kapillaren in das Lungen volumen, sowie sekundärer Ausbuchtungen die respiratorische Oberfläche in Wahrheit noch eine sehr beträchtliche Vergrößerung erfahren muß. Der Berechnung von Zuntz scheint andererseits allerdings wieder der Fehler anzuhaften, daß der von ihm angenommene Alveolardurchmesser von 200 der kollabierten Lunge und nicht, wie er annimmt, dem der Berechnung zugrunde gelegten Volumen der im Körper ausgespannten Lunge (3000 ccm) ent- sprechen dürfte. Da mit der Dehnung der Lunge der Durchmesser der Alveolen sich vergrößert, würde diese Berechnung eine zu große Zahl von Alveolen und da- mit auch eine zu große respiratorische Oberfläche ergeben haben. i Bohr (10, p. 137) hat auch auf indirektem Wege auf Grund der später zu erwähnenden Versuche über die Aufnahme von CO durch die Lungen deren Ober- fläche zu berechnen gesucht. Es ist wahrscheinlich, daß die Größe derselben pro- portional der Oberfläche des Körpers wächst. Auf die Einheit der letzteren be- zogen, würde die respiratorische Oberfläche bei Mensch und Hund nicht sehr ver- schieden sein. Neuerdings hat Schulze (52) einige Berechnungen der respira- torischen Oberfläche bei verschiedenen Tieren ausgeführt. Er be- rechnete Fläche und Inhalt der Alveolen nicht als solche von Kugeln, sondern als solche eines nach einer Seite offenen Würfels und erhielt so unter Annahme des Alveolardurchmessers von 200 und eines mittleren Volumens der kollabierten Lunge von 1500 ccm (von denen er 20 Proz. = 300 ccm für Luftwege, Gefäße etc. in Abzug brachte) für den Menschen eine respiratorische Oberfläche von etwa 30 qm. Diese Berechnung ergibt für die respirierende Oberfläche des Lebenden zweifellos einen viel zu geringen Wert, weil sie erstens bloß für die kollabierte Lunge durchgeführt ist (für ein Volumen des respira- torischen Parenchyms von 3000 statt von 1200 ccm berechnet, würden sich etwa 55 qm ergeben), und weil die Auffassung der Alveolen als Würfel ein viel zu großes Volumen der einzelnen Alveolen und daher eine viel zu geringe Zahl von Alveolen ergibt. Wenn aber auch dem absoluten Werte nach irrig, sind die Berechnungen von Schulze doch von vergleichendem Interesse. - - Er berechnet für die Lunge des Delphins, deren Volumen gleich der des Menschen angenommen wird, fast die dreifache Zahl von Alveolen und eine fast um die Hälfte größere respiratorische Oberfläche (43 qm); die kleine Hauskatze würde eine respiratorische Oberfläche von 20 qm, das gleich große Faultier nur eine solche von 5 qm besitzen, Ergebnisse, die der Verfasser mit der Intensität des Stoffwechsels in Zusammenhang zu bringen sucht, die beim Delphin infolge der großen, zur beständigen Durchdrängung des W : assers erforderlichen Kraft, bei der Katze in- folge der kräftigen Muskelaktionen eine bedeutende, bei dem träge an den Bäumen hängenden Faultier eine besonders geringe wäre. Sehr klein scheint nach der oben erwähnten Größe des Al- veolardurchmessers die respiratorische Oberfläche des Du gong zu sein. Auch das Kapillarnetz zeigt hier nach Pick eine gröbere Struktur und massivere Verhältnisse als bei den Landsäugern, Tatsachen, die 238 Hans Winterstein, besonders befremdlich erscheinen in Anbetracht der Beobachtungen von Dexler und Freund, daß beim Dugong die Atempausen zwischen den einzelnen Luftaufnahmen sehr beträchtlich sind, im Mittel etwa eine Minute betragen, während sonst die Waltiere 4—5 Atemzüge in der Minute ausführen sollen (zit. nach Pick, 46). Auch bei den Cetaceen (Phocaena phocaenä) ist nach Schulze (53) die Dicke des respiratorischen Epithels auffällig, ein Uebelstand, der aber durch die merkwürdige, sonst nirgends zu beobachtende Erscheinung ausgeglichen wird, daß in der Alveolenscheidewand nicht selten zwei Kapillarnetze vorhanden sind, deren jedes der Innenwand des be- treffenden Alveolus anliegt. Ebenso wie die Alveolen eines Al- veolenganges durch Oeffnungen in den Septen (s. oben), so scheinen hier auch die verschiedenen Bronchienzweige miteinander in Ver- bindung zu stehen, woraus sich die von verschiedenen Autoren be- obachtete Tatsache erklären läßt, daß von einem Bronchus aus die ganze Lunge aufgeblasen werden kann. Das gleiche, wie für den Tümmler, wird auch für die Wale angegeben, doch konnte Schulze diese, von einigen Autoren übrigens bestrittene Angabe durch die anatomische Untersuchung nicht erhärten. Im Anschluß an diese Angaben sei mit einigen Worten der eigen- artigen Atmungsverhältnisse der Cetaceen gedacht. Wie bei den Tauchervögeln ergibt sich auch hier die Frage, worauf denn die Fähigkeit dieser Tiere beruht, lange Zeit unter Wasser zu verweilen. Das Problem erscheint hier noch bemerkenswerter, weil diese Fähig- keit bei den Walen anscheinend in noch unvergleichlich höherem Maße ausgebildet ist. Gibt doch Brehm (Tierleben, 3. Aufl., Bd. 3, p. 574) an, daß verfolgte Großwale 30—50 Minuten unter Wasser bleiben, und will doch Pechuel-Loesche (Brehms Tierleben, 1. c.) beobachtet haben, daß ein harpunierter Pottwal 80 Minuten unter Wasser blieb und dabei 1300 m tief tauchte (!). Brehm will diese Fähigkeit mit den eigentümlichen, einen großen Biutvorrat enthaltenden Säcken in Zusammenhang bringen, die sich bei diesen Tieren an der Herz- und Lungenschlagader finden, sucht sie also in ähnlicher Weise durch einen Blutreichtum zu erklären, wie dies P. Bert — vermut- lich mit Unrecht — bei den Tauchervögeln getan hat (vgl. p. 230). An anderer Stelle dieses Werkes (Bd. 3, 1. Hälfte, p. 153) hat du Bois- Reymond die Aufmerksamkeit auf die eigenartigen mechanischen Verhältnisse gelenkt, unter denen sich die Atmung in solchen Fällen vollzieht, und die vielleicht für die Erklärung dieser Erscheinungen von großer Bedeutung sind: Beim Untertauchen in die Tiefe wird die in der Lunge enthaltene Luft unter immer höheren Druck versetzt, ein Umstand, der augenscheinlich den Gaswechsel weitgehend zu be- einflussen vermag. Lastet doch schon in 100 m Tiefe ein Wasser- druck von 10 Atmosphären auf dem Körper, und wenn die übrigens sehr rippenarme Brustwand auch einen Teil dieses Druckes zu tragen vermag, so ist doch nicht zu bezweifeln, daß eine beträchtliche Kom- pression der Lunge erfolgen muß. Macht man die wohl nicht über- triebene Annahme, daß in größeren Tiefen die vor dem Untertauchen durch maximale Luftaufnahme gedehnte Lunge auf l l l0 ihres ursprüng- lichen Volumens zusammengepreßt, der Gasdruck im Innern mithin auf das 10-fache gesteigert wird, so kann, wenn man einen 2 -Druck der Alveolarluft von 5 Proz. bei gewöhnlichem Luftdruck als aus- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 239 reichend betrachtet, um des Leben des Tieres eine Zeitlang zu er- halten, der in der Lunge enthaltene 2 -Vorrat unter diesen Be- dingungen so weit aufgezehrt werden, daß nur mehr 1 / 2 Proz. 2 in der Alveolarluft enthalten ist. — Die nur an der Oberfläche sich auf- haltenden Wassersäuger scheinen das Verweilen unter Wasser bei weitem nicht so lange zu ertragen. Bert (6, p. 539) sah einen — allerdings durch längeres Hungern geschwächten — Seehund, der künstlich unter Wasser gehalten wurde, innerhalb 15 Minuten ersticken und gibt an, daß diese Tiere unter normalen Bedingungen selten länger als 3—4 Minten unter Wasser bleiben. — Merkwürdigerweise sollen nach Brehm die Wale rasch zugrunde gehen, wenn sie aufs Trockene geraten. Anhang. Außer der Lunge kommt bei den Säugetieren, wenn auch nur sehr sekundär, noch die Haut als respiratorische Oberfläche in Betracht. Bezüglich der am Menschen angestellten Untersuchungen sei auf die Darstellung von LöWY (36, p. 167 f.) verwiesen. Nach den neueren Untersuchungen beträgt die CO.,-Ausscheidung durch die Haut beim Menschen im Mittel T 1 /,— 9 g = 4Liter = ca. l 1 /, Proz. der durch die Lungen ausgeschiedenen Kohlensäure; bei starkem Schwitzen kann dieser Wert bis auf 4—5 Proz. der pulmonalen C0 3 -Exhalation ansteigen. Beträchtlicher ist nach den Untersuchungen von Lehmann, Hagemann und Zuntz (35) die C0 2 - Ausscheidung durch die Haut beim Pferde, die im Mittel auf 60,6 Liter im Verlaufe von 24 Stunden oder rund 2 x / Proz. der durch die Lungen ausgeschiedenen Kohlen- säure berechnet wurde. Die von Regnault und Reiset (50, p. 505 f.) am Kaninchen und am Hunde angestellten Versuche haben nur eine sehr geringe Hautatmung er- geben. Gerlach (25) hat am Pferd, am Menschen und am Hunde einige Versuche über die Atmung lokalisierter Hautregionen angestellt. Er fand die Atmung am stärksten beim Menschen und am geringsten beim Hunde, doch war die Zahl seiner Versuche für einen derartigen Vergleich völlig unzureichend. Bemerkenswert ist, daß die Größe der C0 2 -Ausscheidung jene der 0,-Aufnahme meist sehr beträchtlich, mitunter bis zum 6-fachen übertraf. Eine nennenswerte Bedeutung für den Gasaustausch des Gesamtorganismus kommt mithin, soweit bisher bekannt, der Haut bei den Säugetieren nicht zu. Es erscheint sogar fraglich, ob die beobachteten geringen Veränderungen der umgebenden Luft auf einer Atmung durch die Haut und nicht wenigstens teilweise auf einer Atmung der Haut, bzw. ihrer Drüsen beruhen. Eine respiratorische Oberfläche von geringer Bedeutung stellt auch der Ver- dauungskanal dar, in welchem eine Absorption des in der verschluckten Luft enthaltenen Sauerstoffs erfolgt, während die mit den Darmgasen ausgeschiedene Kohlensäure wohl zur Gänze den im Darm sich abspielenden Gärungsprozessen ent- stammt. B. Die Blutgase. Die Erscheinungen des Gaswechsels in der Lunge der Säugetiere und das in innigem Zusammenhang damit stehende Verhalten der Blutgase sind Gegenstand sehr zahlreicher Untersuchungen gewesen, auf die hier näher einzugehen um so weniger erforderlich ist, als ihre Ergebnisse gerade in neuester Zeit durch Bohr (10) und durch Löwy (36) ausgezeichnete zusammenfassende Darstellungen erfahren haben. 240 Hans Winterstein, Vom vergleichenden Gesichtspunkte aus sind Untersuchungen bisher nur äußerst spärlich vorgenommen worden, und wo Erfahrungen über das Verhalten verschiedener Tierarten vorliegen, sind sie meist mit so verschiedener Methodik und unter so verschiedenen Versuchs- bedingungen gewonnen worden, daß eine Vergleichung nur mit größter Vorsicht zulässig erscheint. Mehr der Vollständigkeit halber, als weil es sich in der Tat um exakt miteinander vergleichbare Versuchsresultate handelte, seien daher im folgenden die wichtigsten an verschiedenen Tierarten gewonnenen Daten über den Gehalt und die Spannung der Blutgase wiedergeben. 1. Gasgehalt. Zunächst sei eine den Darstellungen von Zuntz (56, p. 56) und von Löwy (36, p. 26) entlehnte Zusammenstellung über den Gas- gehalt des arteriellen Blutes verschiedener Tiere angeführt, wobei jedoch von den zahlreichen am Hunde gewonnenen Daten bloß jene von P. Bert (7) zitiert seien, der die größte Zahl von Versuchen mit gleichartiger Methodik ausgeführt hat, während bezüglich der übrigen auf die Tabellen bei Zuntz (1. c.) und bei Pembrey (43, p. 761) verwiesen sei. Die Werte für die Katze sind einer neueren Arbeit von Buckmaster und Gardner (17) entnommen. Gasgehalt des arteriellen Blutes. Tierart Sauerstoff Kohlensäure Stickst. Autor Zahl der Ver- suche Min. Max. Mittel Min. Max. Mittel Mittel Hund 14,4 26,4 19,4 33,0 50,8 40,4 P. Bert 100 Katze 12,0 15,1 13,6 15,8 34,5 28,8 1,0 \ Buckmaster \und Gardner 1 6 Hammel 9,5 11,9 10,7 41,9 48,3 45,1 1,8 Sczelkow 2 Kaninchen 10,7 14,6 13,2') 31,3 36,5 34,0 2,1 Walter 4 Pferd 9,2 16,6 14,0 39,0 55,5 49,4 {Zuntz und \ Hagemann \ 10 Mensch 21,6 40.3 1,6 Setschenow 1 Zu vergleichenden Zwecken hat P. Bert (6, p. 147) einige Ver- suche mit der allerdings nicht sehr genauen Methode von Cl. Bernard ausgeführt, bei welcher der Sauerstoff des Blutes durch Kohlenoxyd verdrängt wird. Er fand in je drei Versuchen im Blute des Hundes 11,3—19,8 Proz., im Blute des Kaninchens 8,3—12,3 Proz. Sofern man aus den angeführten, mindestens der Zahl nach un- zureichenden Versuchen überhaupt einen Schluß ziehen darf, scheint sich zu ergeben, daß der mittlere 2 -Gehalt des arteriellen Blutes bei den Pflanzenfressern niedriger ist als bei den Fleischfressern. Der Gasgehalt des venösen Blutes (Zusammenstellungen bei Löwy, 36, p. 36, für den Hund bei Pembrey, 43, p. 763) ist natür- lich ein sehr verschiedener, je nach der durchflossenen Körperregion. 1) Auch Douglas (20) hat neuerdings in zahlreichen mit der Ferricyanid- methode und dem Hämoglobinometer ausgeführten Bestimmungen der O, -Kapazität des Kaninchenblutes meist Werte zwischen 12 und 13 Proz. gefunden. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 241 Vergleiche sind daher nur dort annähernd zulässig, wo die Blutproben aus dem rechten Herzen entnommen sind ; doch sind auch diese Werte sehr schwankend. Ein Vergleich der Mittelwerte des 2 -Gehaltes des demselben Tiere entnommenen arteriellen und venösen Blutes ergibt die Ausnutzung des Sauerstoffs in den Geweben. Eine Zusammenstellung gibt die folgende Tabelle: Tierart 100 ccm ar- terielles Blut enthalten im Mittel ccm 100 ccm ve- nöses Blut enthalten im Mittel ccm 100 ccm Blut haben in den Kapillaren Proz. Aus- nützung des O, durch die Gewebe Autor Zahl der Ver- o 2 co 2 o 2 C0 2 verloren ccm 2 gewonnen ccmCO, suche Hund J ) Hund Pferd 2 ) 19,2 22,4 14,0 39,5 44,2 49,4 11,9 14,5 6,7 45,3 50,1 55,9 7,3 7,9 7,3 5,8 5,9 6,5 38,0 35,3 52,1 Schöffer (51) [Bohr und JHenriques (14) JZüntz und \ Hagemann (57) 6 }io Schaf 3 ) Mensch 4 ) 14,1 19,0 6,5 12,5 48,3 7,6 6,5 53,8 34,2 Preyer (48) JLöwy und |SCHRÖTTER (37) 2 } . Soweit diese spärlichen Versuchsergebnisse einen Schluß zulassen, scheinen sie zu ergeben, daß die prozentische Ausnützung des Sauerstoffs in den Geweben bei den Pflanzenfressern erheblich größer ist als bei den Fleischfressern, was sich wohl einfach durch den geringeren 2 -Gehalt des arteriellen Blutes bei den erklärt. ersteren (bei annähernd gleicher Größe des Gaswechsels) Der Sauersto f f gehalt des mit Luft gesättigten Blutes ((^-Kapa- zität im gewöhnlichen Sinne) ist im allgemeinen etwas höher als der des arteriellen Blutes. So fanden Geppert und Zuntz (24) das arterielle Blut beim Hunde und Kaninchen in einigen Versuchen zu 95—96 Proz. gesättigt, einen analogen Sättigungswert fand auch Pflüger (45) beim Hund. Zuntz und Hagemann (57) fanden beim Pferd den 0,-Gehalt des arteriellen Blutes meist 1—3 Proz. geringer, in zwei Versuchen aber auch etwas ('/, — 1 Proz.) höher als den des luftgesättigten. Da — was früher nicht bekannt war — das O,- Bindungsvermögen des Blutes auch von dem Gehalt an Kohlensäure abhängt (s. u.), so ist ein Vergleich des arteriellen und des mit Luft gesättigten Blutes streng genommen nicht ohne weiteres zulässig. Bohr bezeichnet als spezifische Sa uerstof f kapazität die bei völliger Sättigung des Blutes mit Sauerstoff auf 1 g Eisen chemisch gebundene Sauerstoff- menge. Die von ihm und seinen Schülern an verschiedenen Tierarten gewonnenen Werte (zit. nach Bohr, 10, p. 102), ergänzt durch jene von Bornstein und Müller 1) Werte im Original auf 1 m Hg reduziert. 2) Mittelwerte zitiert nach Löwy (36, p. 36 u. 39). 3) Die Werte des venösen Blutes beziehen sich auf Blut, das aus einer Körper- vene (nicht dem Herzen) entnommen wurde, die des arteriellen auf das gleiche Blut nach Sättigung mit Luft. Werte im Original auf 1 m Hg reduziert. 4) Die Angaben gründen sich nicht auf direkte Messungen, sondern auf Be- rechnungen, die auf Grund der mittleren 0,-Spannung der Alveolarluft und des mittleren 2 -Gehaltes des mit Luft geschüttelten Blutes ausgeführt sind. Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 16 242 Hans Winterstein, (16), sowie die kürzlich veröffentlichten von Peters (44) sind in der folgenden Ta- belle zusammengestellt : Tierart 2 -Kapazität in ccm pro 1 g Fe Autor Zahl der Minimum Maximum Mittel Versuche Hund 328 468 375 Bohr 22 Hund 378 429 388 Tobiesen 17 Ochs 301 391 J ) 351 Abrahamsen 32 Ochs 393,3 400 397,2 Peters 3 Schwein 284 401 341 Abrahamsen 5 Schwein 387 Peters 1 Schaf 383,1 385,7 384,4 !! 2 Pferd 379 426 411 Bohr 9 Kaninchen , 389 V 1 Delphin 413 V 1 Katze 371 458 401 Bornstein und Müller 5 Katze 393,8 Peters 1 Vielfach wird unter 2 -Kapazität nicht die auf 1 g Fe, sondern die auf 1 oder 100 g (meist spektrophotometrisch bestimmten) Hämoglobins gebundene 2 -Menge verstanden. Plesch (47) fand bei drei Hunden die O.-Kapazität pro 100 g Hämo- globin zu 117,3 — 130,5 ccm, bei zwei gesunden Menschen zu 130,7 bzw. 151,4 ccm. Während Hüfner (27) auf Grund seiner Untersuchungen zu dem Ergebnis gelangt war, daß Lichtextinktion, Gasbindungsvermögen und Eisengehalt des Blut- farbstoffs konstante Größen darstellen, und zwar sowohl für das Blut verschiedener Individuen wie verschiedener Tierarten, und daß 100 g Hämoglobin 134 ccm O, zu binden vermögen, würde also nach Bohr, Müller, Plesch u. a. die 2 -Kapazität variabel sein. Demgegenüber muß darauf hingewiesen werden, daß zur Zeit der Aufstellung dieser Theorie durch Bohr eine ganze Anzahl das 2 -Bindungsvermögen des Blutes beeinflussender Faktoren, wie C0 2 -Gehalt u. a. (s. u.) noch nicht bekannt waren, die die Ungleichheiten der bei verschiedenen Blutgasanalysen gewonnenen Werte sehr wohl zu erklären vermögen. Tatsächlich hat neuerdings Butterfield (18) in anscheinend sehr sorgfältigen Untersuchungen die Kohlenoxydkapazität des Hämoglobins beim Menschen unter normalen und krankhaften Bedingungen, ebenso wie beim Rind nur innerhalb der Fehlergrenzen der Methodik schwanken sehen, und für 100 g zu 130 — 135 ccm gefunden, also Werte, die mit den von Hüfner angegebenen völlig übereinstimmen. Auch Masing und Siebeck (39, daselbst auch die neuere Literatur über diese Frage) haben die 2 -Kapazität des Blutes annähernd konstant gefunden (allerdings einen etwas niedrigeren Wert: maximale 2 -Kapazität = 119 ccm pro 100 g) und keinerlei Anhaltspunkte für die von Bohr suppomerte Variabilität derselben erhalten. Das gleiche gilt auch für die ganz kürzlich von Peters (44) mitgeteilten, in der obigen Tabelle enthaltenen Werte der spezifischen 2 -Kapazität , die nur innerhalb der Fehlergrenzen variieren und daher gleichfalls überzeugend für eine Identität der 2 -Bindung im Hämoglobin der verschiedenen Tierarten sprechen. Es ist also kaum mehr zweifelhaft, daß alle die oben angeführten Verschiedenheiten der 2 -Kapazität lediglich durch die Ungleichheit der Versuchs- bedingungen oder Mängel der Methodik vorgetäuscht sind. 2. Grasspannung. Von großer biologischer Bedeutung ist der Vergleich des Sauer- stoffgehaltes des Blutes mit der dazugehörigen Sauerstoffspannung, 1) einmal 450. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmuug. 243 wie er in den sogenannten Dissoziations kurven zum Ausdruck kommt. Ueber die Dissoziationsspannung des Blutsauer- stoffs sind bisher am Blute des Menschen, des Hundes, des Pferdes, des Rindes, der Katze und des Schweins Untersuchungen angestellt worden (vgl. Löwy, 36, p. 48), neuerdings von Barcroft und seinen Mitarbeitern auch an Schafsblut. Ein Vergleich der Versuchsergebnisse ist aber auch, abgesehen von der Verschiedenheit der Methodik, schon aus dem Grunde nicht , ohne weiteres möglich, weil, wie die Unter- suchungen von Bohr. Hasselbalch und Krogh (13) ergeben haben, die gleichzeitige Tension der Kohlensäure auf die Sauerstoffspannung von großem Einfluß ist, indem bei gleichem 2 -Druck das 2 - Bindungsvermögen des Blutes durch die Erhöhung der CO,,-Spannung herabgesetzt wird. Macht man die Annahme, daß dieser Einfluß bei den verschiedenen Blutarten der gleiche sei, und rechnet, soweit die vorliegenden Daten dazu ausreichen, die 2 -Spannungen auf gleiche C0 2 -Spannungswerte um, so ergibt sich nach Löwy (36, p. 50), daß die Dissoziationskurven für Hunde- und Pferdeblut und auch für Menschenblut nahezu übereinstimmen, daß dagegen das Katzenblut nach den Untersuchungen von Bornstein und Müller (16) für den gleichen 2 -Druck eine geringere prozentische Sättigung zeigt. Die letzteren Autoren weisen in diesem Zusammenhange darauf hin, daß nach den Angaben verschiedener Forschungsreisender Katzen in Höhen, an welche sich der Mensch gut akklimatisiert (Anden), nicht aushalten. Nach Barcroft und Orbeli (5) dagegen würde bei 40 mm Hg C0 2 - Spannung die Dissoziationskurve des Katzenblutes jener des Hunde- blutes sehr nahekommen, aber merklich verschieden sein von der des Schafsblutes. Die Annahme, daß die Wirkung der C0 2 -Spanuung auf die 2 - Spannung bei allen Blutarten die gleiche sei, ist übrigens nicht zu- treffend, denn nach den Untersuchungen von Barcroft und Camis (3) ist die sauerstoft'-austreibende Wirkung der Kohlensäure am Menschen- und am Schafblut besonders deutlich ausgeprägt. Die für den gleichen CO. 3 -Druck von diesen Autoren aufgestellten Dissoziationskurven des Menschen- und des Hundeblutes stimmen miteinander nicht überein. Barcroft und Camis haben die sehr bemerkenswerte Tatsache fest- gestellt, daß die Ursache hierfür lediglich in dem verschiedenen Salz- gehalt der Blutkörperchen zu suchen ist, denn eine Hämoglobinlösung, die mit den Salzen der menschlichen roten Blutkörperchen bereitet war, hatte die gleiche Dissoziationskurve wie das Menschenblut, und die gleiche Hämoglobinlösung, mit den Salzen der Hundeblutkörperchen bereitet, zeigte die gleiche Dissoziationskurve wie das Hundeblut. Der Einfluß der Blutkörperchen auf die Dissoziationskurve, der sich in dem verschiedenen Verlauf der 2 -Spannungskurven des genuinen Blutes und einer Hämoglobinlösung kundtut, würde danach lediglich darauf beruhen, daß die Blutkörperchen verschiedene unorganische Salze enthalten, welche von denen des umgebenden Mediums ab- weichen. — Die Wirkung der C0 2 -Spannung auf das 2 -Bindungs- vermögen des Blutes macht sich nach Barcroft und King (4) um so stärker bemerkbar, je niedriger die Temperatur des Blutes ist, und könnte daher für die wechselwarmen Tiere vielleicht eine besondere Bedeutung gewinnen. Von großer biologischer Bedeutung, auch im Hinblick auf die gleich zu erwähnenden Untersuchungen über die Größe der Gas- 16* 244 Hans Winterstein, Spannung im zirkulierenden Blut ist die Beobachtung von Barcroft und Orbeli (5), daß außer der Kohlensäure auch noch andere Stoff- wechselprodukte, vor allem die Milchsäure, das 2 -Bindungsvermögen des Blutes im gleichen Sinne zu beeinflussen und daher unter den Bedingungen des 2 -Mangels (Höhenluft, s. Barcroft, 2) vikariierend die Regulierung des 2 -Druckes im Blute (s. u.) zu besorgen ver- mögen. — Auch die Höhe der Körpertemperatur ist von Einfluß auf auf das 2 - und C0 2 -Bindungsvermögen d§s Blutes (Caspari und Löwy, 19). Nach Mathison (40) und Oinuma (41) beeinflussen alle die genannten Faktoren (Temperatur, Kohlensäure, Milchsäure und H'-Konzentration überhaupt) nicht bloß die 2 - Kapazität, sondern auch die Geschwindigkeit der Oxydation und Reduktion des Blutes in einer für die Regulierung der Gewebsatmung vermutlich bedeutungs- vollen Weise. Bezüglich einer eingehenden Erörterung der 2 -Bindung im Blute muß im übrigen auf die Darstellungen von Bohr und Löwy ver- wiesen werden, desgleichen bezüglich der Bindung der Kohlensäure. Die über die letztere an Hunde-, Pferde-, Rinder- und Menschenblut angestellten Untersuchungen haben keine bemerkenswerten Unter- schiede ergeben (vgl. Löwy, 36, p. 65). Von großer Bedeutung für das Verständnis des Gasaustausches in den Lungen ist die Frage nach der Größe der Gasspannungen im Blute des lebenden Tieres. Die auf tonometrischem Wege meist an Hunden angestellten Versuche haben zu sehr divergenten Ergebnissen geführt, die wohl zum großen Teile in der Unzulänglich- keit der Methodik (s. u.) ihre Ursache finden dürften ; bezüglich der Einzelheiten der Resultate, sowie der an ihnen geübten Kritik sei wieder auf die Darstellungen von Bohr und Löwy verwiesen. — Vergleichende Versuche an verschiedenen Tierarten haben bisher nur Haldane und Smith (26) auf indirektem Wege ausgeführt. Sie ließen die Versuchsobjekte Luftgemische von bekanntem Kohlenoxydgehalt einatmen, bestimmten nach einer für den Ausgleich der Gasspannungen als genügend betrachteten Zeit auf kolorimetrischem Wege den Kohlen- oxydgehalt des Blutes und berechneten dann auf Grund von empirisch ermittelten Beziehungen zwischen CO-Gehalt und 2 -Spannung diese letztere. Von einer Wiedergabe der auf diesem Wege erhaltenen, uner- wartet hohen Werte des 2 -Drucks, die jenen der atmosphärischen Luft meist beträchtlich übertreffen (vgl. auch p. 231), kann um so mehr abge- sehen werden, als sie durch die mit der gleichen Methodik angestellten neueren Untersuchungen von Haldane und Douglas selbst als unrichtig erwiesen wurden. Schon Löwy (36, p. 128) hatte gewichtige Einwände gegen die HALDANEsche Methodik erhoben. Krogh (30) wies nach, daß die Beziehungen zwischen CO-Gehalt und 2 -Druck im Blute verschiedener Tierarten ganz verschiedene sind, und daher eine Uebertragung der mit einer Blutart angestellten Versuche auf andere, wie sie Haldanes Berechnungen zugrunde lag, unzulässig erscheint und zu unrichtigen Resultaten führt. Die Wiederholung der Ver- suche mit verbesserter Methodik und unter Vermeidung der gerügten Fehlerquellen führte dann Douglas und Haldane (21) in der Tat zu dem Ergebnis, daß bei Anwendung geringer CO-Mengen, welche keinerlei physiologische Störungen hervorrufen, der 2 -Druck im Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 245 Blute stets niedriger ist als in der Alveolarluft, daher durch ein- fache Diffusion völlig erklärbar erscheint. Wurde aber der CO-Gehalt der Einatniungsluft so hoch gewählt, daß das Hämoglobin zu mehr als 30 Proz. mit Kohlenoxyd gesättigt war, so wurde auch in diesen neuen Versuchen im Blute ein zum Teil sehr viel höherer 2 -Druck beobachtet als in der Einatmungsluft. Diese zuerst an Mäusen ge- wonnenen Versuchsergebnisse haben Douglas und Haldane (22) später auch am Menschen bestätigt und kommen so zu dem Schluß, daß unter normalen Bedingungen die Diffusion für den 2 -Transport ausreicht, daß aber bei unzureichender 2 -Versorgung eine sekretorische Tätigkeit des Lungenepithels eingreift. Allein die immerwährenden Korrekturen, welche die mit dieser Methode gewonnenen Werte in der Hand ihrer Schöpfer selbst er- fahren mußten, lassen kaum mehr einen Zweifel übrig, daß dieser Rückzug der Sekretionstheorie auf das pathologische Gebiet schließlich mit einer völligen Niederlage enden wird, so wie dies, wie wir gleich sehen werden, auch bei den direkten Bestimmungen der Gastension und des Gasdurchganges durch die Lungen der Fall war. Hier ist vor allem auf den von Barcroft und seinen Mitarbeitern entdeckten Einfluß hinzuweisen, den die bei 0.» -Mangel im Blute auftretenden Stoffwechselprodukte auf das 2 -Bindungsvermögen des Blutes aus- üben, und die für sich allein vielleicht schon ausreichen, um die von Douglas und Haldane unter solchen Bedingungen erhaltenen Werte in einer mit den Gesetzen der Diffusion vereinbaren Weise zu er- klären. Die Erfordernisse einer exakten tonometrischen Bestimmung der Blutgasspannung hat neuerdings Krogh (29) in mustergültiger Weise festgelegt und als erster die Aufmerksamkeit auf die von allen übrigen Autoren bis dahin unberücksichtigte Tatsache gelenkt, daß zur Er- zielung ganz genauer Werte der Druck der mit dem Blute zum Aus- gleich gelangenden Tonometerluft annähernd dem Gesamtdruck der im Blut gelösten Gase entsprechen muß. Nach diesen Prinzipien hat Krogh sein Mikrotonometer konstruiert, bei welchem ein kleines Luftbläschen mit dem zu untersuchenden Blute unter einem je nach Bedarf variablen Gesamtdruck mit dem strömenden Blute in Gasaus- tausch tritt, der wegen der Kleinheit der Gasmenge sehr rasch zu einem völligen Ausgleich der Gasspannungen führt. Sieht man ab, von einem mit dieser Methodik angestellten Versuche von Bohr (9), bei welchem die eine Lunge eines Hundes mit Luft von hohem CO,,- Gehalt (8 Proz.) durchlüftet wurde und trotzdem eine Abgabe von Kohlensäure in ihr feststellbar war, ein Resultat, das nach Krogh durch die in der Lunge selbst erfolgende C0 2 -Bildung erklärbar wäre, so haben die von A. und M. Krogh (33) angestellten Untersuchungen, bei welchen an Kaninchen gleichzeitig die Zusammensetzung der Bifurkatur- oder der Alveolarluft und die Gasspannung im Blute ge- messen wurde, ebenso wie die früher erörterten Versuche Kroghs an Schildkröten (vgl. p. 213) zu einer glänzenden Bestätigung der Diffusionstheorie geführt. Die CO 2 -Tension des arteriellen Blutes (meist zwischen 2 und 4 Proz.) folgte genau der entsprechenden Alveolargasspannung, so daß sie wahrscheinlich niemals mehr als 0,1 Proz. höher ist als die letztere, vielleicht ihr völlig gleichkommt. Die Spannung des (nicht so rasch diffundierenden) Sauerstoffs im arteriellen Blute (meist 14 — 18 Proz.) war stets niedriger als in der 246 Hans Winterstein, Alveolarluft ; die Differenz betrug im allgemeinen 1 — 2, mitunter auch 3-4 Proz. Gegenüber diesen mit einwandfreier Methodik durchgeführten Untersuchungen Kroghs verlieren alle abweichenden älteren, wie auch die auf unsicherem indirektem Wege gewonnenen Angaben ihren Wert. Auch Firket (23) ist neuerdings mit dem KROGHschen Mikrotono- meter und dem FREDERiCQschen Aerotonometer zu ganz analogen Ergebnissen gekommen, deren Beweiskraft allerdings dadurch beein- trächtigt ist, daß keine gleichzeitigen Bestimmungen des alveolaren Gasdrucks erfolgten. C. Der Gasdurchgang durch die Lungen. Von nicht minder großer Bedeutung wie die Bestimmung der Gasspannung des Blutes ist für die Beantwortung der Frage nach den bei dem Gasaustausch in der Lunge wirksamen Kräften die Unter- suchung der Gasmengen, welche durch die Lunge in der Zeiteinheit rein physikalisch hindurchzutreten vermögen. Löwy und Zuntz (38) kamen auf Grund ihrer früher erörterten Versuche über die Schnellig- keit der Gasdiffusion durch die Froschlunge (vgl. p. 206) zu dem Er- gebnis, daß die einfache Diffusion für den Sauerstoff und noch mehr für die Kohlensäure vollkommen ausreichend sein müßte, um auch den stärksten Bedürfnissen des Organismus zu genügen. Gegenüber diesem von Löw r Y und Zuntz eingeschlagenen Wege (wie auch ana- logen Betrachtungen älterer Autoren) hat Bohr (11) wohl mit Recht eingewendet, daß er wegen der zahlreichen, nur schwer in Rechnung zu stellenden Faktoren unsicher ist, und hat statt dessen den Weg der direkten Bestimmung der Diffusionsgröße einge- schlagen. Da aus der bekannten Diffusionsgröße eines Gases jene der anderen sich annähernd berechnen läßt, so wählte Bohr als Aus- gangspunkt die Diffusion des Kohlenoxyds, als eines Gases, an dessen Durchgang die Lunge wohl schwerlich aktiv beteiligt sein dürfte. Vor Erörterung der mit dieser Methode gewonnenen Resultate muß eine Bemerkung vorausgeschickt werden : Man war bisher all- gemein der Ansicht, daß mit der exakten Feststellung einer Blutsauer- stoffspannung, die größer, und einer Kohlensäurespannung, die geringer ist als der entsprechende Gasdruck in der Alveolarluft, der sichere Nachweis einer aktiven Teilnahme der Lunge an der Gasbeförderung, also einer „Gassekretion u erbracht wäre. Allein schon in einer seiner ersten Untersuchungen hat Bohr (8) selbst, der Begründer der Lehre von der Gassekretion, eine andere Möglichkeit angedeutet, nämlich die, daß solche Erscheinungen auch durch eine lokale Regulation der Gasspannungen im Blute erklärbar seien. Würde nämlich durch irgendwelche Einflüsse beim Durchgange des Blutes durch die Lungen vorübergehend die Sauerstoffspannung herab- gesetzt, die Kohlensäurespannung erhöht, dann könnte offenbar durch einfache Diffusion eine Aufnahme von Sauerstoff und eine Abgabe von Kohlensäure auch dann noch erfolgen, wenn die an anderen Stellen des Körpers gemessene Gasspannung ein der Richtung der Diffusion entgegengesetztes Druckgefälle ergibt. — Diese Möglichkeit ist weiter- hin weder von Bohr, noch von sonst jemand berücksichtigt worden, bis ganz neuerdings Bohr selbst wieder auf sie zurückgegriffen und sie eingehender in den Kreis seiner Betrachtungen gezogen hat. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 247 In seiner ersten, die Diffusion des Kohlenoxyds durch die mensch- liche Lunge behandelnden Mitteilung (11), die sich auf bereits vor- liegende Versuche stützte, die Grehant am Hunde und Haldane am Menschen angestellt hatte, kam Bohr zu der Schlußfolgerung, daß, wenn man der Lunge die Fähigkeit zuerkennt, die Tension der Kohlensäure beim Durchgang des Blutes durch sie zu erhöhen, die Diffusion allein ausreicht, um die Ausscheidung der Kohlensäure auch in den oben erwähnten tonometrischen Versuchen (vgl. p. 245) zu erklären, daß dagegen bei der Beförderung des Sauerstoffs unter un- günstigen Bedingungen, wie in der verdünnten Luft des Hochgebirges, eine direkte Beteiligung der Lunge, eine Gassekretion, erforderlich sei. Allein spätere von Bohr selbst (12) am Menschen angestellte Versuche lehrten, daß bei Verstärkung der Atmung, wie sie bei der Arbeitsleistung eintritt, die Diffusion durch die Lunge eine so be- deutende Vergrößerung erfährt, daß unter der Voraussetzung einer regulatorischen Herabsetzung der GySpannung des Blutes bei dessen Durchgange durch die Lungen auch für die Aufnahme des Sauerstoffs die einfache Diffusion eine ausreichende Triebkraft darstelle. Zu ähnlichen Ergebnissen kamen gleichzeitig und mit ana- loger Methodik, unabhängig von Bohr, A. und M. Krogh (32, 34), die den durch die einfache Diffusion bewirkten Austausch des Sauer- stoffs wie der Kohlensäure auch ohne Annahme besonderer Regula- tionen ausreichend fanden, um auch den stärksten Anforderungen des Organismus zu genügen. Da wir aber durch die Untersuchungen von Bohr und Barcroft und deren Mitarbeitern in der Kohlensäure und asphyktischen Stoff- wechselprodukten eine Reihe von Faktoren kennen gelernt haben, welche den Gasaustausch in den Geweben durch Erhöhung des 2 - Druckes in höchst zweckmäßiger Weise zu regulieren vermögen, so scheint die Möglichkeit, daß regulatorische Einwirkungen ähnlicher Art auch umgekehrt die Gasspannung des durch die Lungen strömenden Blutes zu beeinflussen vermögen, keineswegs von der Hand zu weisen. Liegen doch schon Beobachtungen vor, nach welchen die Zunahme des OyGehaltes des Blutes eine Erhöhung der C0 2 -Spannung bewirkt, mithin deren Abgabe in den Lungen durch Erhöhung der Druck- differenz erleichtert (Löwy, 36, p. 56; Bornstein und Müller, 16), und auch Krogh (31) hat auf die Möglichkeit hingewiesen, daß etwa in die Lunge gelangende Ovabsorbierende Stoffwechselprodukte die 2 -Spannung im Lungenblute herabsetzen und so die 2 -Aufnahme beschleunigen könnten. Fügen wir schließlich noch hinzu, daß, wie für hohen C0 2 -Gehalt der Einatmungsluft ja längst bekannt ist, und wie für den Sauerstoff bei Füllung der Lunge mit sehr 2 -armem oder 2 -freiem Gas bei der Schildkröte von Krogh (vgl. p. 213) und bei Säugetieren von Halrerstadt (zit. Bohr, 10, p. 207) und neuerdings besonders von du Bois-Reymond (15) gezeigt wurde, beide Gase unter entsprechenden Bedingungen auch entgegen der normalen Richtung zu wan- dern vermögen, also eine Aufnahme von Kohlensäure und eine Abgabe von Sauerstoff durch die Lungen erfolgen kann, wenn dies den Ge- setzen der Diffusion nach erforderlich erscheint, so dürfen wir wohl behaupten, daß der Annahme einer „Gassekretion" in der Lunge nunmehr jede Grundlage entzogen ist. — Wir werden im allgemeinen Teil hierauf noch zurückkommen. 248 Hans Winterstein, Literatur. Säug euere. 1. Aeby, Chr., Der Bronchialbaum des Menschen und der Säugetiere, Leipzig 1880, p. 90. 2. 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