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WINTERSTEIN (Rostock) HERAUSGEGEBEN VON HANS WINTERSTEIN IN ROSTOCK ERSTER BAND PHYSIOLOGIE DER KÖRPERSÄFTE PHYSIOLOGIE DER ATMUNG Zweite Hälfte MIT 250 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1921 Alle Rechte vorbehalten. Inhalt des I. Bandes, 2. Hälfte. Seite Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. Von Hans Winterstein, Rostock. Mit 68 Abbildungen im Text ... 1 Einleitung: Die respiratorischen Medien 1 A. Das Wasser als respiratorisches Medium 1 1. Der Sauerstoffhaushalt des Wassers .... 2 2. Der Kohlensäurehaushalt des Wassers 10 B. Die Luft als respiratorisches Medium 15 Anhang: Das Verhalten unter Wasser befindlicher Gasansammlungen . . 17 Literatur 18 Spezieller Teil. I. Pflanzen 21 1. Der Gasaustausch mit dem äußeren respiratorischen Medium ... 21 a) Mit Spaltöffnungen versehene Pflanzen 21 b) Submerse Pflanzen 25 2. Der Durchtritt der Gase durch die Zellwände 27 3. Die innere Atmosphäre der Pflanzen 33 4. Sauerstoff- Speicherung 37 Literatur 38 IL Protozoen 40 Respiratorische Bedeutung des Chlorophylls 40 Gassekretion bei Protozoen 41 Literatur 42 III. Poriferen und Cölenteraten 42 Schwimmblase der Siphonophoren 43 Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe und des Chlorophylls . . 49 Literatur 50 IV. Echinodermen 51 1. Asteroideen 53 2. Ophiurideen 54 3. Crinoideen 54 4. Echinoideen 55 5. Holothurioideen 57 Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe 61 Literatur , 62 1 &G IV Inhalt. Seite V. Würmer 63 1. Plathelminthen, Nemathelminthen und Rotatorien 63 2. Anneliden 64 a) Haut- und Kiemenatmung 64 b) Darmatmung 68 c) Anteil der Haut- und Kiemenatmung am Gaswechsel 70 3. Bryozoen und Brachiopoden 71 Respiratorische Farbstoffe 72 Literatur 74 Anhang: Prochordaten 76 Literatur 78 VI. Mollusken 78 A. Wasseratmung 78 B. Luftatmung . 83 C. Blutgase der Mollusken 86 1. Hämocyaninhaltiges Blut 86 2. Hämoglobinhaltiges Blut 88 3. Anderweitige Angaben über Blutgase und angebliche respiratorische Proteide 89 Anhang: Gassekretion 89 Literatur 90 VII. Crustaceen 91 A. Wasseratmung 91 B. Luftatmung 95 Landasseln 97 C. Blutgase 102 Literatur .... • 104 VIII. Tracheaten ' 106 A. Luftatmung 106 Luftatmung im Wasser lebender Tracheaten 113 B. Wasseratmung 119 Respiratorische Farbstoffe < 127 Literatur 128 IX. Fische 131 A. Wasseratmung 131 1. Allgemeines 131 2. Kiemenatmung 136 3. Hautatmung 140 B. Luftatmung . . . . » 142 1. Mundhöhlenatmung (Notatmung) 142 2. Darmatmung 144 3. Atmung durch besondere Luftatmungsorgane 150 a) Akzessorische Branchialorgane 150 b) Lungen der Dipnoer und der Atmung dienende Schwimmblasen 154 4. Verhalten der Fische ohne Luftatmungsorgane außerhalb des Wassers 158 C. Die Gase der Schwimmblase 161 1. Der Gasgehalt der Schwimmblase und seine Abhängigkeit von mechanischen und nervösen Einflüssen 161 2. Die Resorption der Schwimmblasengase und ihre respiratorische Bedeutung 168 3. Theoretische Erörterung der physikalischen Bedingungen der Schwimmblasenfüllung 172 Inhalt. V Seite 4. Lokalisation und Mechanismus der Gassekretion und Gasresorption 174 a) Gassekretion 174 b) Gasresorption 180 D. Die Blutgase 183 Literatur 184 X. Amphibien und Reptilien 189 A. Kiemenatmung 189 B. Haut- und Lungenatmung 191 1. Der Anteil der Haut und der Lungen an dem Gesamtgaswechsel 193 a) Kiementragende Amphibien 193 b) Frosch * 195 c) Reptilien 203 2. Die Kräfte, welche den Gasaustausch durch die Haut und die Lungen vermitteln 204 C. Bucco-Pharyngealatmung 213 a) Amphibien 213 b) Reptilien 218 Anhang. Anteil der Luft- und Wasseratmung am Gaswechsel .... 219 D. Blutgase 219 Literatur 220 XL Vögel 223 1. Die Lungen 224 2. Die Luftsäcke 226 3. Die Knochenhöhlen 228 4. Die Haut 229 5. Die Blutgase 230 6. Der Gasaustausch des Eies 232 Literatur 234 XII. Säugetiere 235 A. Die Lungen 235 Anhang 239 B. Die Blutgase 239 1. Gasgehalt 240 2. Gasspannung 242 C. Der Gasdurchgang durch die Lungen . 246 Literatur 248 Allgemeiner Teil. A. Die Atmungsorgane und ihre funktionelle Entwicklung 250 1. Die Ausbildung dem Gasaustausch dienender Flächen 250 2. Die Anpassung an ein neues respiratorisches Medium 252 3. Die Entwicklung respiratorischer Farbstoffe 254 B. Die beim Gasaustausch wirksamen Kräfte 256 C. Der Einfluß der Atmungsbedingungen auf Art und Umfang des Gas- austausches 258 1. Luft- und Wasseratmung 258 2. Die Größe der Atmungsflächen und die Intensität des Stoffwechsels 262 Literatur 264 Die Mechanik und Innervation der Atmung". Von Edward Babäk, Prag (jetzt Brunn). Mit 182 Abbildungen im Text 265 I. Protozoa 265 Literatur 271 VI Inhalt. Seite IL Porifera 272 Literatur 276 III. Cölenteraten 276 Allgemeines 276 Spezielles 277 a) Hydrozoen 277 b) Scyphozoen 279 c) Anthozoen 281 d) Ctenophoren 284 # Literatur 284 IV. Würmer 286 Allgemeines 286 Spezielles 287 1. Plathelmintb.es 287 a) Turbellarien 287 b) Trematoden. Cestoden 288 c) Nemertinen 288 2. Rotatorien 289 3. Gastrotrichen 290 4. Chaetognathen 290 5. Nematoden und 6. Acanthocephalen 290 7. Anneliden 290 a) Polychäten 292 b) Oligochäten 297 8. Hirudineen 299 9. Gephyreen und Phoronis 300 Literatur • 302 V. Bryozoa 304 Literatur 307 VI. Brachiopoda 307 Literatur 309 VII. Echinodermata • 309 Allgemeines 309 Spezielles 310 a) Asteroidea 310 b) Ophiuroidea • 311 c) Echinoidea 313 d) Holothurioidea 318 e) Crinoidea 322 Literatur 323 VIII. Enteropneusta 324 Literatur 325 IX. Arthropoden 326 A. Pycnogoniden 326 B. Crustaceen 326 Allgemeines 326 Spezielles 327 1. Copepoden 327 2. Branchiopoden 328 3. Ostracoden 330 4. Cirripedien 331 5. Leptostraken und Syncariden 333 Inhalt. VII Seite Edriophthalmen, Arthrostraken 333 6. Arnphipoden • 333 7. Anisopoden 334 8. Isopoden 335 9. Cumaceen . . • 338 Thoracostraken, Podophthalmen, Panzerkrebse 338 10. Schizopoden 338 11. Stomatopoden 339 12. Decapoden 341 C. Pöcilopoden (Xiphosuren) 354 Literatur 358 D. Tracheaten 362 AllgemeinerTeil. Offene Tracheen Systeme 363 Stigmenapparate (Epiglottis, „Verschlußmechanismen") 365 Ueber die Bedeutung des Spiralfadens und der Elastizität der Tracheenwände 377 Ventilation der offenen Tracheensysteme 378 Spezielle tracheenventilierende Atembewegungen 382 Methodik der Untersuchungen über die Atembewegungen der Tracheaten 387 Allgemeine Ergebnisse der Untersuchungen über die tracheen- ventilierenden Atembewegungen 390 Weiteres über die Bedeutung der Stigmenapparate 400 Luftsäcke 402 Andere Aufgaben des Tracheensystems 406 Die geschlossenen Tracheen Systeme; Tracheen kiemen 407 Andere Atemvorrichtungen 409 Ueber die Anpassungsfähigkeit der Atemvorrichtungen der Trache- aten 411 Ueber die Widerstandsfähigkeit der Landtracheaten und Tracheaten überhaupt im Wassermedium 411 Spezieller Teil. A. Myriapoden 413 B. Insekten (Hexapoden) 415 1. Apterygoten 415 2. Pseudoneuropteren (Archipteren) . . . 416 Thysanopteren 416 „Amphibiotica" • 416 Plecoptera (Perliden) 417 Ephemeroidea 418 Odonaten (Libelluliden) 421 3. Dermaptera 434 4. Orthoptera • 435 5. Neuropteren 442 6. Mecoptera 443 7. Trichopteren 444 8. Coleopteren 449 A. Adephagen : Carabiden 449 Dytisciden 450 Gyriniden (nebst Bemerkungen über andere Wasserkäfer) . . . 460 VIII Inhalt. Seite B. Polyphagen. Staphyliniden 461 Canthariden (Malacodermata) 461 Elateriden 461 Hydrophiliden 463 Coccinelliden 469 Tenebrioniden 469 Cerambyciden 469 Chrysomeliden 469 Curculioniden 471 Lamellicornier ■ 472 9. Hyraenopteren 477 10. Rhynchoten 482 11. Dipteren 489 12. Lepidopteren 509 C. Arachnoideen 514 1. Arthrogastres 515 2. Sphaerogastres 516 3. Acarinen 519 Literatur i 521 X. Mollusken 534 Allgemeines 534 Spezieller Teil. 1. Amphiaeura 535 2. Prosobranchia . 536 a) Diotocardia 536 b) Monotocardia (Pectinibranchia) 53S 3. Opisthobranchia 542 a) Tectibranchia 542 b) Nudibranchia 543 4. Pulmonata 544 a) Basornmatophora 545 b) Stylorumatophora 548 5. Scaphopoda 552 6. Lamellibranchiata (Pelecypoda) 552 7. Cephalopoden 569 Literatur 579 XL Tunicaten 584 Appendicularien 584 Thaliaceen 585 Ascidien 587 Literatur 590 XII. Acrania 591 Literatur 592 XIII. Cyclostomata (Marsipobranchia) 592 Literatur 597 XIV. Fische 597 Allgemeiner Teil. Die Kiemenatmungsbewegungen 597 Anatomische Vorbemerkungen 597 Mechanismus der Kiemenatembewegung 601 Methoden der Untersuchung 602 Inhalt. IX Seite Zeitliche Verhältnisse der Bewegung in den einzelnen Abschnitten des Kiemen atemapparates 604 Modifikationen des Atemtypus 607 Mechanismus der Klappenvorrichtungen 607 Die Phasen des Kiemeuatemaktes 610 Oekologische Beziehungen des Kiemenatemmechanismus 613 Kiemenbewegungen. Kiemenfilter 613 Atemgröße. Atemtiefe 614 Reflektorische Beeinflussung der Kiemenatmung 614 Mechanische und elektrische Reize 615 Thermische Reize 619 Regulation der Atmung durch periphere nervöse Einflüsse .... 620 Verhalten der Atembewegungen in der Luft und in fremden Flüssig- keiten 622 Ueber einige Regulationserscheinungen nach mechanischen Ein- griffen 627 Ueber die chemisch bedingten Atemreflexe 629 Die ersten Untersuchungen über die Regulation des Atemrhythmus 630 Kritik der älteren Untersuchungen und Ergebnisse der weiteren . . 633 Untersuchungen über die Regulation des Atemrhythmus bei den mit akzessorischen Luftatmungsorganen ausgestatteten Fischen . 638 Die letzten Arbeiten über die Atemregulation der Fische 641 Ueber den Einfluß des Druckes auf den Atemrhythmus 644 Ueber den Einfluß der Temperatur auf den Atemrhythmus . . . 645 Ueber die Beziehung der Hirnteile zur Atemtätigkeit 647 Allgemeine Betrachtungen über die Tätigkeit der Kiemenatemzentren bei den Fischen 649 Ueber die Kiemenatemfrequenz bei verschiedenen Fischen und unter verschiedenen Lebensbedingungen 656 Die Beziehung zwischen dem Kiemenatem- und Herzrhythmus . . 658 Andere (insbesondere rhythmisch tätige) Atemmechanismen . . . 659 Ueber die Luftatmung der Fische 660 Ueber die Atmung der Embryonen, insbesondere über die provi- sorischen Atemmechanismen 662 Sonstige Vorrichtungen der Eier und Embryonen im Dienste des Gaswechsels 666 Lebendgebärende Fische 667 Spezieller Teil. 1. Elasmobranchier (Selachier) 668 2. Teleostomi 672 a) Crossopterygü 672 b) Chondrostei 672 c) Holostei 673 3. Dipneusti (Dipnoi) 673 4. Teleostier 679 a) Malacopterygii 682 Mormyridae 682 Notopteridae 682 Osteoglossiden 682 Pantodontidae 682 Pbractolaemidae 682 Clupeidae 683 [ Inhalt. Seite b) Ostariophysi 683 Characinidae 683 Cyprinidae 684 Siluridae. Loricariidae. Aspredinidae 686 c) Symbranchii 688 d) Apodes 689 e) Haplomi 690 Galaxiidae 690 Esocidae 690 Cyprinodontidae 690 f) Heteromi 690 g) Percesoces 691 Tetragonuridae ' 691 Ammodytidae 691 Ophiocephalidae, Anabantidae 691 h) Acaothopterygii 691 Osphroraenidae 691 Gobiidae ; . 695 Gobiesocidae 697 i) Opisthomi 697 Mastacembelidae 697 k) Pediculati 697 Antennariidae 697 1) Plectognathi 697 Sclerodermi. Gymnodontes . . 697 Literatur 699 XV. Amphibien 706 Allgemeiner Teil. Methoden der Untersuchung 707 Erneuerung des Atemmediums an den Kiemenflächen 707 Die im Dienste der Wasseratmung stehenden Bewegungen des Bodens der Mund- und Pharynxhöhle („Kehlbewegungen") . . . 709 Die Luftaufnahme der wasserlebenden Amphibien 711 Kiemenatembewegungen der Anurenlarven 713 Der Mechanismus der Lungenventilation (des Lungenatemaktes) bei den landlebenden Urodelen und Anuren 718 Der Mechanismus der sogenannten Kehloscillationen (Kehlatem- bewegungen) 730 Respiratorische Bedeutung der Kehloscillationen (Kehlatembewe- gungen) 731 Beziehung zwischen Kehloscillationen (Kehlatembewegungen) und Lungenatembewegungen vom Standpunkte der Lungenrespiration 733 Abänderungen der typischen Lungenventilation 735 Ueber die Quakbewegungen 738 Die reflektorische Seite des Lungenatemmechanismus 739 Die Bedeutung des Vagus für die Lungenatembewegungen .... 741 Der normale Atemrhythmus und seine Aenderungen bei reflek- torischer Beeinflussung 746 Ueber die Beziehung des Gehirns und Rückenmarks zu den Atem- bewegungen 751 Ansichten über den reflektorischen Ursprung des Atemrhythmus des Frosches 757 Inhalt. XI Seite Bisherige Untersuchungen und Ansichten über die chemische (Blut-) Regulation der AtembeweguDgen 761 Die neuen Beweise für die Beeinflußbarkeit des Lungenatem- zentrums durch den Sauerstoffmangel des Blutes 7(i3 Frage der Automatie des Lungenatemzentrums 773 Die funktionelle Charakterisierung des Kehlatemzentrums .... 774 Funktionelle Beziehungen des Kehl- und Lungenatemzenlrums . • 777 Ueber die Periodik der Atemrhythmen 779 Ueber die Atemzentren der larvalen Formen 782 Die Atemmechanismen der Embryonen 787 Ueber die Atemzentren der Kiemenatembewegungen (bei den Perenni- branchiaten) 787 Vergleichende Uebersicht der Atemmechanismen der Amphibien vom funktionellen und phylogenetischen Standpunkte 789 Spezieller Teil. A. Apoda . . . . o 794 Coeciliidae (Gymnophiona) 794 B. Urodela 795 a) Amphiumidae 795 b) Proteidae 796 c) Sirenidae 796 d) Salamandridae 798 1. Salamandrinae 798 2. Desmognathinae. Plethodontinae 799 3. Amblystomatinae 800 C. Anura 801 Literatur 803 XVI. Reptilien 810 Allgemeiner Teil. Mechanismus der Lungen Ventilation (der Lacertilier) 811 Abänderungen des Mechanismus der Lungenventilation bei den übrigen Reptilien , 822 Ueber die reflektorische Beeinflussung der Thoraxatembewegungen 823 Ueber den Einfluß der Temperatur auf die Thoraxatembewegungen. Thermische Polypnoe 826 Der Winterschlaf und die Atembewfgungen 827 Ueber die Beziehung des Vagus zu den Thoraxatembewegungen . 828 Ueber die Beziehung des Gehirns und Rückenmarks zu den Atem- bewegungen 831 Ueber die Blutregulation der Atembewegungen 833 Die Frage der Automatie des Lungenatemzentrums. Periodischer Atemrhythmus 841 Ueber die Kehlatembewegungen im allgemeinen und besonders über die „Kehloszillationen" 842 Die der Lungenfüllung dienenden Kehlatem bewegungen (Schluck- atembewegungen) • 846 Die funktionelle Charakterisierung der zentralen Mechanismen der Kehlbewegungen 848 Zur Bedeutung der Lungensäcke 851 Ueber die aktiven Lungenbewegungen 852 XII Inhalt. Seite Spezieller Teil. 1. Chelonier, Schildkröten 854 2. Krokodilier 864 3. Lacertilier 871 4. Ophidier, Schlangen 873 Literatur 877 XVII. Vögel 880 Mechanismus der Thoraxatembewegungen vom morphologischen Standpunkte geschildert 880 Physiologische Untersuchung der Thoraxatembewegungen . . . 886 Die Bedeutung der zwerchfellartigen Gebilde 892 Die Durchlüftung der Lunge 895 Morphologische Bemerkungen betreffend den Luftsackapparat . 898 Die respiratorische Bedeutung des Luftsackapparates 902 Anschauungen über die Atmung Mährend des Fluges 911 Sonstige Bedeutung des Luftsackapparates 914 Zur Innervation der Atembewegungen 918 Ueber reflektorische Beeinflussung der Atembewegungen . . . 919 Ueber die Beziehung des Vagus zu den Atembewegungen . . . 922 Ueber die nervöse Regulation der Atembewegungen -. 928 Ueber die Regulation der Atembewegungen durch das innere Medium 932 Zur Physiologie der Luftwege 941 Zur Ontogenese der Atembewegungen 943 Ueber das Vorkommen der sogenannten Kehloscillationen . . 945 Literatur 945 XVIII. Säugetiere 950 Mechanismus der Thorax- und Zwerchfellatembewegungen . . 951 Die akzessorischen (begleitenden) und die abgeänderten (modi- fizierten) Atembewegungen 960 Zur Trennung des Luftweges von dem Nahrungswege .... 962 Die bulbären und spinalen Atemzentren 965 Die zentralen Mechanismen der akzessorischen Atembewegungen (und vergleichende Bemerkungen zu den sogenannten Schluck- atmungen) 971 Die „höheren 11 Atemzentren 974 Die primär automatische Tätigkeit der Atemzentren 975 Die Regulation der automatischen Atemzentrentätigkeit durch Nervenreize 981 Die Regulierung der automatischen Atemzentrentätigkeit durch Blutreize . 983 Zur Analyse einiger besonderen Formen der Atemzentrentätig- keit bei den Säugetieren 988 Zur Ontogenie der Atembewegungen 991 Ueber die thermische Poly-(oder Tachy-)pnoe 994 Ueber die Atembewegungen im Winterschlafe 1000 Ueber die Atemeinrichtungen der wasserlebenden Säugetiere . . 1006 Bemerkung zur Atemphysiologie anderer Säugetiergruppen . . 1017 Literatur 1018 Sachregister 1028 Die physikalisch -ehemischen Erscheinungen der Atmung. Von Hans Winterstein, Rostock. Einleitung: Die respiratorischen Medien, Die Erscheinungen des Gasaustausches zwischen den Organismen und ihrer Umgebung spielen sich in zwei verschiedenen Medien ab, in dem Wasser und in der Luft. Diese beiden Medien haben sich ihre eigenen Organe und ihre eigene Mechanik der Atmung geschaffen, und wenn auch die physikalisch-chemischen Erscheinungen des Gas- wechsels in ihren Grundlagen bei den beiden Gruppen der Wasseratm er und Luftatm er gleichartig sind, so weisen doch die respiratorischen Medien eine Reihe eigenartiger und für Art und Umfang des Gasaustausches bedeutungsvoller Verhältnisse auf, deren Erörterung daher vorausgeschickt werden muß. A. Das Wasser als respiratorisches Medium. Mit Hilfe der Luftpumpe hat Robert Boyle (6) im Jahre 1670 als erster nachgewiesen, daß das Wasser seine Eignung zum respira- torischen Medium den in ihm gelösten Gasen verdankt. Die Gase sind im Wasser entweder rein physikalisch gelöst, absorbiert, oder sie sind zum Teil chemisch gebunden. Die Absorption eines Gases hängt ab von der Natur des Lösungsmittels, von der Temperatur und vom Druck. Man be- zeichnet als Absorption skoef f izienten a das auf U und 760 mm Hg reduzierte Gasvolumen, welches von der Volumeinheit des Lösungsmittels aufgenommen wird, wenn der Druck des zu absorbierenden Gases 760 mm Hg beträgt. Der Absorptions- koeffizient ändert sich mit der Temperatur, indem er mit dem Ansteigen derselben in einem für die einzelnen Gase verschiedenen, nicht durch ein einfaches mathe- matisches Verhältnis darstellbaren Maße vermindert wird. Auch die Auflösung von Salzen in einem Lösungsmittel ruft eine (innerhalb gewisser Grenzen der Konzen- tration annähernd proportionale) Verminderung des Absorptionskoeffizienten hervor. Nach dem HENRY-DALTONSchen Gesetz ist die absorbierte Gasmenge dem Partiar- druck des betreffenden Gases proportional. Den Gasgehalt des Wassers pflegt man im allgemeinen in Kubikzentimetern pro Liter anzugeben. Ist a t der Absorptionskoeffizient für ein Gas bei der Temperatur Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 1 2 Hans Winterstein, t, und p der Druck des betreffenden Gases, so ist der Gasgehalt des für diesen Druck und diese Temperatur mit dem Gas gesättigten Wassers demnach — . - , wenn der Druck p in mm Hg, oder 10- a t ■ p, 760 l wenn er in Prozent des Atmosphärendruckes angegeben ist. Der Vergleich dieses berechneten Wertes mit dem tatsächlich gefundenen Gasgehalt gibt darüber Auf- schluß , ob das untersuchte Wasser unter den gegebenen Bedingungen mit dem Gase gesättigt, bzw. unter- oder übersättigt ist. Die Verbreitung der gelösten Gase im ruhenden Wasser erfolgt durch Dif- fusion. Die Diffusionsgeschwindigkeit hängt ab von einem für das Lösungsmittel und das betreffende Gas konstanten Faktor, dem Diffusionskoeffizienten oder der Diffusionskonstante (d. i. derjenigen Gasmenge^, welche in der Zeiteinheit durch die Querschnittseinheit hindurchgeht, wenn das Druckgefälle für die Längeneinheit gleich 1 ist). Nach den Untersuchungen von Exner (15) u. a. ist die Diffusionsgeschwindigkeit im Wasser direkt proportional dem Absorptions- koeffizienten und umgekehrt proportional der Quadratwurzel aus der Dichte oder dem Molekulargewicht (mithin für die Kohlensäure bei mittlerer Temperatur rund 25mal so groß als für den Sauerstoff). Sie ist ferner proportional der Größe des Druckgefälles und steigt mit zunehmender Temperatur. In Salzlösungen nimmt nach Ardelt (2) der Diffusionskoeffizient mit steigender Konzentration ab. Unter dem Gasdruck oder der Gastension einer Flüssigkeit wird der Gasdruck verstanden, für welchen die Flüssigkeit bei der herrschenden Tem- peratur mit dem betreffenden Gas gesättigt ist 1 ). Ist der Gasgehalt der Flüssigkeit v) und der Absorptionskoeffizient (a,) des (rein physikalisch gelösten) Gases bekannt, so ergibt sich aus den obigen Werten der Gasdruck der Flüssigkeit P = ttvsä mm Hg oder —^ Proz. Atm. 1UUU • a t 1U • a t Der Gasdruck ist, wie aus der Formel zu ersehen, dem Absorptionskoeffizienten umgekehrt proportional. Bei gleichem Gasgehalt wird der Gasdruck also um so größer sein, je kleiner der Absorptionskoeffizient ist; so wird z. B. bei gleichem Gehalt an 2 und C0 2 reines Wasser, dessen Absorptionskoeffizient bei mittlerer Temperatur für das zweite Gas rund 30mal so groß ist als für das erste, einen 30mal höheren 2 - als CO a -Druck aufweisen. Da der Gasaustauch zwischen dem Organismus und dem respiratorischen Medium durch Diffusionsprozesse bewirkt wird und der Umfang der letzteren nicht von dem Gasgehalt, sondern von dem Gasdruck ab- hängt, so ergibt sich die große biologische Bedeutung der letzteren Größe, deren Angabe mithin viel wesentlicher ist als die des Gasgehaltes, auf die man sich meist zu beschränken pflegt. 1. Der Sauerstoffhaushalt des Wassers. Der Sauerstoff ist im Wasser einfach physikalisch absorbiert. In der folgenden Tabelle ist der Absorptionskoeffizient a des destillierten Wassers und der entsprechende Sauerstoff geh alt des mit (C0 2 - und NH 3 -freier) Luft gesättigten destillierten Wassers auf Grund der Bestimmungen von L. W. Winkler (ent- 1) Es ist also eine völlige Verkennung dieses elementarsten Grundbegriffes der Atmungslehre, wenn Pütter in seiner vergleichenden Physiologie (49, p. 312) an- gibt, daß der Partiardruck des Sauerstoffs in luftgesättigtem Wasser höher sei als in der Luft (! 1), und ihn (anscheinend auf Grund des prozentischen Sauerstoff- gehaltes der in Wasser aus Luft absorbierten Gase, also einer Größe, die mit dem Gasdruck nicht das geringste zu tun hat) zu 260 mm Hg berechnet, welchen Wert er auch an anderen Stellen seines Buches Berechnungen zugrunde legt (!). Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 3 nommen aus Landolt und Börnstein, Tabellen, 3. Aufl., p. 599 und 605) zusammengestellt. 2 -Gehalt luft- 0.,-Gehalt der im t° c a gesättigten Wassers Wasser gelösten in ecm p. L. Luft in Proz. 0,04890 10,19 34,91 5 0,04286 8,91 34,69 10 0,03802 7,87 34,47 15 0,03415 7,04 34,25 20 0,03102 6,36 34,03 25 0,02831 5,78 33,82 30 0,02608 5,26 33,60 Die im letzten Stabe enthaltenen Zahlen geben den prozentischen 2 - Gehalt der im Wasser gelösten Luft. Da der Absorptionskoeffizient für den Sauerstoff beträchtlich größer ist als für den Stickstoff, so zeigt die im Wasser gelöste Luft einen höheren 2 - Gehalt als die atmosphärische; 100 Teile absorbierter Luft enthalten bei mittlerer Temperatur rund 34 Proz. 2 und 66 Proz. N 2 1 ). Der Sau er stoff geh alt luft gesättigten Seewassers ist für verschiedene Temperaturen zuerst von Dittmar (12) und dann von Tornoe (58) bestimmt worden, jedoch ohne gleichzeitige Angabe des Salzgehaltes. In jüngster Zeit sind Bestimmungen von Jacobsen (27) und besonders von Fox (18) ausgeführt worden. Die von dem letzteren erhaltenen Werte sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt, welche die Abhängigkeit des 2 -Gehaltes von der Temperatur und der Chlorkonzentration veranschaulicht: Absorption von 2 in ccm p. L. Seewasser aus trockener, C0 2 -freier Atmosphäre (20,9 Proz. 2 ) von 760 mm Hg-Druck t° c —2° 0° 5° 10° 15° 20° 25° 30° Prom. Chlor 10,88 10,29 9,03 8,02 7,22 6,57 6,04 5,57 10,26 9,71 8,54 7,60 6,86 6,26 5,75 5,30 10 „ 9,63 9,13 8,05 7,19 6,50 5,95 5,46 5,01 15 „ 9,01 8,55 7,56 6,77 6,14 5,63 5,17 4,74 20 „ 8,39 7,97 7,07 6,35 5,79 5,31 4,86 4,46 Die Diffusion des Sauerstoffs im Wasser erfolgt, wie schon Provenqal und Humboldt (47) hervorgehoben, und besonders die Untersuchungen von Hoppe-Seyler (13, 23) und von Hüfner (25, 26) dargetan haben, mit außerordentlicher Langsamkeit. Hat doch Hüfner (26) berechnet, daß ein Sauerstoffteilchen 42 Jahre braucht, um durch Diffusion von der Oberfläche auf den Grund des 250 m tiefen Bodensee zu gelangen, und um den 2 -frei gedachten Bodensee mit Sauerstoff entsprechend dem Partiardruck desselben in der Luft zu sättigen, würden unter der Voraussetzung unendlicher Tiefe (d. h. 1) Vielfach wird es als ein für die Atmung der Wassertiere besonders günstiger Umstand hervorgehoben, daß in der vom Wasser absorbierten Luft das Verhältnis des Sauerstoffs zum Stickstoff diese Verschiebung zugunsten des ersteren erfährt. Eine solche Darlegung ist völlig irreführend, denn dieses Verhältnis hat, wie im allgemeinen Teil (s. d.) noch näher ausgeführt wird, mit der Atmung im Wasser nicht das geringste zu tun (vgl. hierzu auch die Anmerkung auf der vorangehenden Seite. 1* 4 Hans Winterstein, gleichbleibender Diffusionsgeschwindigkeit) über 100000 Jahre, und unter Berücksichtigung der tatsächlichen Tiefe von 250 m nach einer von dem Physiker Waitz (zit. bei Hüfner, 26) angestellten Berechnung sogar über 1 000000 Jahre erforderlich sein. Da nun die zahlreichen im Süß- und Salzwasser lebenden Organismen eine immerwährende und beträchtliche 2 -Zehrung bedingen, so ist die Frage nach dem Umfange und der Art des Wiederersatzes dieses Verlustes von großer biologischer Bedeutung. Die Vorstellung des großen in der Tiefe des Wassers herrschenden Druckes hat früher zu der Annahme verleitet, daß auch der Luft- geh alt des Wassers in der Tiefe ein viel größerer sein müsse als an der Oberfläche. Diese Auffassung hat sich seltsamer Weise sogar bis in die neueste Zeit behauptet. So macht Regnard (50, p. 238) die Langsamkeit der Gasdiffusion dafür verantwortlich, daß das Wasser in großen Tiefen trotz des ungeheuren auf ihm lastenden Druckes nicht mehr Gase gelöst enthalte als an der Oberfläche, und auch Czapek (11) schreibt: „Der Gasdruck, unter welchem der Sauer- stoff submersen Pflanzen geboten wird, ist natürlich durch den Druck der darüberlastenden Wassersäule bestimmt. 1 ' Es braucht wohl nicht erst ausführlich dargelegt zu werden, daß diese Vorstellung physikalisch vollständig unhaltbar ist. Die Größe des Wasserdrucks ist auf den Gehalt an gelösten Gasen vollkommen ohne Einfluß. Absorption und Diffusion können nur entsprechend dem Gefälle des Gasdruckes erfolgen, das von der Berührungsfläche mit der atmosphärischen Luft nach unten zu nur eine Abnahme, nicht aber eine Zunahme erfahren kann. Die Untersuchung des Wassers aus größeren Tiefen ergab denn auch tatsächlich, daß niemals ein Aufbrausen von Gasen beim Heraufholen stattfindet, und die gasanalytischen Bestimmungen lehrten, daß nicht nur kein Ueberschuß, sondern meist sogar ein Defizit gegenüber dem der Theorie nach erforderlichen 2 - Gehalt besteht. Die Größe dieses Defizits ist, da sie von einer Reihe von Faktoren abhängt, sehr variabel, und daher, wie schon die Seewasserunter- suchungen der „Porkupine-Expedition" (7) im Jahre 1869 lehrten, keineswegs der Tiefe proportional. So sah Tornoe (58) im Nordmeer den 2 -Gehalt von der Oberfläche bis gegen 300 Faden (549 m) ab- nehmen und sich dann ziemlich konstant erhalten. Aehnlich wurde auch bei der „Valdivia- Expedition" (vgl. Chun, 9) im antarktischen Meere ein Absinken des 2 -Gehaltes von 8,04 ccm an der Oberfläche auf 4,14 ccm in 300 m Tiefe beobachtet, während dann anscheinend eine ziemliche Konstanz eintrat, da der 2 -Gehalt auch in 1500 m Tiefe 4,33 ccm pro Liter betrug. Da das wesentlichste Moment von der Größe der 2 -Zehrung dargestellt wird, so zeigt das Grundwasser infolge der viel reichhaltigeren Bodenfauna einen geringeren 2 -Gehalt als Wasser von gleicher Tiefe, aber weitem Abstände vom Meeres- boden. Wo reiche Verwesungsprozesse am Meeresboden sich abspielen, kann der 2 -Gehalt außerordentlich niedrige Werte annehmen. So fand Dittmar (12) auf der „Challanger-Expedition" einmal 2,04 ccm pro Liter statt der der Theorie nach erforderlichen 6,95 und einmal sogar bloß 0,6 ccm statt 8,21, also ein Defizit von 92,7 Proz. 2 - Defizite von mittlerer Größe sind vielfach bemerkt worden. Walther und Schirlitz (60) fanden im Golf von Neapel an drei Stellen über mit Fango bedecktem Grund ein offenbar durch die Verwesungs- prozesse bedingtes Defizit von 1,57 — 2,34 ccm pro Liter, Hoppe- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 5 Seyler (24) im gleichen Meeresteile ein solches von 0,523 in 25 m Tiefe und ein solches von 0,850 ccm in 590 m Tiefe. Auch Natterer (41) beobachtete in größeren Tiefen, besonders nahe dorn Grund ein 2 -Defizit gegenüber dem berechneten Wert, das meist gegen oder über 1 ccm pro Liter betrug, einmal in 3700 m Tiefe ein Defizit von 3,35 ccm. Ein völliges Fehlen des Sauerstoffs aber wurde im Meer- wasser niemals beobachtet. Die durch die Lebenstätigkeit der Organismen bedingten Aende- rungen des 2 -Gehaltes sind oft ganz lokalisiert im Meere nachweis- bar. So fand z. B. Pettersson (45) im Winter 1895/96 im Gull- marfjord, wo sich Heringsschwärme aufgehalten hatten, einen 2 -Gehalt von 5,6—3,9 ccm im Liter und einen C0 2 -Gehalt von 45,5— 49,5 ccm, während außerhalb des Fjords in gleicher Tiefe und bei der gleichen Temperatur von etwa 5— 6°C der 2 -Gehalt 7,1 und der C0 2 -Gehalt 47,4 ccm betrug. Das Wasser der größeren Landseen weist analoge Ver- hältnisse auf; auch hier ist mit zunehmender Tiefe ein 2 -Defizit feststellbar. Die von Walther (zit. nach Forel, 16) in verschiedenen Tiefen von Schweizer Seen angestellten Untersuchungen ergaben allerdings nur geringe Schwankungen des O-Gehaltes (6,78 — 7,08) in Tiefen von — 300 m ; wenn man aber den gleichzeitigen N-Gehalt berücksichtigt, so ergibt sich, wie Hoppe-Seyler (24) nachrechnete, doch ein beträchtliches 2 -Defizit. Hoppe-Seyler selbst fand, daß im Bodensee das Verhältnis ^ in der im Wasser gelösten Luft, welches 34 32 theoretisch ^ betragen sollte (vgl. p. 3), bereits in 5 m Tiefe auf ^ und DO OQ DO in der größten untersuchten Tiefe von 245 m Tiefe auf =j gefallen war, entsprechend einem 2 -Defizit von 1,63 ccm pro Liter 1 ). Darnach scheinen die Verhältnisse hier noch ungünstiger zu liegen als im Meere, wo nach den Angaben von Jacobsen (28), Dittmar (12) und Natterer (41) in den oberen Schichten (bis etwa 50 m) eine hin- längliche Uebereinstimmung des 2 -Gehaltes mit dem der Theorie nach erforderlichen zu beobachten ist. Hüfner (26) berechnet auf Grund der obigen Daten die Größe des gesamten 2 -Defizits im Bodensee zu etwa 13 Proz. der ganzen 2 -Menge und schloß daraus, daß unter Berücksichtigung der durch die Flüsse zugeführten 2 -Menge die Größe der durch die Organismen bewirkten 2 -Zehrung mehr als 2000000 Liter im Tage betrage, also groß genug wäre, um die Atmung von mehr als 5000 Menschen einen Tag zu erhalten. Diese Zahlen, die wohl noch zu niedrig gegriffen sind, weil die später zu erörternde 2 -Produktion hierbei nicht berück- sichtigt wurde, geben wohl eine schwache Vorstellung von der un- geheuren 2 -Zehrung, die in den unendlichen Wassermengen des Ozeans vor sich geht und läßt die Frage nach der Art des Wieder- ersatzes von besonderem Interesse erscheinen. 1) Die früher sehr verbreitete Angabe der 3 -Sättigung durch den prozentischen 2 -Gehalt der im Wasser gelösten Luft ist, wenn auch im obigen Falle wohl be- rechtigt, doch keineswegs allgemein zulässig; denn verschiedene Momente (ther- mische Strömungen, bakterielle Prozesse u. dgl.) können unter Umständen auch eine Ueber- oder Untersättigung des Wassers mit N bewirken, dessen Gehalt daher nicht als Maßstab für den der Theorie nach erforderlichen 2 -Gehalt genommen werden kann. Eine genaue Bestimmung der 2 -Sättigung ist nur möglich, wenn die Tem- peratur und der Salzgehalt der untersuchten Wasserprobe bekannt ist. 6 Hans Winterstein, Bezüglich der Flüsse wäre zu sagen, daß das klare rasch fließende Wasser des Oberlaufs im allgemeinen mit 2 gesättigt sein dürfte, daß sich aber im Unterlauf wohl vielfach ein 2 - Defizit ein- stellt, daß beim Laufe durch größere Städte infolge der Verunreinigung mit organischen Substanzen ganz ungeheuere Werte erreichen kann. So fand Smith (zit. nach Jolyet und Regnard, 29, p. 591) den 2 -Gehalt in der Themse vor London zu 7,4, bei Woolwich zu 0,25 (!) ccm pro Liter, und in analoger Weise ergaben die Unter- suchungen des Wassers der Seine bei der Brücke von Asnieres ober- halb der Einmündung der Pariser Sammelkanäle einen 2 - Gehalt von 5,34, bei Saint -Denis unterhalb der Einmündung derselben einen solchen von 1,02 und bei Poissy wieder einer solchen von 6,12 ccm pro Liter (Boudet und Gerardin, zit. nach Spitta, 56). Gelegent- liche stärkere Verunreinigungen sollen den 2 - Gehalt von Flüssen sogar bis auf Null herabsetzen können (Thörner, 57). Die Wirkung dieser Verunreinigungen beruht nach Spitta nur in ge- ringem Maße auf rein chemischen mit 2 -Bindung einhergehenden Prozessen, der Hauptsache nach auf der Begünstigung des Lebens der Bakterien, welche die wesentlichste Ursache der 2 -Zehrung darstellen. Wenn nun auch in den Süß- und Salzwässern vielfach ein mehr oder minder beträchtliches 2 -Defizit besteht, so kann es doch nach dem Gesagten nicht zweifelhaft sein, daß die bloße Diffusion auch zur Erreichung des tatsächlich vorhandenen 2 -Gehaltes nicht genügt. In der Tat wird der Diifusionsvorgang durch eine Reihe von Momenten in mehr oder minder hohem Maße unterstützt, so durch das Ein- münden der Flüsse, welche Wasser von höherem 2 -Gehalt zuführen, durch die auf Temperaturänderungen, Verdunstung und sonstigen Ein- flüssen beruhenden Strömungen sowie die zu Boden sinkenden Trübungen aller Art, welche zu einer Durchmischung des Wassers führen, und beim Meere vor allem durch den Wellenschlag, der offenbar eine vorzügliche Einrichtung zur Durchlüftung des Ober- flächenwassers darstellt. Auf ihm beruht jedenfalls die oben erwähnte bessere 2 -Versorgung der oberen Schichten des Meeres gegenüber den Binnenseen ; schon Hayes (22) hat den Einfluß des Sturmes auf den Gasgehalt des Meeres beobachtet und auch in den Resultaten der „Porkupine-Expedition" (7) ist seine wichtige Rolle betont. Die große Bedeutung, die im Meere dem Vorhandensein einer freien Kommunikation des Wassers und der Möglichkeit einer Durch- mischung unter dem Einfluß von Strömungen zukommt, erhellt in sehr auffallender Weise aus dem raschen Absinken des 2 -Gehaltes in solchen Meeresbecken, in welchem zeitweise ein Stagnieren des Wassers eintritt. Besonders Pettersson (44) hat im Gullmarfjord interessante Verhältnisse dieser Art aufgedeckt. So ergab die Untersuchung des Wassers in verschiedener Tiefe im Februar 1890 ein Absinken des 2 -Gehaltes von 6,86 ccm in 30 m Tiefe auf 1,58 ccm am Grunde in 140 m Tiefe und ein entsprechend beträchtliches An- steigen des CO,-Gehaltes; die Untersuchung des Wassers im August desselben Jahres ergab einen viel höheren 2 -Gehalt in der gleichen Tiefe nebst einer Steigerung des Salzgehaltes, ein Beweis, daß inzwischen eine Erneuerung des Wassers stattgefunden hatte. In dem Tiefenbecken von Gotland fand Pettersson die oberen Schichten sehr gut, die tiefen dagegen sehr schlecht ventiliert: bis zu 60 m Tiefe zeigte das niedrig temperierte Wasser einen 0.,-Gehalt von über 9 ccm pro Liter und einen Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 7 CO.,-Gehalt von etwa 32 ccm, während in 200 m Tiefe der 2 -Gehalt nunmehr 1,21, der C0 2 -Gehalt über 41 ccm betrug. In dem stagnierenden Wasser des Molfjords sah Lebedintzeff (36) den 0„ -Gehalt von 7,9 ccm an der Oberfläche bis auf 0,2 (!) ccm in 200 m Tiefe absinken. Periodische Erneuerungen zeitweise stag- nierender Meeresmulden mit entsprechenden Schwankungen des Salz- und besonders des O a -Gehaltes hat neuerdings auch Ruppin (53) im Bornholmtief und in der Danziger Bucht beschrieben, in welcher letzteren z. B. das Wasser gleicher Tiefe innerhalb weniger Monate Schwankungen des 2 -Gehaltes zwischen 1,04 und 5,48 ccm pro Liter aufwies. Durch Wasserströmungen können auch zur gleichen Zeit inner- halb geringer Niveaudifferenzen überraschende Aenderungen des Gas- gehaltes bedingt werden; so fand Pettersson (44) im Skagerak in einer Tiefe von 5 m 5,96 und in einer Tiefe von 10 m 7,57 ccm 2 pro Liter! Infolge des geringeren Salzgehaltes, der besseren Durchlüftung und der niedrigeren Temperatur während des Winters ist nach Pettersson der 2 -Gehalt der Ostsee im Mittel etwa 30 Proz. höher als der der Nordsee. Außer den groben Strömungen scheinen aber auch noch besondere physi- kalische Kräfte von unaufgeklärter Natur beim Eindringen der Gase in die Tiefe eine Rolle zu spielen. Schon Duncan und Hoppe-Seyler (13) nahmen au, daß die mit Luft gesättigten Wasserteilchen, der Schwere folgend, von der Ober- fläche in die Tiefe sinken, eine Angabe, die auch von Ardelt (2) bestätigt wird, aber in Widerspruch steht zu physikalischen Untersuchungen, nach welchen das Wasser bei der Absorption von Luft spezifisch leichter wird (vgl. Winkelmann, 61). Immerhin scheinen wenigstens beim Seewasser irgendwelche mit der Schwere zu- sammenhängende Vorgänge unbekannter Natur an dem Diffusionsprozeß beteiligt zu sein. Adeney (1) verglich die Diffusionsgeschwindigkeit, mit welcher staubfreie Luft in vorher N-frei gemachtes destilliertes Wasser einerseits und Seewasser von vermutlich 30 Prom. Salzgehalt andererseits von oben her eindiffundiert. Es zeigte sich, daß die Diffusion im Seewasser erheblich rascher vor sich ging als im destil- lierten Wasser, wie die folgende Tabelle zeigt, welche den N-Gehalt in Kubikzenti- meter pro Liter in verschiedener Tiefe der Gefäße nach gleich langer Dauer der Diffusion angibt : Tiefe in cm 0—20 N-Gehalt des deetill. Wassers N-Gehalt des Seewassers 11,50 9,24 30-50 80—100 11,10 8,96 8,43 8,91 160—180 5,84 7,89 Nach 75 Tagen war das Seewasser am Boden der Röhre mit N gesättigt, das destillierte Wasser hingegen nur zu 7 /io- Dieser Vorgang wirkte nicht entgegen der Schwere. Außer all diesen rein physikalischen Momenten aber kommt auch noch biologischen Faktoren bei dem Kreislauf der Gase im Wasser eine sehr große Bedeutung zu, und zwar besonders dort, wo die physikalischen Kräfte für die Erzielung einer ausreichenden 2 - Versorgung unzureichend erscheinen, nämlich in stehenden Süßwässern. Diese biologischen Faktoren werden dargestellt von der assimila- torischen Tätigkeit der chlorophyllhaltigen Organis- men, welche die Ungunst der physikalischen Verhältnisse mitunter so sehr zu überkompensieren vermag, daß der 2 -Gehalt solcher 8 Hans Winterstein, Wässer den durch Luftsättigung überhaupt erreichbaren zeitweise weit übertreffen kann. Die Entdeckung dieser Tatsache, ihre Aufklärung durch ein- gehende Beobachtungen und Experimente ist ein Verdienst von Morren (40). Dieser beobachtete im Jahre 1835, daß das Wasser einiger Teiche in der Nähe der Stadt Angers nicht den der Theorie nach erforderlichen 2 -Gehalt von etwa 34 Proz. (Morren gibt den zu niedrigen Wert von 32 Proz. an) der aus dem Wasser gewonnenen Gase aufwies, sondern einen solchen von 56—58 Proz. Das Wasser zeigte ein grünliches Aussehen. Die nächste Untersuchung ergab am Morgen 25 Proz., mittags 48 Proz. und um 5 Uhr abends 61 Proz. Der hohe 2 -Gehalt hing also ab von der Stärke und der Dauer der Belichtung. Tatsächlich war der 2 - Gehalt an trüben Tagen stark herabgesetzt. Andererseits zeigte er aber auch im hellen Sonnen- licht keine beträchtliche Steigerung, wenn das Wasser sein grünliches Aussehen verloren hatte. Daraus ergab sich die Schlußfolgerung, daß die im Wasser enthaltenen grünen Organismen es waren, welche den Sauerstoff unter dem Einfluß des Lichtes produzierten. Da der C0 2 - Gehalt die entgegengesetzten Schwankungen aufwies wie der 2 - Gehalt, so erfolgte die Produktion des letzteren offenbar auf Kosten der Kohlensäure. Im Jahre 1843 führte Morren seine Untersuchungen mit Seewasser weiter (bei Saint-Servan). Der Einfluß der Belichtung war auch hier nachweisbar, wenn auch minder auffällig. Doch sah er den 2 -Gehalt des von der Flut in den Felsenhöhlungen zurück- gelassenen Wassers, in welchem sich reichlich Algen entwickelt hatten, unter dem Einfluß des Lichtes bis auf 14 ccm im Liter ansteigen. Morrens Beobachtungen sind einige Jahre später von Lew (38) in der gleichen Gegend bestätigt worden, dann aber merkwürdigerweise gänzlich in Vergessenheit geraten, so daß der Einfluß der pflanzlichen Assimilationsprozesse auf den Gashaushalt der Gewässer in neuerer Zeit von einer Reihe von Forschern neu entdeckt wurde. Dittmar(12) führte die gelegentlich beobachtete 2 -Uebersättigung des Seewassers auf Fehler der Analyse zurück, Tornoe (58) beob- achtete im Nordmeer an der Oberfläche eine leichte 2 -Uebersättigung als Durchschnittswert (!), ohne jedoch eine Erklärung dieser Erschei- nung zu geben. Erst Natterer (41) führte den gelegentlich von ihm gefundenen 2 -Ueberschuß (der übrigens im Maximum nur 0,37 ccm pro Liter betrug) auf eine 2 -Produktion durch assimilierende Orga- nismen zurück. Die gleiche Deutung gab Pettersson (46) einer in der Ostsee beobachteten 2 -Uebersättigung des Wassers. Erst Knudsen (32) jedoch stellte auf der Nordmeerexpedition des „Ingolf" wieder direkte Beobachtungen und Experimente hierüber an. Er fand in Wasser, das sehr reich an Copepoden war, einen 2 -Gehalt von 6,10 und C0 2 - Gehalt von 42,60 ccm, in einem an Diatomeen sehr reichen Seewasser hingegen einen 2 -Gehalt von 7,66 und einen C0 2 - Gehalt von 41,11 ccm. Da er analoge Aenderungen des Gasgehaltes auch in mit Copepoden bzw. Diatomeen besetzten Wasserproben be- obachten konnte, so kam er zu dem Schluß, daß der Gasgehalt des Meeres wesentlich von der Natur des Planktons beeinflußt wird, indem tierisches Plankton den 2 -Gehalt herabsetzt, pflanzliches hingegen ihn steigert. Ohne Kenntnis der älteren Arbeiten haben in neuerer Zeit Zuntz und Knauthe (65, 30, 31 ; vgl. auch Cronheim, 10) die Untersuchung Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 9 der Frage nach dem Kreislauf der Gase im Wasser wieder aufge- nommen und Beobachtungen über den Einfluß der assimilatorischen Tätigkeit auf den Gasgehalt des Süßwassers angestellt. Die Resultate ihrer Untersuchungen haben jene von Morren vollauf bestätigt und in mancher Hinsicht erweitert. Sie sahen den 2 -Gehalt eines Dorf- teiches, der in der Nacht an der Oberfläche bis auf 2 ccm pro Liter absank, unter dem Einfluß des Sonnenlichtes sich bis auf 22 ccm erheben und den Gehalt an C0 2 so abnehmen, daß das zuerst gegen Phenolphtalein sauer reagierende Wasser alkalische Reaktion annahm. Durch künstliche Anreicherung von Wasserproben mit C0 2 konnte der Oo-Gehalt im Sonnenlichte noch weiter gesteigert werden, bis auf 27,5 ccm bei 16,2° C. Selbst das Mondlicht hatte einen deutlichen Einfluß auf den 2 - Gehalt, der IV2 Stunden nach Aufgang des Mondes von 2,7 auf 4,6 ccm anstieg. Noch viel höhere 2 -Werte als im Sommer sind im Winter nach Aufhacken des Eises zu beobachten ; es erscheint also die Atmungstätigkeit in viel höherem Maße herab- gesetzt als die C0 2 -Assimilation. Hier wurde ein 2 -Gehalt bis zu 46 ccm beobachtet, ein Wert, der nahezu der Sättigung mit reinem Sauerstoff entsprechen würde. Auch unter dem blanken Eis wurden 2 -Werte von 40 ccm und darüber beobachtet. Selbst in größeren Landseen konnte Schimanski (zit. nach Zuntz, 65) im Sonnenlicht einen 2 -Gehalt von 17 — 18 ccm pro Liter und das Auftreten alka- lischer Reaktion feststellen. Auch Spitta (56) hat neuerdings den günstigen Einfluß des Lichtes auf den 2 -Gehalt des Wassers hervorgehoben, der nach ihm nicht bloß auf der Förderung der assimilatorischen 2 -Produktion, sondern auch auf einer günstigen Beeinflussung des Lebens der Algen und einer Schädigung des Lebens der die 2 -Zehrung hauptsächlich bedingenden Bakterien beruht. Durch assimilatorische Tätigkeit grüner Pflanzen bedingte be- trächtliche 2 -Uebersättigung von Küstenwasser hat in neuerer Zeit auch Legendre (37) beobachtet. Die Gesamtheit den im vorangehenden angeführten Beobachtungen läßt das Problem des Kreislaufes der Gase im Süßwasser und in den oberflächlichen Schichten des Meeres hinreichend geklärt erscheinen. Nicht das gleiche aberläßt sich von den Tiefen des Ozeans sagen, die trotz einer zweifellos bedeutenden 2 -Zehrung doch einen ansehn- lichen 2 -Gehalt zeigen , der weder durch die unendlich langsam wirkende Diffusion, noch durch das Spiel von Wind und Wellen, noch durch die assimilatorische Tätigkeit chlorophyllführender Organismen erklärt werden kann. Denn die Lichtstrahlen büßen schon in relativ geringer Tiefe ihre Wirksamkeit ein. Regnard (50, p. 231) sah Pflanzensamen, die 30 m tief ins Wasser eingetaucht waren, nur- mehr wenig Chlorophyll bilden. In mit Ulven besetzten Gefäßen konnte er schon in einer Tiefe von 8 — 10 m innerhalb zweier Stunden keine 2 -Produktion mehr nachweisen. Nach Marshall (39) sind in den nordischen Meeren chlorophyllhaltige Pflanzen aus größerer Tiefe als etwa 90 m unbekannt und zwischen 90 und 40 m sehr selten. Im antarktischen Meere fand allerdings Chun (8) gerade innerhalb der letztgenannten Tiefenzone die größte Masse der Diatomeen, und Berthold (4) konnte in dem klaren Wasser des Golfes von Neapel noch in 120—130 m Tiefe eine reiche Algenflora beobachten. Aber 10 Hans Winterstein, in Tiefen von mehreren hundert Metern ist eine durch Chlorophyll bedingte 2 -Produktion sicher überall vollkommen ausgeschlossen. Es würde natürlich eine bedeutende Klärung des Problemes her- beiführen, wenn es gelänge, im Meere biologische Prozesse anderer Art nachzuweisen, die unabhängig von dem Einfluß des Lichtes eine Produktion von Sauerstoff und einen Verbrauch von Kohlensäure zu bewirken vermöchten, wie dies in neuerer Zeit für gewisse Bak- terienarten tatsächlich festgestellt wurde. Prozessen solcher Art glaubte Pütter (48) auf die Spur gekommen zu sein. Er erschloß ihr Vorhandensein indirekt aus dem Vergleich der 2 -Zehrung in filtriertem und unfiltriertem Seewasser und glaubte sie überdies direkt durch die Beobachtung eines gelegentlichen Ansteigens des 2 -Gehaltes in dunkel aufbewahrten Proben von Seewasser aus dem Golf von Neapel erweisen zu können. Allein die Nachprüfung dieser Angaben durch Winterstein (62) ergab, daß die Resultate durch methodische Fehler vorgetäucht waren, bei deren Vermeidung in dunkel gehaltenem Seewasser keinerlei 2 -Produktion nachweisbar war. Das Vorhanden- sein von Meeresstömungen, deren große Bedeutung ja oben dargelegt wurde, bleibt demnach bisher die einzige Erklärung für die Durch- lüftung der Tiefen des Meeres. Zum Schlüsse sei erwähnt, daß rein physikalische Faktoren unter Umständen auch eine 2 -Zehrung im Wasser sollen herbeiführen können. Aus- gehend von der Beobachtung, daß mitunter während eines Gewitters Fische unter Anzeichen von Erstickung sterben, haben Berg und Knauthe (3) Untersuchungen über den Einfluß elektrischer Erscheinungen auf die 2 -Zehrung im Wasser an- gestellt. Sie fanden, daß „künstliche Gewitter", die mit Hilfe einer Influenz- maschine über verschiedenen Wasserproben erzeugt wurden, in der Tat eine be- deutende 0., -Zehrung veranlassen, die am stärksten an der Oberfläche war, sich aber auch unabhängig von einer solchen Oberflächenwirkung feststellen ließ. In ruhig stehendem Wasser konnte der Sauerstoff während 1— 2-stündiger elektrischer Ein- wirkung auf ein geringes Maß heruntergedrückt werden (z. B. 2 ccm pro Liter und weniger, gegenüber 6 ccm in den dem Einfluß der Elektrizität entzogenen Kontroll- proben), und selbst bei kontinuierlicher Durchleitung von Luft trat unter diesen Be- dingungen nur eine sehr unvollkommene Sättigung des Wassers mit Sauerstoff ein. Diese nicht auf verunreinigtes Wasser beschränkte, sondern auch an gewöhnlichem Leitungswasser, ja sogar an destilliertem Wasser feststellbare Wirkung der Elektri- zität dürfte nach Ansicht der Autoren in dem Auftreten elektrolytischer Prozesse und der Entstehung von Sauerstoff-Stickstoff- Verbindungen, durch welche leicht oxydable Substanzen gebildet würden, ihre Ursache haben und vielleicht unterstützt werden durch eine Aenderung der Lebensbedingungen der Mikroorganismen im Sinn einer Erhöhung der durch sie erzeugten 2 -Zehrung. 2. Der Kohlensäurekaushalt des Wassers. Die Verhältnisse der Kohlensäureabsorption im Wasser sind er- heblich komplizierter als die der Sauerstoffabsorption ; denn die Kohlen- säure ist in den natürlichen Wässern nicht einfach physikalisch gelöst, sondern zum größten Teil chemisch gebunden. Der Absorptionskoeffizient des Wassers für C0 2 ist bekanntlich sehr viel größer als für die übrigen Bestandteile der Luft. Er beträgt bei mittlerer Temperatur über 1, so daß bei einem C0 2 -Gehalte der Luft von 0,03 Proz. von reinem Wasser etwas über 0,3 ccm pro Liter Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 11 gelöst werden. Der tatsächliche Gesamtgehalt an C0 2 aber ist bei den natürlichen Wässern im allgemeinen ein um das Vielfache höherer ; er wird ermöglicht durch die Bindung der C0 2 in Form von neutralem und saurem Karbonat. Ueber die aus der gleichzeitigen Anwesenheit von freier, halbgebundener und festgebundener C0 2 resultierenden verwickelten Verhältnisse haben erst die unter Zuhilfenahme exakter C0 2 -Bestimmungsmethoden an Seewasser ausgeführten Untersuchungen der neueren Zeit einigermaßen Klarheit geschaffen. Alle älteren Unter- suchungen, bei welchen die Bestimmung der im Wasser enthaltenen C0 2 ohne Kenntnis und daher auch ohne Berücksichtigung der be- sonderen hier vorliegenden Verhältnisse vorgenommen wurde, sind vollkommen wertlos. Die ersten exakten Untersuchungen über die C0. 2 -Bindung im Seewasser stammen von Tornoe (59) und von Dittmar (12). Tornoe bestimmte die Gesamtkohlensäure, indem er sie aus dem kochenden Seewasser durch einen Ueberschuß titrierter Säure verdrängte, und berechnete durch Zurücktitrieren der Säure die Menge C0 2 , die er- forderlich war, um die in 1 Liter Seewasser enthalteneu überschüssigen Basen in neu- trales Karbonat überzuführen, ein Größe, die seitdem allgemein als Maß der Alkalinität des Wassers 1 ) verwendet wird. Als Mittelwerte seiner in ihrer Gesamtheit nur sehr geringe Differenzen aufweisenden Bestimmungen ergab sich für die Gesamt-CO, : 96,42 mg (= 49,07 ccm) pro Liter und für die in Form von neu- tralem Karbonat gebundene C0 2 (Alkalinität): 52,78 mg (=26,86 ccm) pro Liter. Während man bis dahin einen großen Gehalt des Meeres an freier C0 2 ange- nommen hatte, ergab sich also aus den Untersuchungen von Tornoe, daß die 1) Der Begriff der Alkalinität des Wassers ist hydrographisch von großer Wichtigkeit; der Ausdruck aber erscheint nicht glücklich gewählt, da er zu Ver- wechselungen Anlaß geben kann. Es sei daher ausdrücklieh hervorgehoben, daß die Alkalinität des Wassers wohl zu unterscheiden ist von seiner Reaktion, die durch die im Wasser tatsächlich vorhandene Konzentration der OH'- bzw. H'-Ionen ge- geben ist. Die Alkalinität bezeichnet den Ueberschuß der Basen über die Säuren in dem CO,- frei gedachten Wasser. Durch die Anwesenheit der C0 2 aber wird bewirkt, daß die Reaktion des Wassers (die natürlich je nach dem Gehalte an C0 2 Aenderungen zeigen wird) annähernd neutral ist. Nach Fox (19) würde die H--Konzentration im Seewasser sogar etwas größer sein als in reinem Wasser. [Die sogenannten alkalischen Wässer reagieren wegen ihres beträchtlichen Gehaltes an freier C0 2 direkt sauer (Friedenthal, 20).] Ringer (51, zit. nach Ruppin, 54) berechnete hingegen auf Grund von Leitfähig- keitsbestimmungen die OH'-Konzentration des Seewassers zu im Mittel 0,73-10— 6 , und auch Ruppin (54) kam auf Grund seiner vom Standpunkte der Disso- ziationstheorie durchgeführten Berechnungen zu dem Schlüsse : „Meerwasser hat stets eine etwas höhere Hydroxylionenkonzentration, als dem Neutralpunkt entspricht. " Neuerdings hat Palitzsch (42, daselbst auch anderweitige Literatur) mit kolori- metrischer Methode die H*-Konzentration im Wasser verschiedener Meere gemessen. Er fand im allgemeinen Werte zwischen 10—7,95 un d 10—8,35. Mit sehr wenigen Ausnahmen nahm die EL-Konzentration mit der Tiefe zu, doch war kein deutlicher Zusammenhang mit dem 2 -Gehalt des Wassers nachweisbar. Seine Messungen, die mit denen von Ringer gut übereinstimmen, ergaben auch für das (infolge der Anwesenheit von H,S) „sauerste'' Wasser des Schwarzen Meeres einen Wert (10 _ 7 > 26 ), der alkalischer ist als der einer neutralen Lösung. Auf jeden Fall ist die aktuelle OH'-Konzentration also völlig zu scheiden von dem üblichen Begriff der „Alkalinität" im obigen Sinne, deren Messung durch die zur Neutralisierung des C0 2 -frei gedachten Wassers erforderliche C0 2 -Menge sich als sehr vorteilhaft in der Hydrographie allgemein eingebürgert hat. Der neuerdings von Fox (19) gemachte Vorschlag, die „Alkalinität" statt in Kubikzenti- metern CO ? pro Liter in Gramm OH pro Liter auszudrücken, erscheint unzweckmäßig, da auch dieser Wert ja nur aus der zur Titration verwendeten Säure berechnet wird, und die Gefahr einer Verwechselung mit der aktuellen OH'-Konzentration hier noch viel näher liegt. 12 Hans Winterstein, vorhandene Gesamtmenge an C0 2 zwar reichlich im Ueberschuß ist, um lediglich als neutrales Karbonat gebunden zu sein, aber unzureichend, um alles überschüssige Alkali in Bikarbonat zu verwandeln, woraus Tornoe den Schluß zog, daß das See- wasser ein Gemisch von neutralem und saurem Karbonat darstelle, aber keine Spur freier Kohlensäure enthalte. Auch Dittmar (12) kam auf Grund der Seewasseranalysen der „Challenger"- Expedition zu dem Resultat, daß das Vorhandensein freier C0 2 zu den Seltenheiten gehöre, da der Gesamtgehalt an CO, meist ungefähr der zur Bildung des Bikarbonats erforderlichen Menge entspreche, oft sie nicht einmal erreiche, und Natterer (41) fand im Mittelmeer stets das letztere Verhalten realisiert und kam so gleichfalls zu dem Schluß, daß im Meerwasser neutrales und saures Karbonat, aber nirgends, auch am Grunde nicht, freie Cü 2 vorhanden sei 1 ). Allein diese aus dem Verhältnis der Gesamtkohlensäure zu der Alkalinität ab- geleitete Schlußfolgerung, die besonders für die Auffassung der C0 2 -Assimilation durch die Wasserpflanzen von großer Bedeutung wäre, ist gleichwohl irrig. Schon Dittmar hatte beobachtet, daß das von ihm bereitete künstliche Seewasser beim Schütteln mit Luft CO, abgab, und hatte daraus das Vorhandensein einer Dissoziationsspannung gefolgert. Hamberg (21) hat diesen Vorgang in umgekehrter Weise experimentell verfolgt, indem er einen Luftstrom von konstantem CO s -Gehalt bei verschiedener Temperatur durch reines oder verdünntes Seewasser durchleitete. Er fand, daß die Gesamtmenge der CO, mit steigender Temperatur abnimmt, und daß die „Sättigung", d. h. das Verhältnis der Gesamtkohlensäure zu der Alkalinität mit der Verdünnung ansteigt. Durch diese Beobachtungen wurde er als erster dazu geführt, auf den ganzen Prozeß das GüLDBERG-WAAGESche Massenwirkungsgesetz anzuwenden. Danach hätte man eine Mischung von vier Reaktionsprodukten an- zunehmen : freies Alkali (in praktisch zu vernachlässigender Menge) , normales Karbonat, Bikarbonat und freie Kohlensäure. Die letzten drei Größen und die Temperatur müssen in einem bestimmten Abhängigkeitsverhältnisse zueinander stehen, so daß jede derselben durch die drei anderen bestimmt sein muß (zit. nach Krogh, 33). Krogh (33) hat nun direkte Bestimmungen des Absorptionskoeffizienten, der Tension und des C0 2 -Gehaltes im Seewasser ausgeführt und die gegenseitige Ab- hängigkeit der beiden letzten Größen voneinander bei konstanter Temperatur, und die Veränderungen der Tension bei konstantem C0 2 -Gehalt und veränderter Tem- peratur untersucht. In der folgenden Tabelle sind einige Absorptionskoeffizienten des destillierten Wassers auf Grund der Bestimmungen von Bohr und Bock (aus Landolt und Börnstein, Tabellen, 3. Aufl., p. 601/2) und die von Krogh auf Grund von vier Bestimmungen berechneten Absorptionskoeffizienten schwach angesäuerten Seewassers von 35,19 Prom. Salinität wiedergegeben. t° c destilliertes Wasser Seewasser 1,713 1,41 5 1,424 1,17 10 1,194 0,99 15 1,019 0,85 20 0,878 0,73 24 0,781 0,66 1) Neuerdings hat Ruppin (54) in der Ostsee das Verhältnis der Gesamt- kohlensäure zur Alkalinität an der Oberfläche auch stets kleiner als 2 (und größer als 1), in den Boden wasserproben aber meist höher als 2 gefunden. In der Nordsee war ein derartiger Unterschied zwischen Oberflächen- und Bodenwasser nicht zu beobachten. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 13 Die von Krogh für das Seewasser gefundenen Absorptionskoeffizienten stimmen -fast vollständig mit den von Hamberg für reine NaCl-Lösung berechneten überein. Verminderungen des Salzgehaltes bis zu 32 Prom. können vernachlässigt werden, bei weiterer Verdünnung auf 26,6 oder 17,8 Prom. ist a mit 1,05 bzw. 1,10 zu multiplizieren (nach Hamberg, zit. nach Krogh). Da die freie Base, wie erwähnt, zu vernachlässigen ist, so handelt es sich nach Krogh um einen reversiblen Prozeß zwischen normalem Karbonat und freier Kohlen- säure. Nimmt man auf Grund von Erwägungen, die bereits Dittmar angeführt hat, an, daß die CO, fast ausschließlich mit Ca und Mg, also mit zweiwertigen und nicht mit einwertigen Basen verbunden ist, so wird dieser Prozeß dargestellt durch die Gleichung II II RC0 3 + H a C0 3 ;* R(HC0 3 ) 2 (a y) l\ Vi und es muß dann nach dem Massen Wirkungsgesetz — — '-± - = Konstant sein, II wenn a das Aequivalentgewicht von H 2 C0 3 , 1 das von EC0 3 und x die Menge des gebildeten Bikarbonates ist. Die mit Seewasser angestellten Versuche von Krogh ergaben, daß bei niedriger Tension der C0 2 bis zu 3 /ioooo Atmosphären (bei 15°) das experimentelle Ergebnis mit der Theorie völlig übereinstimmt, darüber hinaus nicht mehr. Die Annahme, daß die Kohlensäure an die alkalischen Erden, im wesentlichen an das Ca gebunden sei, wird also durch die Versuche bestätigt. Mit zunehmender Temperatur steigt bei gleichem C0 2 -Gehalt die 00,-Tension infolge der Verminderung des Absorptionskoeffizienten. Für das Süßwasser, über das Krogh Untersuchungen nicht angestellt hat, dürften nach ihm die gleichen Gesetze gelten. Gegenüber der Darstellung der C0 2 -Bindung von Hamberg und Krogh hat Fox (19) eine solche unter Zugrundelegung der Ionentheorie gegeben. Hier ist die Unterscheidung von normalem und saurem Karbonat insofern belanglos, als man es in beiden Fällen mit HCOylonen zu tun hat. Die chemische Massengleichung lautet nach Fox /T tL^ ^ — = Konstant und — - — = Konstant, wenn a die (HCÜ 8 ) x — a Menge der freien C0 3 , x die Gesamt-C0 2 und y die „Alkalinität", ausgedrückt in Gramm OH pro Liter (vgl. die Anmerkung auf p. 11), bedeutet. Auf Grund dieser Gleichungen hat Fox in einer Reihen von Versuchen für Wasser von bestimmtem Cl-Gehalt, bestimmter Temperatur und bestimmtem C0 2 -Druck die Konstanten be- rechnet und aus diesen eine (komplizierte) Formel abgeleitet, welche den C0 2 -Ge- halt (in Kubikzentimetern pro Liter), die Temperatur, den CO a -Druck, die Alkali- nität (in Gramm OH pro Liter) und einen von dem Cl-Gehalt und der Temperatur abhängigen Faktor zueinander ins Verhältnis setzt. Die auf Grund dieser Formel berechneten und die experimentell gefundenen Werte stimmen gut überein. Eine eingehende Darlegung der Verhältnisse der CO,-Bindung vom Standpunkte der elektrolytischen Dissoziationstheorie sowie der GlBBSschen Phasenregel hat neuer- dings Ruppin (54) gegeben. Durch diese Untersuchungen ist also erwiesen, daß ein Karbonate enthaltendes Wasser im allgemeinen auch freie C0 2 enthalten muß. Die Menge derselben aber, bzw. der aus ihrer Anwesenheit resul- tierende C0 2 - Druck, ist, wie wir gleich sehen werden, meist äußerst gering. Der Gesamtgehalt des Wassers an C0 2 ist naturgemäß, ebenso wie der Gehalt an 2 , Schwankungen unterworfen; alle Momente 14 Hans Winterstein, welche eine Verminderung des 2 -Gehaltes herbeiführen, werden im allgemeinen auf eine entsprechende Vermehrung des C0 2 -Gehaltes hin- wirken und umgekehrt, wie wir schon im vorangehenden Abschnitte mehrfach zu erwähnen Gelegenheit hatten. Vor allem gilt dies, wie wir gesehen haben, für den regulatorischen Einfluß, den die assimilatori- schen Prozesse der grünen Pflanzen auf den Gasgehalt besonders des Süßwassers ausüben. Der C0 2 - Gehalt des letzteren wird begreiflicher- weise überhaupt große Verschiedenheiten aufweisen, vor allem mit der Größe der Alkalinität. Aber auch der C0 2 -Gehalt des Ozeans, der ebenso wie der 2 - Gehalt desselben eine erheblich größere Konstanz zeigt (er wurde in verschiedenen Meeren zu rund 50 ccm pro Liter gefunden), ist nach Krogh (33), der die verschiedenen ihn beeinflussenden Momente ein- gehend diskutiert hat, wahrscheinlich in seiner Gänze nicht unvariabel. Für Aenderungen des C0 2 -Gehaltes dürfte hier der Gasaustausch mit der Atmosphäre die größte Rolle spielen. Schon Schlössing (55) hat darauf hingewiesen, daß dem Ozean eine wichtige Rolle als Regulator des C0 2 - Gehaltes der Luft zukommt, indem durch die von der Tension der C0 2 abhängige größere oder geringere Dissoziation des Bikarbonates eine Abgabe bzw. Aufnahme von C0 2 aus der Luft er- folgen muß, und hat durch einfache Rechnung dargelegt, daß der Gehalt an Bikarbonat ausreichend ist, um diesen regulatorischen Ein- fluß allen Schwankungen des C0 2 -Gehaltes gegenüber behaupten zu können, was auch Krogh und Fox neuerdings betont haben. Die direkte Bestimmung der C0 2 -Tension durch Krogh ergab in dem von ihm untersuchten Gebiete des Nord-Atlantik und in der Davisstraße einen C0 2 -Druck, der zweifellos erheblich niedriger war, als der (nicht direkt gemessene) C0 2 -Druck in der Atmosphäre, so daß mithin eine Aufnahme von C0 2 aus der Luft stattfinden mußte. Dieses Resultat würde, wie Krogh (34) in einer zweiten Untersuchung dargetan hat, eine sehr allgemeine Gültigkeit besitzen, da der Ver- gleich der bisher vorliegenden Angaben über den C0 2 -Gehalt der Land- und der Ozeanatmosphäre ergibt, daß der letztere fast durch- wegs niedriger ist als der erstere, daß mithin eine C0 2 -Absorption durch das Meer erfolgt. Der C0 2 -Druck im Seewasser ist also im allgemeinen noch niedriger als der der Luft, der selbst nur 2 ~ 4 /ioooo des Atmosphärendruckes beträgt, besitzt demnach einen für die respiratorischen Vorgänge vollständig zu vernachlässigenden Wert. Nur ausnahmsweise, wie erwähnt, sah Dittmar die Menge der Ge- samtkohlensäure die Menge der als Bikarbonat bindbaren übertreffen [so neuerdings auch Ruppin (54) in Bodenwasserproben der Ostsee, vgl. p. 12, Anm.], woraus sich ein größerer Gehalt an freier C0 2 und damit auch ein größerer C0 2 -Druck berechnet. In vereinzelten Fällen (etwa in der Nähe unterseeischer C0 2 -Quellen) mag er auch im Meere bedrohliche Höhen erreichen können. Größer sind naturgemäß die Verschiedenheiten der C0 2 -Tension im Süßwasser, wo sie von Null (vgl. Krogh, 33, p. 371) bis zu dem gewaltigen C0 2 -Druck mancher Mineralquellen von 1 — 2 Atmosphären (vgl. Roloff, 52) ansteigen kann. Direkte Bestimmungen liegen auch hier nur von Krogh vor, doch dürfen wir annehmen, daß auch im Süßwasser hohe C0 2 -Drucke zu den Seltenheiten, sehr niedere zur Regel gehören. So fand Krogh im Fure-So eine C0 2 -Tension von 0.035—0,15 Proz. Atmosphären; Hoppe-Seyler (24) fand im Boden- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der AtmuDgen. 15 see 4 — 5 ccm freie C0 2 , was einem C0 2 - Druck von etwas 0,4 bis 0,5 Proz. des Atmosphärendruckes entsprechen würde. Da die respiratorische CO 2 -Abgabe unmittelbar von der Höhe des C0 2 -Druckes (und nicht des C0 2 -Gehaltes) abhängt, so erscheint die Frage von besonderem Interesse, in welchem Maße der CO 2 -Druck des Wassers durch Aenderungen des CO 2 -Gehaltes (wie sie ja die CO 2 -Abgabe stets mit sich bringt) beeinflußt wird. Schon eingangs haben wir erwähnt, daß infolge der großen Löslichkeit der C0 2 selbst in reinem Wasser bei mittlerer Temperatur ca. 30mal so große C0 2 - wie 2 -Mengen erforderlich sind, um den gleichen Gasdruck zu erzeugen (vgl. p. 2), d. h. also, daß bei gleicher 2 -Aufnahme und C0 2 -Abgabe die durch den Atmungsprozeß bewirkte Erhöhung des C0 2 -Druckes nur etwa den 30. Teil der Verminderung des 2 -Druckes betragen wird. Durch die Alkalinität des Wassers, insbesondere des Seewassers, wird dieses Verhältnis noch in außerordentlichem Maße gesteigert. Krogh (34) hat berechnet, daß eine Tensionsdifferenz von nur 0,001 Proz. im See- wasser eine jährliche Aufnahme bzw. Abgabe von 4000 Millionen Tonnen Kohle bewirken würde (!). Fox (19) hat berechnet, daß, um Seewasser (von bestimmter Alkalinität) mit einer C0 2 -Tension von 0,02 Proz. in solches mit 0,03 Proz. CO 2 -Druck überzuführen, etwa 2 ccm C0 2 pro Liter erforderlich wären; während 0,1 ccm C0 2 pro Liter hinreichen, um eine solche Drucksteigerung in der atmosphärischen Luft zu be- wirken , benötigt Seewasser also rund die 20-fache Menge. Diese Beispiele zeigen, daß ungeheure Aenderungen des CO 2 -Gehaltes kaum merkliche Aenderungen des C0 2 -Druckes nach sich ziehen, eine Tat- sache, die offenbar für die CO 2 -Abgabe bei der Wasseratmung von großer Bedeutung sein muß und auf die wir später noch mehrfach zurückkommen werden. B. Die Luft als respiratorisches Medium. Den wechselvollen und verwickelten Verhältnissen des Gashaus- haltes im Wasser gegenüber erscheint das Verhalten der Luft als respiratorischen Mediums als ein relativ einfaches Problem. Die Zu- sammensetzung der Luft ist, wie die an den verschiedensten Orten der Erdoberfläche angestellten Untersuchungen ergeben haben, in ihrem Verhältnis zwischen Sauerstoff und Stickstoff bekanntlich äußerst kon- stant. Die Schnelligkeit der Gasdiffusion bewirkt, daß alle lokalen Störungen dieses Verhältnisses sogleich ausgeglichen werden, ehe sie einen in Betracht kommenden Wert erreichen können. Etwas größer sind relativ, d. h. im Verhältnis zu der an sich ja sehr geringen Menge, die Schwankungen des CO t -Gehaltes, die besonders infolge atmosphärischer Einflüsse, sowie infolge der verschieden starken C0 2 - Abgabe des Erdbodens (s. unten) und der CO 2 -Absorption durch Gewässer (s. oben) mehrere hundert Proz. betragen können. (Eine zu- sammenfassende Erörterung dieser Einflüsse findet sich bei Wollny, 63.) Sie besitzen Bedeutung für die assimilatorische Tätigkeit der grünen Pflanzen (die ihrerseits auch wieder geringfügige Schwankungen des CO 2 -Gehaltes hervorruft), für die respiratorischen Vorgänge sind sie völlig belanglos. Nur in ganz exzeptionellen Fällen kann der CO 2 -Gehalt der Luft durch Exhalationen eine das Leben gefährdende Höhe erreichen (Hundsgrotte). 16 Hans Winterstein, Der Gedanke, daß der Antagonismus der respiratorischen Funk- tionen der Organismen und der C0 2 -Assimilation der Pflanzen als regulatorisches Agens das Gleichgewicht der Luftzusammensetzung garantiere, ist schon zu Priestleys Zeiten im Anschluß an seine großen Entdeckungen ausgesprochen worden und allgemein geläufig, obwohl der Umfang dieser Regulation in der freien Luft jedenfalls sehr viel schwerer exakt festzustellen ist als in natürlichen Gewässern. Daß das Problem des Kreislaufs der Gase auch in der Luft in Wirk- lichkeit viel komplizierter ist, besonders durch die Beteiligung der den größten Teil der Erdoberfläche einnehmenden Wassermassen, ist schon oben angedeutet worden. Während die relative Zusammensetzung der Luft auf der ganzen Erdoberfläche in beliebiger Höhe keine nennenswerten Veränderungen aufweist, erfährt die absolute Größe des Luftdruckes und damit auch des Sauerstoffdruckes bekanntlich mit zunehmender Höhe eine konti- nuierliche Abnahme. Dadurch erleidet die Luft als respiratorisches Medium eine immer wachsende Verschlechterung, die oberhalb einer gewissen Höhe ein jedes Leben unmöglich machen muß. Diese Höhe selbst ist begreiflicherweise für die einzelnen Organismen sehr ver- schieden. Während die auf eine nur geringe äußere 2 -Zufuhr an- gewiesenen Pflanzen unbeschadet die höchsten Bergspitzen zu be- wohnen vermöchten, wenn nicht Eis und Schnee weit unterhalb dieser Grenze ihr Fortkommen verhinderten, machen sich beim Menschen in einer Höhe von mehr als 5000 m bei einem 2 -Druck, der etwa die Hälfte des normalen beträgt, meist Zeichen einer unzureichenden 2 -Zufuhr bemerkbar, oft schon in viel geringerer Höhe. Andere mit vollkommeneren Atmungsorganen ausgerüstete Warmblüter aber, die Vögel, können, wie noch zu erwähnen sein wird, vielfach weit über diese Höhen hinaus mühelos existieren. Von nicht minder großem Interesse, aber bisher nur vom agri- kultur-chemischen Gesichtspunkt erforscht, sind die Veränderungen, welche die Luft als respiratorisches Medium unterhalb der Erd- oberfläche erfährt. Schon unmittelbar über der letzteren kann der C0 2 -Gehalt relativ beträchtlich ansteigen, z. B. in abgeschlossenen Waldkomplexen durch die C0 2 -Exhalation des Erdbodens den doppelten W T ert annehmen wie in der freien Luft (Ebermayer, 14), und kann in der Erde selbst sehr erhebliche Werte erreichen. So sahen Boussin- gault und Levy (5) mit einer Methode, welche eher zu niedrige C0 2 -Werte liefern konnte, in frisch gedüngtem Land den C0 2 -Gehalt der in der Erde enthaltenen Luft bis 9,74 Proz. erreichen. Die Summe von C0 2 und 2 war in allen Fällen fast ebenso groß wie der 2 -Gehalt der Luft, sodaß die Anreicherung mit Kohlensäure offenbar von Oxydationsprozessen herrührt. Selbst im Geröllboden, der also keine nennenswerten Mengen von Humus enthält, beobachtete Pettenkofer (43) eine beträchtliche Erhöhung des C0 2 -Gehaltes, im Sommer in 4 m Tiefe bis zu 2,8 Proz., und Fleck (mitgeteilt von Pettenkofer) fand in der Bodenluft des botanischen Gartens zu Dresden als Maximum einen C0 2 -Gehalt von fast 8 Proz. in 6 m Tiefe. Auch hier entsprach der Zunahme des C0 2 -Gehaltes eine gleich große Verminderung des 2 -Gehaltes. Da die Ursache für die Veränderung des Gasgehaltes demnach in im Erdboden sich abspielenden (wahrscheinlich in erster Linie durch Bakterien bedingten) Oxydationsprozessen zu suchen ist, so muß die Zusammensetzung der Bodenluft einerseits von allen Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 17 jenen Faktoren abhängen, welche die Intensität dieser Prozesse be- einflussen, andererseits von denjenigen Faktoren, welche für die Schnelligkeit des Gasaustausches zwischen der Bodenluft und der freien Atmosphäre maßgebend sind. Bezüglich einer näheren Darlegung dieser Faktoren sei auf eine Zusammenstellung von Wollny (64) verwiesen. Außer der prozentischen Zusammensetzung muß jeden- falls auch die absolute Menge der Bodenluft große Verschiedenheiten aufweisen ; die von Boussingault und Levy hierüber angestellten Untersuchungen erscheinen jedoch aus methodischen Gründen wenig vertrauenswürdig. Es wäre von Interesse, die Zusammensetzung der Luft in den unterirdischen Bauten der warmblütigen Erdbewohner zu kennen, sowie jene in den Bauten der staatenbildenden Insekten, in denen eine große Zahl lebhaft respirierender Tiere in wohl nicht allzu reichlich durch- lüfteten Räumen zusammenwohnt; doch scheinen bisher keinerlei Untersuchungen hierüber vorzuliegen. Anhang: Das Verhalten unter Wasser befindlicher Gasansammlungen. Bei den im Wasser lebenden Organismen werden wir mehrfach der Erscheinung begegnen, daß im Organismus (oder mitunter außerhalb desselben in seiner nächsten Umgebung) sich Gasansammlungen vorfinden, die als Vermittler des Gasaustausches fungieren oder doch für das Verständnis der hierbei wirksamen Kräfte von prinzi- pieller Bedeutung sind. Solche Gasansammlungen unter Wasser bieten eigenartige physikalische Verhältnisse dar, über die vielfach nicht genügende Klarheit zu herrschen scheint und die daher im folgenden einer kurzen Erörterung unterzogen werden mögen. Eine freie Ansammlung eines Gases oder Gasgemisches unter Wasser kann sich niemals in einem Zustande stationären Gleichgewichtes befinden. Denn ein solcher ist nur dann möglich, wenn die Partiardrucke sämtlicher das betreffende Gas- gemisch zusammensetzenden Bestandteile gleich sind den Partiardrucken in der Um- gebung, mit welcher das Gasgemisch auf dem Wege der Diffusion in Gasaustausch zu treten vermag; dies aber ist, wie eine einfache Betrachtung lehrt, unter Wasser niemals möglich. Ein Beispiel: Nehmen wir an, wir hätten es mit luftgesättigtem Wasser zu tun, d. h. mit solchem, welches sich mit der auf ihm lastenden Atmosphäre unter den gegebenen Bedingungen im Zustande des Gleichgewichtes befindet, dann ist der Druck der gelösten Gase in allen Tiefen des Wassers gleich dem in der Atmosphäre, also bei mitlerem Luftdruck rund 160 mm Hg für den Sauerstoff und rund 600 mm Hg für den Stickstoff. Bringen wir nun in eine Tiefe von 10 m eine Luftblase, so lastet auf dieser außer dem Druck der Atmosphäre noch der Druck der 10 m hohen Wassersäule, mithin ein Gesamtdruck von 2 Atmosphären, und der Partiardruck der sie zusammensetzenden Gase wird 320 mm Hg für den 2 und 1200 mm Hg für den N 2 betragen. Demgemäß muß eine Absorption beider Gase erfolgen , die zu einer fortschreitenden Verkleinerung und schließlich zu einem völligen Verschwinden der Luftblase führen muß. (Würde die Absorption beider Gase mit gleicher Gewindigkeit vor sich gehen, so würde hierbei die Zusammen- setzung der Luftblase und der Partiardruck der Bestandteile bis zum Schluß keine Veränderung erfahren. Da aber der 2 schneller in das Wasser diffundiert als der N 2 , so wird der Prozentgehalt an 2 immer mehr abnehmen, der an N 2 immer mehr ansteigen, bis schließlich eine Zusammensetzung von 107 2 Proz. 2 und 89'/ 2 Proz. N, erreicht ist, bei welcher der Partiardruck des 2 = 160 mm und der des N 2 = 1360 mm Hg wird, also ein Ausgleich des 2 -Druckes mit dem des umgebenden Wassers erfolgt ist. Allein auch dieser Zustand ist nur ein vorübergehender; denn mit der weiteren Absorption des N 2 ist auch wiederum ein Ansteigen des Prozentgehaltes und damit Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 2 18 Hans Winterstein, auch des Partiardruckes des 2 verbunden, der nun auch wieder absorbiert werden muß, usf. bis zum völligen Verschwinden der Luftblase.) Im gelösten Zustande sind, wie schon erwähnt, die Gase mit ihrem Partiardruck vollkommen unabhängig von der Größe des Wasserdrucks. Die gleichen Betrachtungen, wie sie für die Luftblase angestellt wurden, gelten offenbar nicht bloß für jedes andere Gasgemisch, sondern auch für Gasansammlungen, die nicht frei, sondern von einer nachgiebigen und für Gase permeablen Membran umschlossen sind. Auch sie müssen dem Wirken der Diffusionskräfte überlassen, allmählich resorbiert werden, wenn nicht durch anderweitige Prozesse für einen Ersatz der absorbierten Gase gesorgt ist. Es ergibt sich weiter daraus die wichtige Schlußfolgerung, die bisher anscheinend nicht genügend Beachtung ge- funden hat, daß eine solche von einer nachgiebigen und permeablen Membran um- schlossene Gasansammlung unter Wasser niemals durch Diffusionskräfte allein entstanden sein kann, da der Partiardruck mindestens eines Gases höher sein muß als der der Umgebung. Eine solche Gasansammlung kann also nur in der Weise entstehen, daß entweder atmosphärische Luft an der Oberfläche auf- genommen oder mindestens ein Gas durch irgendwelche in den umgebenden Zellen sich abspielende Prozesse chemischer oder physikalischer Natur („Sekretion") frei- gemacht wird; ist einmal auf eine dieser beiden Arten ein mit Gas erfüllter Hohl- raum geschaffen, dann können die übrigen in der umgebenden Flüssigkeit gelösten Gase bis zu der ihrem Partiardruck entsprechenden Höhe durch einfache Diffusion in ihn hineingelangen. Anders stellen sich die Verhältnisse dar, wenn die unter Wasser befindliche Gasansammlung von einer zwar permeablen , aber nicht nachgiebigen , sondern starren Wandung umgeben ist. In diesem Falle wird der Wasserdruck von den Wänden getragen, und einem Ausgleich der Gasspannungen mit jenen der Umgebung steht nichts im Wege. Würde ein derartiger von starren permeablen Wänden um- gebener Hohlraum in luftgesättigtes Wasser versenkt, so würde eine Diffusion so lange stattfinden, bis die im Inneren enthaltenen Gase die Zusammensetzung und den Druck der atmosphärischen Luft angenommen haben, und damit wäre (unabhängig von der Tiefe) ein stationärer Gleichgewichtszustand erreicht. Literatur. Die respiratorischen Medien. 1. Adeney, W. E., Philos. Mag., Vol. 6 (1905), p. 360 (zit. nach Krümmel, 35). 2. Ardelt, E., Ueber die Diffusion der Luft und ihrer Hauptbestandteile, des Sauer- stoffs und. Stickstoffs, durch Wasser und Salzlösungen. Inaug.-Diss. Münster, 1904- 3. Berg, O., und. Ktiauthe, K., Ueber den Einfluß der Elektrizität auf den Sauer- stoffgehalt unserer Gewässer. Natunoiss. Rundschau, 13. Jahrg. (1898), p. 661 u.' 675. 4. Berthold, G., Ueber die Verteilung der Algen im Golf von Neapel. Mitteil. d. zool. Station zu Neapel, Bd. 3 (1882), p. 393. 5. 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Der Gaswechsel der einzelnen Pflanzenzellen muß sich überall durch die wasserreiche Zellmembran hindurch vollziehen, da alle Zellen von einer solchen umschlossen werden. Der Weg aber, auf dem die Gase zu der äußeren Fläche dieser Zellmembran gelangen, bzw. sie verlassen, kann ein verschiedener sein. Bei den an der Oberfläche der Pflanze gelegenen Zellen ist ein direkter Gasaustauch mit dem respiratorischen Medium, also mit der umgebenden Luft oder dem umgebenden Wasser denkbar, bei dem mehr im Inneren der Pflanze gelegenen Zellen kann der Gasaustausch entweder durch Ver- mittlung benachbarter Zellen oder durch Vermittlung der „inneren Atmosphäre" der Pflanze erfolgen, d. h. jener Gasmengen, welche das die ganze Pflanze durchziehende Hohlraumsystem der intercellularen Kanäle und Lakunen erfüllen und' nach Unger (33) im Durchschnitt fast V4 des gesamten Volumens der Pflanze einnehmen. 1. Der Grasaustausch mit dem äußeren respiratorischen Medium. a) Mit Spaltöffnungen versehene Pflanzen. Der Gasaustausch zwischen dieser inneren und der äußeren Atmo- sphäre kann bei den Pflanzen, deren respiratorisches Medium teilweise oder zur Gänze von der Luft dargestellt wird, auch wieder auf zwei- fachem Wege erfolgen, entweder durch Diffusion durch die oberfläch- lichen Zellwände oder mittels freien Ausgleichs der Gasspannungen durch besondere Oeffnungen, „Pn eum ath öden" 1 (Spaltöffnungen, Lenticellen), oder zufällige Risse, welche die beiden Atmosphären in direkte Kommunikation setzen. Welcher von diesen beiden Wegen bei dem respiratorischen und bei dem assimilatorischen Gasaustausch vorwiegend oder ausschließlich eingeschlagen wird, darüber ist viel diskutiert worden. Die einen betrachteten die oberflächliche Cuticula, die anderen die Stomata als den normalerweise allein betretenen Weg, während die dritten eine vermittelnde Stellung einnahmen. Die neueren Untersuchungen haben für die Landpflanzen zugunsten der zweiten Auffassung entschieden. Nachdem schon Garreau (12) und Unger (33) auf Grund der verschiedenen Menge von CaC0 3 , die sich in Gegenwart von Kalk- wasser unter dem Einfluß der oberen (spaltöffnungsfreien oder -armen) und der unteren (spaltöffnungsreichen) Blattfläche bildete, zu dem Schlüsse gekommen waren, daß die respiratorische Ausscheidung der Kohlensäure im wesentlichen durch die Spaltöffnungen erfolgt, und Mangin (21) nach Verschluß der Stomata durch Glyzerin gelatine eine sehr starke Herabsetzung des assimilatorischen Gaswechsels beobachtet hatte, zeigte Stahl (32), daß die Stärkebildung so gut wie vollständig ausbleibt, wenn man Blätter verschiedener Pflanzen, die bloß an ihrer 22 Hans Winterstein, Unterseite mit Spaltöffnungen versehen sind, an dieser mit Kakaowachs überzieht, während ein solcher Ueberzug auf der oberen Fläche kaum eine merkliche Wirkung auf die Stärkespeicherung ausübt. Daraus geht hervor, daß unter gewöhnlichen Bedingungen die Aufnahme der Kohlensäure sich fast vollständig durch die Spaltöffnungen vollzieht, nach deren Verschluß durch die cuticularisierte Oberfläche kein aus- reichender Gaswechsel vermittelt werden kann. Zu dem gleichen Ergebnis gelangte Blackmann (5), der über diese Frage sehr ein- gehende und sorgfältige Untersuchungen angestellt hat, und dessen Arbeit auch eine kritische Zusammenstellung der älteren Literatur enthält, auf die hier verwiesen sei. Blackmann erstreckte seine Untersuchungen sowohl auf die respiratorische CO 2 -Abgabe, wie auf die assimilatorische CO 2 -Aufnahme. Zur Untersuchung der ersteren leitete er über die obere und die untere Fläche von Blättern im Dunkeln je einen Strom CO, -freier Luft. Die von diesen beiden Luftströmen mitgeführte C0 2 wurde in Barytwasser gesondert aufgefangen und durch Titration bestimmt. Es ergab sich, daß die nur an der unteren Fläche mit Spaltöffnungen versehenen Blätter fast ihre gesamte Kohlensäure durch diese letztere abgaben und im Mittel nur etwa 3 Proz. durch die obere spaltöffnungs- freie Epidermis. Bei den auf beiden Seiten mit Spaltöffnungen ver- sehenen Blättern stand die C0 2 -Abgabe in einem annähernden Ver- hältnis zu der Zahl der auf jeder Blattfläche befindlichen Spaltöffnungen. Die Versuche über die assimilatorische CO 2 -Aufnahme führten zu ganz analogen Ergebnissen. Hier wurde an den beiden stark be- lichteten Blattflächen je ein Luftstrom von bestimmtem C0 2 -Gehalt (höchstens 1 Proz.) vorbeigeleitet und der Verlust an Kohlensäure gemessen. An den von Spaltöffnungen freien Blattflächen konnte mit der verwendeten Methode überhaupt keine Aufnahme von C0 2 fest- gestellt werden, und wo beide Blattflächen mit Spaltöffnungen ver- sehen waren, waren die Unterschiede in der Menge der aufgenommenen CO 2 von der gleichen Größenordnung wie die Unterschiede in der Zahl der Stomata. Wurden die letzteren mit Vaselin verstopft, so konnte bei genügend hohem CO 2 -Druck eine Aufnahme von C0 2 er- folgen, die der Größe dieses Druckes proportional wuchs, aber auch bei den höchsten (für normale Pflanzen bereits schädlichen) Werten niemals die C0 2 -Aufnahme des intakten Blattes bei dem gewöhnlichen C0 2 -Gehalt der Luft erreichte. Und selbst bei diesen letzten Ver- suchen wurde die C0 2 zu überwiegendem Teile anscheinend durch die mit Vaselin verstopften Stomata aufgenommen. Denn wurde an solchen Blättern nach dem oben erwähnten Verfahren im Dunkeln die respiratorische CO 2 -Abgabe untersucht, so ergab sich, daß durch die untere Fläche mit verstopften Spaltöffnungen zwar nur etwa 7* der unter normalen Bedingungen abgegebenen C0 2 ausgeschieden wurde, aber doch noch immer 2 — 3mal so viel als durch die obere von Spalt- öffnungen freie und nicht mit Vaselin bestrichene Fläche. Die Per- meabilität der mit Spaltöffnungen versehenen Blatt- fläche war also selbst unter diesen Bedingungen noch etwa 3mal, unter normalen Verhältnissen mehr als 30mal so groß als jene der kontinuierlichen Epidermis, die daher unter gewöhnlichen Umständen für die C0 2 -Abgabe nur eine sehr geringe, für die C0 2 - Aufnahme so gut wie gar keine Bedeutung haben kann. Die Resultate Blackmanns wurden von Brown und Escombe (7) vollkommen bestätigt. Auch diese fanden mit ähnlicher Methodik, Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 23 daß dort, wo nur eine Blattseite Spaltöffnungen trägt, der respiratorische und assimilatorische Gaswechsel auch nur durch diese erfolgt, und dort, wo beide Seiten Stomata tragen, ihre Beteiligung an dem Gaswechsel zu der Verteilung der Stomata in annäherndem Verhältnisse steht. Was für die Kohlensäure festgestellt wurde, muß in noch höherem Maße für den Sauerstoff gelten, für den, wie noch genauer erörtert werden soll, die Diffusionsbedingungen für den Durchtritt durch die Zellwand viel ungünstiger sind als für die Kohlensäure. Mit der Feststellung dieser Tatsache ist aber noch keineswegs ihr Verständnis gewonnen , das besonders für die assimilatorische Aufnahme der C0 2 großen Schwierigkeiten begegnet, worauf schon Barthelemy (3) mit Recht hingewiesen hat. Ist es überhaupt denk- bar, daß durch die feinen Spaltöffnungen, die doch nur einen kleinen Bruchteil der gesamten Blattoberfläche einnehmen, genügende Mengen von Kohlensäure eindringen, da diese doch in der Luft nur in der ungeheuren Verdünnung von etwa 3:10000 enthalten ist, und über- dies infolge ihrer größeren Dichte langsamer diffundiert als die anderen atmosphärischen Gase, und da auch der bei der Transpiration durch die Spaltöffnungen austretende Strom von Wasserdampf ihrem Ein- dringen entgegenwirken muß? An der Hand eines besonderen Bei- spieles haben Brown und Escombe die ganze Schwierigkeit einer solchen Vorstellung veranschaulicht: Das nur an der Unterseite mit Spaltöffnungen versehenen Blatt von Catalpa bignonioides assimilierte bei normalem CO 2 -Gehalte der Luft bei günstiger Belichtung 0,07 ccm CO 2 pro Quadratzentimeter und Stunde. Eine konzentrierte Natron- lauge nahm aus der Luft von dem gleichen C0 2 -Gehalte 0,120 ccm bei ruhiger und 0,177 ccm C0 2 pro Quadratzentimeter und Stunde bei bewegter Atmosphäre auf, also im Mittel etwa doppelt so viel als die Blattoberfläche von gleichem Umfange. Die sorgfältige Zählung und Messung der Spaltöffnungen ergab nun, daß diese nur etwa 0,9 Proz. der gesamten Blattoberfläche einnahmen; durch diesen Quer- schnitt müssen mithin, wenn der obige Assimilationswert erreicht „ 100 X 0,07 „ . . werden soll, Q - = 0,7 ccm C0 2 pro Quadratzentimeter und Stunde hindurchtreten, d. i. 43 — 64mal so viel, als die Lauge aus der freien Luft aufzunehmen vermag ! Brown und Escombe haben nun aber Tatsachen aufgedeckt, welche ein Verständnis dieser Erscheinungen anbahnen. Nach physi- kalischen Gesetzen muß die Diffusionsgeschwindigkeit einer Gassäule dem Querschnitte derselben proportional sein. Die Verfasser entdeckten nun die unerwartete und bedeutungsvolle Tatsache, daß dieses Gesetz nur dann gilt, wenn die Oeffnung, durch welche die Diffusion erfolgt, das ganze Lumen des Rohres einnimmt; es gilt aber nicht, wenn die Diffusion durch ein das Rohr abschließendes Diaphragma vor sich gehen muß, dessen Oeffnung kleiner ist als das Lumen des Rohres. Unter diesen Bedingungen ist die Diffusionsgeschwin- digkeit nicht dem Querschnitt, sondern dem Durch- messer der Oeffnung proportional. Dieses auch auf mathe- matischem Wege ableitbare Gesetz konnte für das Eindiffundieren von C0 2 in NaOH, für das Ein- und Ausdiffundieren von Wasser- dampf und auch für die Diffusion von Salzlösungen experimentell bewiesen werden. Da der lineare Durchmesser einer Oeffnung im Verhältnis zu dem Querschnitt oder der Fläche derselben um so größer 24 Hans Winterstein, ist, je kleiner die Oeffnung ist, so muß die auf die Flächeneinheit der Oeffnung bezogene Diffusionsgeschwindigkeit um so größer werden, je kleiner die Oeffnung ist. Wenn nun ein Diaphragma von einer großen Zahl feinster Oeffnungen durchbrochen wird, so wird, wie sich auch experimentell direkt zeigen ließ, die Diffusionsgeschwindigkeit von Gasen ebenso wie von Flüssigkeiten durch das Vorhandensein des Diaphragmas so gut wie gar nicht beeinträchtigt, und die Dif- fusion erfolgt, auch wenn die Gesamtheit der Oeffnungen nur einen geringen Prozentsatz der Gesamtfläche des Diaphragmas darstellt, ebenso rasch, wie wenn dieses gar nicht vorhanden wäre. Indem die Natur die Blattepidermis in ein solches Diaphragma verwandelt hat, das von zahlreichen feinen Oeffnungen durchsetzt wird, die überdies infolge ihrer spaltförmigen Gestalt einen im Verhältnis zu ihrem Querschnitt sehr großen Durchmesser aufweisen (vgl. Fig. 1), hat sie mit wunderbarer Zweckmäßigkeit eine Einrichtung geschaffen, die, ohne den Durchtritt der Gase merklich zu beeinträchtigen, dem Blatt- inneren dennoch einen fast vollkommenen Schutz gewährt. Fig. 1. A Durchschnitt durch die Oberhaut und die benachbarten Gewebe des Blattes von Pinus Laricio (nach Wiesner). Oberhaut, h Hypoderm , g grünes Parenchym, s Schließzellen mit Chlorophyllkörnern, a Atemhöhle, v Vorhof der Spaltöffnung. B Ober- flächenansicht der Spaltöffnung, s Schließzellen, S Spalte der Spaltöffnung. Vergr. 300. Neuerdings hat Nicolas (23) eine Reihe von Versuchen über die Wirkung der Okklusion der Stomata auf den respiratorischen Gaswechsel von Blättern ausgeführt. Er beobachtete, daß unmittelbar nach dem Ueberziehen der unteren Blattflächen mit Vaselin (andere Stoffe, wie z. B. die Glyzeringelatine, die im warmen Zustande auf- getragen werden müssen und dann erst erstarren, würden nach ihm ungeeignet sein, weil sie eine Reizwirkung ausüben und dadurch sogar eine Steigerung des respiratorischen Gaswechsels herbeiführen) der respiratorische Quotient bedeutend absinkt; diese Erscheinung rührt wahrscheinlich davon her, daß die Kohlensäure unter diesen Be- dingungen erst dann ausgeschieden wird, wenn der CO 2 -Druck in den Zellen einen höheren Grad erreicht hat, denn sie ist nicht zu beobachten , wenn die mit Vaselin überzogenen Blätter vor ihrer Untersuchung zunächst einige Stunden im Dunketo belassen werden. Beobachtet man diese Vorsichtsmaßregel, so läßt sich feststellen, daß nach Verlegung aller oder des größten Teiles der Stomata die In- tensität der Atmung auf 1 / 3 — Vn des normalen Wertes herabgesetzt und der respiratorische Quotient etwas gesteigert ist. Da, wie der Autor in besonderen Versuchsreihen nachgewiesen hatte, diese beiden Erscheinungen, die geringere Größe des Gaswechsels und der höhere respiratorische Quotient, charakteristische Merkmale der Atmung Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 25 der Stengel, Blattstiele und Wurzeln darstellen, so liegt es nahe, sie auch bei diesen auf die hier schon unter normalen Bedingungen schlechtere Durchlüftung zurückzuführen. Wenn der Autor aus seinen Versuchen aber außerdem die Schlußfolgerung zieht, daß auch unter gewöhnlichen Verhältnissen ein großer Teil des Gaswechsels der Blätter durch die ganze Cuticula erfolgt, so erscheint dies in keiner Weise begründet; denn er hat weder berücksichtigt, daß der Gas- austausch nach Verlegung der Stomata sich eben unter ganz abnormen Bedingungen vollzieht, noch auch auf die von Blackmann festgestellte fundamentale Tatsache geachtet, daß auch bei den mit Vaselin über- zogenen Blättern der Gasaustausch noch immer zu weitaus größtem Teil durch die mit Vaselin verlegten Stomata hindurch erfolgt und nicht durch die kontinuierliche Epidermis. An den mit so großer Präzision und Exaktheit der Methodik gewonnenen Ergeb- nissen von Blackmann, Browne und Escombe dürften weitere Unter- suchungen überhaupt schwerlich etwas ändern können. Die gleiche Aufgabe für die Vermittlung des Gaswechsels wie den Spaltöffnungen der Epidermis dürfte jedenfalls auch den Lenti- c eilen des Periderms zukommen, sowie den Pneumathoden der Atemwurzeln (s. unten). Für den Gaswechsel in den Wurzeln und Stämmen muß wohl auch die kontinuierliche Aufnahme und Weiterleitung des Bodenwassers eine Bedeutung besitzen, ein Moment, dem bisher anscheinend keine Beachtung geschenkt wurde. b) Submerse Pflanzen. Der Gasaustausch zwischen den Pflanzenzellen und der inneren Atmosphäre kann, wie schon erwähnt, nur auf dem Wege durch die Zellwände erfolgen, und dieser Weg ist auch der einzige, auf dem das ganz abgeschlossene intercellulare Hohlraumsystem der völlig submers lebenden Pflanzen mit den im Wasser gelösten Gasen in Beziehung treten kann 1 ). Die Erscheinungen des Gasdurchtrittes durch die Zellwände sollen im folgenden Abschnitte gemeinsam abgehandelt werden ; hier sei nur auf einige für den Gasaustausch der submersen Pflanzen be- deutungsvolle biologische Momente hingewiesen. Den aus der Langsamkeit der Gasdiffusion im Wasser den sub- mersen Pflanzen erwachsenden Nachteilen hat die Natur auf drei- fachem Wege abzuhelfen gesucht: 1) durch eine größere Gas- durchgängigkeit der Epidermen, 2) durch eine Vergröße- rung der dem Gasaustausch dienenden Oberfläche und 3) durch Entwicklung eines großen Luftraumsystems. 1) Da alle Körper die Fähigkeit besitzen, Gase an ihrer Oberfläche zu verdichten, hat Gernez (13) eine Reihe von Erscheinungen, die sich an mit Gasen übersättigten Flüssigkeiten beobachten lassen, durch die Annahme erklärt, daß die unter Wasser getauchten Körper mit einer unwahrnehmbar dünnen Luftschicht überzogen sind. Merget (zit. nach Devaux, 8) hat diese Vorstellung auf die submersen Pflanzen übertragen und dem Vorhandensein der Luftschicht eine große Bedeutung für die Erscheinungen des Gasaustausches zugeschrieben. Es ist jedoch zu bemerken, daß auch nach Gernez eine solche Luftschicht nur Körpern anhaftet, welche vorher mit der Luft in Berührung waren, und daß sie auch bei diesen nach längerem Aufenthalte im Wasser durch Lösung der Gase in dem letzteren verschwindet. Die Annahme einer die submersen Pflanzen umhüllenden „atmosphere super- ficiale" ist also durchaus unbegründet, übrigens für das Verständnis des Gas- wechsels auch in keiner Weise erforderlich. 26 Hans Winterstein, Die größere Permeabilität wird vor allem durch die stärkere Imbibition mit Wasser bedingt, die der Aufenthalts- ort naturgemäß mit sich bringt, und die, wie wir sehen werden, für die Gasdurchgängigkeit von entscheidendem Einfluß ist, dann aber auch durch besondere Struktureigenheiten, nämlich durch die Zartheit und die nur geringe Cuticularisierung der Wandungen; tatsächlich fand Mangin (21) die Durchgängigkeit mazerierter Epi- dermisflächen für Gase bei submersen Pflanzen 5 — 20mal so groß als bei Luftblättern. Die Vergrößerung der Oberfläche wird, wie besonders Goebel (14) ausgeführt hat, auf verschiedenartige Weise erzielt: Oft sind die untergetauchten Blätter in feine Zipfel , zerteilt oder als dünne Platten, ausgebildet. In besonders auffälliger Weise ist dies z. B. nach Goebel (14, p. 307) bei Bidens Beckii, einer nord- amerikanischen Composite, der Fall, bei der an ein und derselben Pflanze die Luftblätter, die sich an dem über den Wasserspiegel emporragenden Teil der Pflanze befinden , von den untergetauchten Blättern völlig verschieden gebaut sind; die ersteren sind ungeteilt, am Rande nur wenig eingeschnitten , die letzteren durch zahlreiche tiefgehende Einschnitte ganz fein zerteilt. Bei Ouvirandra fenestralis, einer Wasserpflanze von Madagaskar, schwindet beim fertigen Blatte das Gewebe zwischen den gitter- förmig angeordneten Blattspreiten fast vollständig, so daß das ganze Blatt nur aus dem Gitter der von chlorophyllhaltigem Parenchym über- zogenen Blattnerven besteht (Goebel, 14, p. 319). In den genannten Fällen kann es immerhin frag- lich erscheinen, ob diese besonderen Struktur- eigenheiten wirklich im Dienste des Gasaus- tausches geschaffen sind ; von besonderem In- teresse ist daher eine von Schimper (31) mitge- teilte Beobachtung von Noll, nach welcher dieser Forscher eine Caulerpa durch Halten in unge- wechseltem Aquariumwasser zu einer eigenartig modifizierten Form umzüchten konnte, bei welcher die normalerweise zungenförmigen und ganz- randigen Blätter sich in zahlreiche dünne Zipfel aufgelöst hatten, die eine beträchtliche Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche bewirkten (Fig. 2). Andere derartige Vergrößerungen der Oberfläche bestehen direkt in büschelförmigen, mitunter mit Haaren besetzten Auswüchsen, die mit den Atmungsorganen der Wassertiere eine gewisse Aehnlichkeit aufweisen und von Goebel geradezu als „Kiemenorgane" bezeichnet wurden, ein Ausdruck, der vom Gesichtspunkte der allgemeinen Physiologie des Gaswechsels auch dann nicht unberechtigt erscheint, wenn es sich um Bildungen handelt, die, wie Goebel selbst zugibt, in erster Linie der assimilatorischen Tätigkeit zugute kommen. Solche „Kiemenorgane" hat Goebel bei Euryale und Victoria (14, p. 268) und bei gewissen Podostomaceen (14, p. 348) beschrieben. Bei vielen Wasserpflanzen haben die intercellularen Luft- räume eine außergewöhnliche Entwicklung erfahren. Nach Unger(33) Zsr Fig. 2. Caulerpa pro- lifera im Aquarium, mit Auswüchsen versehen. Nat. Gr. (nach Schim- per, 31). Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 27 nehmen diese bei der Wasserpflanze Pistia texensis 71,3 Proz. des Gesamtvolumens ein, bei Begonia hydrocotilifoUa, um das Extrem zu erwähnen, nur 3,5 Proz. Die Stengel mancher Sumpf- und Wasser- pflanzen sind von einem besonderen, aus schwammigen Hohlräumen zusammengesetzten Gewebe umgeben, das Schenck (30) als „Aer- enchym" bezeichnet hat, und dessen Funktion im wesentlichen in einer Erleichterung des Gasaustausches bestehen dürfte (Fig. 3). Diese gewaltigen Hohlräume werden, wie Haberlandt (17) mit Recht be- tont, auch als Sauerstoffreservoire wirken, indem sie den bei der assi- milatorischen Tätigkeit gebildeten Sauerstoff, der nicht so rasch heraus- diffundieren kann, aufspeichern und die Pflanzen so von dem schwankenden 2 -Gehalt der Umgebung unabhängig machen ; tatsächlich hat eine über Veranlassung von Schenck (30) ausgeführte Analyse der aus dem Aerenchym von Lythrum salicaria ausgepreßten Luft einen 2 -Gehalt von ca. 30 Proz. ergeben. Bei den durch spaltöffnungtragende Blätter oder — wie dies be- sonders bei manchen in 2 -armem Schlammboden lebenden Pflanzen der Fall ist — auch durch eigene Atera- wurzeln mit der Luft in Berührung stehenden Pflanzen erfolgt der Gasaus- tausch jedenfalls zum großen Teile durch die Pneumathoden dieser Organe, die eine direkte Kommunikation ihres Durch- lüftungssystems mit der äußeren Atmo- sphäre darstellen. Bei den Luftwurzeln von Sonner atia acida will Wester- maier (36) sogar einen besonderen, durch den Wechsel von Ebbe und Flut bedingten „Atmungsmechanismus" aufge- funden haben. Aber auch dort, wo solche direkte Verbindungen mit der äußeren Atmo- sphäre fehlen, genügt, wie weiter unten gezeigt werden soll, das bloße Empor- tauchen eines Teiles der submersen Pflanzen über die Wasseroberfläche, da- mit ein beträchtlicher Teil des assimila- torischen und respiratorischen Gaswechsels (vor allem 0, -Abgabe und 2 -Aufnahme) sich in der Luft statt im Wasser abspielt. Neben der Vergrößerung der Blattoberflächen stellt daher auch die Aus- bildung von Luftblättern ein wichtiges Hilfsmittel zur Erleichterung des Gaswechsels submerser Pflanzen dar (Angelstein, 1). Fig. 3. Caperonia hetero- petaloides MÜLLER Akg. Aeren- chym des Stammes, quer. Vergr. 96 {nach H. SCHENCK , aus Schim- PER, 31). 2. Der Durchtritt der Gase durch die Zellwände. Für das Verständnis des Gasaustausches der Pflanzenzellen (und der Zellen überhaupt) ist die Kenntnis der Gesetze, welche den Durch- tritt der Gase durch die Zellwände beherrschen, von großer Wichtig- keit. Eine größere Zahl von Forschern hat sich daher um dieses Problem bemüht, ohne daß es jedoch bisher gelungen wäre, hierüber völlige Klarheit zu schaffen, zumal die diesbezüglich angestellten Untersuchungen zum Teil unter der mangelnden Präzision der zu- grunde gelegten physikalischen Vorstellungen zu leiden haben. 28 Hans Winterstein, Ein Durchtritt von Gasen durch permeable Körper kann auf ver- schiedene Weise erfolgen: 1) Durch einfache Massenströmung, bei Vorhanden- sein eines mechanischen Druckgefälles und Bestehen von Oeffnungen, welche einen freien Durchgang der Gase zulassen. Hierbei strömt das vorhandene Gasgemisch als Ganzes von Orten höheren zu solchen niederen Druckes (z. B. die Luft durch die Bohrung des geöffneten Hahnes in das Vakuum einer Luftpumpe). 2) Durch freie Gasdiffusion, wenn nicht der Gesamtdruck der Gase, sondern bloß der Partiar- druck eines oder mehrerer Gase ein Gefälle aufweist, und gleichfalls wieder Oeff- nungen bestehen, welche den freien Durchtritt der Gase gestatten (z. B. wenn ein mit Sauerstoff und ein mit Stickstoff gefüllter Baum, die beide unter gewöhnlichem Atmosphärendruck stehen, durch eine Oeffnung oder ein poröses Diaphragma mit- einander in Kommunikation gesetzt werden). Nach dem von Graham (15) aufge- stellten Gesetz verhalten sich, wenn die Diffusion durch feine Poren erfolgt, die Diffusionsgeschwindigkeiten umgekehrt wie die Quadratwurzeln der Dichten oder der Molekulargewichte (es muß also z. B. N, rascher diffundieren als 2 , und dieser rascher als CO,). Beide Arten von Strömungen werden kombiniert sein, wenn gleichzeitig mit dem Partiardruckgefälle auch ein Unterschied in dem Gesamtdruck der Gase besteht. (Selbstverständlich ist mit dem Vorhandensein des letzteren stets auch ein Partiardruckgefälle verbunden, doch kann die langsame Diffusion gegen- über der schnellen Massenbewegung nur dann mit in Betracht kommen, wenn diese infolge der Kleinheit der Oeffnungen stark verzögert ist.) 3) Durch Diffusion in gelöstem Zustande (Dialyse, Diosmose, z. B. beim Durchtritt von Gasen durch Flüssigkeiten, Kautschuk etc.V Hier ist die Diffusionsgeschwindigkeit außer von dem Molekulargewicht auch von der Löslichkeit der Gase in dem betreffenden Körper oder dem Absorptionsvermögen des letzteren für die Gase abhängig, indem bei gleicher Dichte das stärker absorbierte Gas rascher diffundiert (Graham, 16). Für den Durchgang von Gasen durch Wasser gilt hierbei das von Exner (11) aufgestellte Gesetz, daß die Diffusionsgeschwindigkeiten den Absorptionskoeffizienten direkt, und den Quadratwurzeln aus den Dichten oder Molekulargewichten umgekehrt proportional sind 1 ). (Hierbei diffundiert daher die C0 2 um das Vielfache rascher als der 2 und dieser rascher als der N 2 ; vgl. auch Einleitung, p. 2.) Für die Diffusion im ge- lösten Zustande ist lediglich der Partiardruck eines jeden Gases maßgebend, und es ist völlig gleichgültig, ob das Gefälle desselben durch einseitige Aenderung in der Zusammensetzung des Gasgemisches oder durch eine Differenz des Gesamtdruckes erzeugt wurde, sofern durch die letztere nicht etwa ein Freiwerden der Gase inner- 1) Es wäre, besonders im Hinblick auf die tierischen Zellen, von großem In- teresse, die Gesetze der Gaswanderung durch kolloide Substanzen näher zu erforschen. Doch ist dies nach Graham (s. u.) bisher nur unzureichend geschehen. Die Dif- fusion von Gasen durch wasserhaltige Gelatine ist von Hagenbach (18) genauer untersucht worden. Er fand das Absorptionsvermögen der Gelatine für Gase kaum merklich verschieden, die Diffusionskoeffizienten dagegen sämtlich kleiner als beim Wasser, ausgenommen für Sauerstoff, dessen viel größere Diffusionsgeschwindigkeit durch Gelatine aber vielleicht nur durch Oxydation der letzteren vorgetäuscht war. Das ExNERsche Gesetz erwies sich nur annäherungsweise als gültig; die Abweich- ungen waren beträchtlich. Daß die Oele, deren Wirkung als Absperrungsmittel gegen Gase noch immer stark überschätzt wird, Gase diffundieren lassen, ist schon vor langer Zeit von Vogel und Beischauer (35) festgestellt worden. Die Diffusion von Gasen durch Leinöllamellen ist von Pranghe (28) untersucht worden. Er fand das ExNERsche Gesetz nicht gültig. Die relative Diffusionsgeschwindigkeit von Sauerstoff gegen Luft war nach den von ihm mitgeteilten Werten bei den Leinöllamellen ebenso groß wie bei Seifenlamellen. Daß das Absorptionsvermögen der Oele und Fette überhaupt für Sauerstoff und Stickstoff sogar um das Mehrfache größer ist als das des Wassers, ist schon von A. Exner (10) beobachtet und neuerdings im Hinblick auf die Caissonkrankheit von Vernon (34) genauer untersucht worden. Die bio- logische Bedeutung dieser Tatsachen liegt auf der Hand. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 29 halb der Lösung und damit eine Massenströmung veranlaßt wird. (Es ist also z. B. gleichgültig für den Durchgang von Sauerstoff durch eine Wasserlamelle, ob ein Gefälle von 21 Proz. des Atmosphärendruckes dadurch herbeigeführt wurde, daß der Luftdruck auf der einen Seite um eine Atmosphäre höher ist als auf der anderen, oder dadurch, daß sich auf der einen Seite Luft und auf der anderen reiner Stick- stoff bei gewöhnlichem Druck befindet.) Enthält ein Gase absorbierender Körper gleichzeitig Oeffnungen, welche einen freien Durchgang der Gase gestatten (z. B. eine zum Teil mit Wasser getränkte Tonzelle), so können freie Diffusion und Diosmose (eventuell auch alle drei Arten von Gasström im gen) miteinander kombiniert sein, und die Diffusionsgeschwindigkeit der einzelnen Gase wird davon abhängen, welche Art der Gaswauderung überwiegt. Bei jeder Form von Gasströmung ist die Geschwindig- keit der Größe des Druckgefälles proportional. Der erste, der messende Versuche über die Geschwindigkeit der Gasdiffusion durch Zellhäute anstellte, war Barthelemy (2). Die Grundlage seiner Untersuchungen bildeten die Experimente, die nicht lange zuvor Graham (16) über den Durchtritt von Gasen durch Kautschuklamellen angestellt hatte. Dieser hatte gefunden, daß die zum Durchtritt gleicher Gasvolumina durch solche Lamellen erforder- liche Zeit für C0 2 am geringsten, für N 2 am größten ist. Setzt man diese Zeit für C0 2 = 1, dann beträgt sie für 2 : 5,316, für N 2 : 13,585. Barthelemy untersuchte den Durchtritt von Luft durch die Cuticula verschiedener Blätter, indem er diese als Abschluß des Vakuums eines Barometerrohres verwendete, und fand, daß das in das Vakuum eindringende Gasgemisch einen größeren 2 -Gehalt zeigte als die Luft, der 0, mithin entsprechend den Beobachtungen Grahams rascher eindiffundierte als der N 2 . Barthelemy bestimmte hierauf die Diffusionsgeschwindigkeiten direkt, indem er die Zeit maß, die beim Eindringen verschiedener Gase durch die pflanzliche Cuticula erforderlich war, um ein Absinken des Quecksilbers im Barometerrohr um den gleichen Betrag herbeizuführen, und fand sie für C0 2 = 1 gesetzt, für 2 =9, für N 2 = 15. Er wiederholte die Versuche später (3) mit größerer Genauigkeit an von Spaltöffnungen und Rissen freien Lamellen gespaltener Begoniaceenblätter und fand auch hier die Diffusionsgeschwindigkeit des 0^ 6— 7mal, die der C0 2 14 — 15mal so groß als die des N 8 . Ganz ähnliche Werte fand später Mangin (21) an der mit Glyzeringelatine überzogenen Cuticula von Blättern, welche in bakterienhaltigem Wasser mazeriert und durch Waschen mit Benzin und Alkohol von der Wachssubstanz befreit worden waren (Zeit zum Druchtritt gleicher Gasvolumina: C0 2 = 1, 0., =5,5, N 2 = ll,5). (Die Wachssubstanz setzt nach Mangin dem Durchtritt der Gase ein besonders großes Hindernis entgegen, und so dürfte die schon er- wähnte, von Mangin beobachtete größere Permeabilität der Epidermis submerser Pflanzen wohl in erster Linie auf eine schwächere Cuticula- risierung und Wachsimprägnierung derselben zurückzuführen sein.) Die Annäherung der von Barthelemy und von Mangin gefundenen Durchgangsgeschwindigkeiten an die Werte von Graham ist in der Tat bemerkenswert. Fast gleichzeitig mit den Untersuchungen von Barthelemy er- schienen solche von N. I. C. Müller (22). Dieser benützte die von Spaltöffnungen freie Oberseite der Blattepidermis von Haemanthus puniceus. Bei Verwendung der feuchten Blatteile sah er N 2 und 2 etwa 5mal, C0 2 etwa 7mal so rasch durch die Epidermis in das Vakuum eindringen als H 2 , ein Beweis, daß es sich um eine Diffusion 30 Hans Winteustein, der Gase in gelöstem Zustande handeln mußte, bei welcher das am stärksten absorbierte Gas am raschesten eindringt. Wurde aber die zwischen den Epidermislamellen befindliche Flüssigkeitsschicht durch mäßiges Trocknen bei 20 — 30° oder gar durch völliges Austrocknen im Exsikkator bei 40 ° beseitigt, so diffundierte Wasserstoff viel rascher als die übrigen Gase, ein Zeichen, daß es sich hier um eine Diffusion in freiem gasförmigem Zustande durch feine Poren handelte, bei welcher das spezifisch leichteste Gas am raschesten eindringt. Aus diesen und einigen anderen (methodisch wenig Vertrauen erweckenden) Versuchen, bei welchen die Zusammensetzung des durch die Epi- dermis in das Vakuum eingedrungenen Gasgemisches untersucht wurde, glaubte Müller den Schluß ziehen zu dürfen, daß es sich bei dem Gasdurchtritt durch die Zellwand selbst um eine freie Gasdiffusion durch poröse Wandungen handle, entweder ausschließlich, oder höchstens kombiniert mit einer Diffusion im gelösten Zustande. Diese für den Tierphysiologen sicher höchst befremdliche Vor- stellung, daß die Gase durch eine kontinuierliche Zellmembran in un- gelöstem Zustande hindurchtreten sollen, wurde auch von Wiesner (37) in seiner ersten Untersuchung übernommen. Er fand , daß lenticellenfreies Periderm selbst in ganz dünnen Plättchen und bei beträchtlichem Gasdruck für Gase vollkommen undurchgängig ist, dagegen Parenchym und Holz Gase hindurchtreten lassen, und zwar um so rascher, je trockener sie sind. Der Gasdurchtritt sollte hierbei außer durch die intercellularen Kapillaren auch durch die Zellwände selbst erfolgen, und zwar teils in absorbiertem, teils in freiem Zu- stande (durch molekulare Poren). Der erstere Vorgang würde sich um so mehr geltend machen, je wasserreicher, der zweite, je wasser- ärmer das untersuchte Gewebe sei. In einer späteren Arbeit wurde diese Anschauung jedoch widerrufen. Die Beurteilung der Resultate dieser zweiten gemeinsam mit Molisch ausgeführten eingehenden Untersuchung (38) wird durch die Unklarheit der physikalischen Grund- lagen sehr erschwert. Die Verfasser unterschieden zwischen einer „Druckf iltration", bei welcher die Durch gängigkeit für Gase bei einseitiger Erhöhung bzw. Erniedrigung des Luftdruckes untersucht wurde, und einer „Diffusion", bei welcher zu beiden Seiten der zu untersuchenden Zellhaut sich verschiedene Gase unter gewöhnlichem Drucke befanden. Sie kamen nun zu dem Ergebnis, daß dort, wo die verwendeten pflanzlichen Membranen wirklich vollkommen frei von Spaltöffnungen oder künstlichen Rissen sind, eine „Druckfiltration' 1 nirgends erfolgt. Periderme, Fruchthäute, Samenhäute, Stücke des Thallus von Algen, Endospermgewebe, Markplättchen konnten in ge- trocknetem Zustande einen Druck von 1 / 2 — 1, in manchen Versuchen sogar von mehreren Atmosphären tagelang ertragen, ohne daß ein Durchgang von Gasen feststellbar war. Bei Untersuchung der „Dif- fusion" ergab sich, daß in getrocknetem Zustande nur das Periderm einen geringen Durchtritt von Gasen gestattet, daß dagegen alle übrigen oben erwähnten Zellhäute eine Diffusion nur im imbibierten Zustande zulassen. Ueber die Geschwindigkeit der Diffusion wurden quantitative Untersuchungen nicht mit ausreichender Genauigkeit an- gestellt, doch schien sich nach Angabe der Verfasser zu ergeben, daß bei den im imbibierten Zustande diffusiblen Zellwänden die Diffusion dem von Exner für den Durchgang von Gasen durch Wasserlamellen aufgestellten Gesetz entsprach. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 31 Aus den zu Eingang dieses Abschnittes vorausgeschickten physikalischen Vor- bemerkungen ist wohl zur Genüge ersichtlich, daß eine Unterscheidung von „Druck- filtration" und „Diffusion" im Sinne von Wiesner und Molisch physikalisch vollkommen unhaltbar ist (worauf auch Pfeffer, 27, p. Iö6 bereits hingewiesen hat). Denn dort, wo überhaupt eine Permeabilität besteht, muß eine Diffusion jedes- mal eintreten, wenn ein Partiardruckgefälle vorhanden ist, gleichviel auf welche Weise ein solches herbeigeführt wurde. Das merkwürdige Ergebnis, daß die Verfasser mit einer im Prinzip völlig gleichen Versuchsanordnung einmal eine völlige Undurch- gängigkeit und das zweite Mal eine Diffusibilität feststellten, erklärt sich wohl der Hauptsache nach einfach dadurch, daß sie in den Versuchen über „Druckfiltration" nur getrocknete Pflanzenhäute verwendeten, die, wie die Verfasser ja selbst fanden, auch keine „Diffusion" von Gasen gestatten ; hätten sie ihre Versuche über Druck- filtration mit feuchten Membranen angestellt, so hätten sie zweifellos eine Durch- gängigkeit beobachten müssen. Wieso allerdings das Periderm bei den Filtrations- versuchen sich undurchgängig zeigte, bei den Diffusionsversuchen dagegen auch in getrocknetem Zustande eine, wenn auch nur geringe Durchgängigkeit aufwies, ist nicht recht verständlich; vielleicht liegt die Erklärung darin, daß zu den letzteren Versuchen nicht Luft, sondern C0 2 und H 2 verwendet wurden, von denen die erstere wegen ihrer großen Löslichkeit, der zweite wegen seiner geringen Dichte eine viel größere Diffusionsgeschwindigkeit besitzt. Das eine geht jedenfalls aus den Untersuchungen von Wiesner und Molisch mit Sicherheit hervor, daß fast alle pflanzlichen Mem- branen im getrockneten Zustande für Gase impermeabel sind. Diese eine Feststellung genügt aber bereits, um zu beweisen, daß die Diffusion durch die intakten Zellhäute im gelösten Zustande (durch Diosmose oder Dialyse) erfolgt und nicht in freiem Zustande durch molekulare Interstitien. Die Zellmembran verhält sich nicht wie eine Gypsplatte, deren Permeabilität bei Befeuchtung abnimmt, sondern wie Gelatine, deren Durchgängigkeit mit dem Wassergehalt ansteigt. Zu diesem Ergebnis war übrigens bereits früher Lietzmann (20) für durch Kochen mit konzentrierter Jodlösung ihrer Primordialschläuche beraubte Zellhäute von Peperoniablättern gelangt. Wenn Lietzmann das gleiche Verhalten für Pfropfen aus Nadelhölzern aus dem Umstände ableiten wollte, daß diese im imbibierten Zustande größere Gas- mengen in komprimierter Luft aufzunehmen bzw. nachher wieder abzugeben ver- mögen, als im trockenen Zustande, so erscheint eine solche Schlußfolgerung aller- dings völlig unberechtigt; eher scheint sie sich aus der Beobachtung von Boehm (6) zu ergeben, daß die aus Kork und Holz in ein Vakuum entweichende Luft zuerst einen größeren O ä -Gehalt aufweist als die Atmosphäre, während die Zusammensetzung der gesamten abgegebenen Luft annähernd die gleiche ist wie die der letzteren; der spezifisch schwerere, aber in stärkerem Maße absorbierte Sauerstoff diffundiert also rascher durch die Zellwände als der Stickstoff, was auf eine Diffusion im gelösten Zustande hinweist. Die entgegengesetzten Resultate, bei welchen die Durchgängigkeit von Zellmembranen im trockenen Zustande größer gefunden wurde als im imbibierten (Müller, Wiesner), wird man wohl mit Wiesner und Molisch auf das Vor- handensein von Oeffnungen (Rissen, intercellularen Hohlräumen etc.) zurückführen dürfen, die natürlich um so weniger wegsam sein werden, je mehr ihre Lumina durch Wasser verstopft und durch Quellung der Zellwände verengert sind. Die Undurchgängigkeit getrockneter Zellmembranen für trockene Gase ist speziell für Samenhäute neuerdings wieder von Becquerel (4) bestätigt worden, der darauf hingewiesen hat, daß hierdurch die Beweiskraft der Versuche, bei welchen aus dem mangelnden Nachweis einer C0 2 -Produktion auf ein latentes Leben ge- 32 Hans Winterstein, trockneter und in völlig trockenen Räumen gehaltener Pflanzensamen geschlossen wurde, wesentlich beeinträchtigt wird, da die etwa im Inneren der Samen gebildeten Gase gar nicht nach außen gelangen können. Die Tatsache, daß die kontinuierliche Oberfläche der Pflanzen nur im imbibierten Zustande für Gase durchgängig ist, läßt einerseits die große Bedeutung erkennen, die, wie schon früher erwähnt, der starken Imbibition mit Wasser für den Gasaustausch der submersen Pflanzen zukommen muß, und erklärt andererseits, wie Stahl (32) betont hat, auch die hochgradige Abhängigkeit der gleichfalls auf den Gaswechsel durch die Zellhaut angewiesenen Landthallophyten von einem hohen Feuchtigkeitsgehalte der Luft, von dem die mit Spaltöffnungen aus- gestatteten Pflanzen sich in weitgehendem Maße emanzipiert haben. Der Umstand, daß der Gasaustausch der submersen Pflanzen sich zur Gänze durch die Zellmembran hindurch vollziehen muß, läßt diese als ein besonders geeignetes Objekt für Untersuchungen über die Gesetze der Gasdiffusion erscheinen. Auf Grund dieser Erwägung hat Devaux (8) seine Untersuchungen an Wasserpflanzen angestellt, und zwar zum Unterschied von allen anderen Autoren nicht an iso- lierten Pflanzenteilen, sondern an ganzen Pflanzen. Der Stiel der Pflanze wurde durch das Rohr eines Glastrichters gesteckt, der dann zum Teil mit 30 ° Gelatine ausgegossen wurde, die rings um die Pflanze einen dichten Verschluß bildete. Das den Pflanzenstiel enthaltende Trichterrohr wurde mit einer Quecksilberluftpumpe verbunden. Wurde diese evakuiert, so traten die Gase entweder aus der Luft oder, wenn der Trichter unter Wasser getaucht wurde, aus dem Wasser in die Pflanze ein, um nach Durchwanderung derselben beim Stiel in das Vakuum der Pumpe einzudringen, aus welchem sie gesammelt und analysiert werden konnten. Dieses Verfahren hatte den Vorteil, daß man es mit unbeschädigten Pflanzen zu tun hatte, aber den Nachteil einer größeren Komplikation der Versuchsbedingungen, da die Zu- sammensetzung der durchtretenden Gase durch den Gaswechsel der Pflanze und andere Momente beeinflußt werden konnte. Würden die Zellwände sich wie Wasserlamellen verhalten, dann müßten die durch die Pflanze aus Luft oder luftgesättigtem Wasser in das Vakuum eindiffundierenden Gase auf Grund des ExNERschen Gesetzes nach Devaux 32,4 Proz. 2 und 67,6 Proz. N 2 enthalten. Durch das Eingreifen des respiratorischen Gaswechsels (die Versuche wurden in ziemlich dunklem Räume angestellt) ergab sich für den 2 ein zu kleiner, für die C0 2 ein zu großer Wert. Der N 2 -Gehalt der diffundierten Luft hingegen schwankte in einer größeren Zahl von Versuchen zwischen 67,12 und 70,94 Proz. und betrug im Mittel 69,17 Proz., was wohl als eine befriedigende Uebereinstimmung mit der eingangs erwähnten Voraussetzung betrachtet werden kann, zumal wenn man mit Devaux erwägt, daß, da der respiratorische Quotient kleiner als 1 ist, durch die Atmung dem durchtretenden Gasgemisch mehr 2 entzogen, als C0 2 zugefügt wird, wodurch sich der prozentische Anteil an N 2 vergrößert. Ob die Diffusion aus Luft oder aus Wasser erfolgte, war gleichgültig, sofern der Gasdruck in beiden Fällen der gleiche war. Für die Diffusion von (in Wasser gelöster) C0 2 blieb der gefundene Diffusionswert hinter dem berechneten allerdings weit zurück, was Devaux durch die Anhäufung von C0 2 im Pflanzen- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 33 inneren und die dadurch bedingte Verminderung des Druckgefälles erklären will. Fassen wir die Resultate der über den Durchgang von Gasen durch die pflanzlichen Membranen vorliegenden Untersuchungen zu- sammen, so ergibt sich, daß die Permeabilität in erster Linie von dem Wassergehalt abhängt und beim Absinken desselben unter eine gewisse Grenze vollständig erlischt. Der Durchgang der Gase erfolgt demgemäß nur in gelöstem Zustande. Die Diffusions- geschwindigkeiten dürften bei stark imbibierten Membranen annähernd dem ExNERschen Gesetze entsprechen, während sie bei geringerem Wassergehalt eine größere Annäherung an die von Graham für den Durchgang der Gase durch Kautschuk beobachteten Werte zu zeigen scheinen. 3. Die innere Atmosphäre der Pflanzen. Die im Inneren der Pflanze enthaltene Luft, die „innere Atmosphäre 11 , muß naturgemäß die Tendenz zeigen, die den Gas- partiardrucken der Umgebung entsprechende Zusammensetzung anzu- nehmen. Ein vollkommener Ausgleich der Gasspannungen wird im allgemeinen nicht erreicht werden, weil durch die respiratorische und die assimilatorische Tätigkeit eine immerwährende Störung des Gleich- gewichtes bewirkt wird. Je nach der Intensität dieser beiden ent- gegengesetzt wirkenden Vorgänge wird daher die Zusammensetzung des im Inneren der Pflanze enthaltenen Gasgemisches eine sehr wechselnde sein, was auch aus den hierüber vorliegenden Angaben hervorgeht. Aus diesem Grunde erscheint es zwecklos, positive Daten anzuführen, um so mehr als sie meist auf durchaus unzuverlässigem Wege gewonnen wurden. Peyrou (25) hat die ältere Literatur zu- sammengestellt und selbst eine große Zahl von Versuchen in dieser Richtung ausgeführt, indem er in ausgekochtes Wasser getauchte Pflanzenteile mit der Hg-Luftpumpe evakuierte. Es ist klar, daß bei diesem Verfahren nicht bloß die in der Pflanze im freien Zustande enthaltenen, sondern auch die in den Säften gelösten Gase gewonnen werden, und überdies die Zusammensetzung der Gase während des Auspumpens, besonders bei hoher Temperatur, durch die in den Ge- weben sich abspielenden Prozesse bedeutende Aenderungen erfahren muß. Die auf diese Weise gewonnenen Ergebnisse sind daher, wie Devaux (8) mit Recht betont, so gut wie vollkommen wertlos. Eine besondere Betrachtung erfordert die innere Atmosphäre der submersen Pflanzen. Wir können sie mit Devaux (8, p. 99 ff.) mit einer fein verzweigten Luftblase vergleichen, die von einer für Gase durchgängigen, aber starren Wandung um- geben ist. Aus der Starrheit der W T andung, die in dem Erhalten- bleiben der Lumina im Vakuum zum Ausdruck kommt, ergibt sich die wichtige Schlußfolgerung, daß die in den submersen Pflanzen ent- haltenen Gase dem Einfluß des Wasserdruckes entzogen sind, und die auftretenden Diffusionsströmungen im wesentlichen bloß durch die Spannungsdifferenzen zwischen den in der Pflanze enthaltenen und den im Wasser gelösten Gasen bestimmt sein werden. In der Ein- leitung (vgl. p. 17) wurde dargelegt, daß nur unter Voraussetzung- starrer Wandungen das Erhaltenbleiben einer von permeabler Hülle umgebenen Gasmasse unter Wasser ohne Eingreifen besonderer Kräfte Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 3 34 Hans Winterstein, erklärbar ist. Die absolute Größe des in der Pflanze herrschenden Gasdruckes wird also außer von dem Gaswechsel im Inneren nur von dem Gasdruck des umgebenden Wassers abhängen; ist ein völliger Ausgleich zwischen dem Gasdruck in der Pflanze und dem Gasdruck des umgebenden Wassers einerseits, und zwischen dem letzteren und der Atmosphäre andererseits vorhanden, dann ist der Druck in der Pflanze (in beliebiger Tiefe) offenbar gleich dem der Atmosphäre und mithin um die Höhe des Wasserdrucks geringer als der der Umgebung. Dieser negative Druck muß unter sonst gleichen Bedingungen um so stärker werden, je weniger das umgebende Wasser mit Luft gesättigt ist. Umgekehrt kann eine starke Gasproduktion im Inneren der Pflanze oder ein starkes Eindiffundieren von Gasen aus übersättigtem Wasser einen positiven Druck erzeugen, der unter Umständen eine Aus- scheidung von Gasbläschen veranlassen kann. Diese letztere Tatsache hat Devaux (8, p. 111 ff.) benutzt, um mittels eines etwas seltsamen Verfahrens Aufschluß über die Zusammensetzung und die Druck- verhältnisse der inneren Atmosphäre zu gewinnen. Er brachte Wasserpflanzen in Wasser, das (durch vorangegangene Einwirkung eines Ueberdruckes oder durch nach- trägliche Erwärmung) mit Luft stark übersättigt worden war, und sammelte und analysierte sowohl die spontan aus dem Wasser an den Wänden des Gefäßes sich abscheidenden wie die aus einem durchschnittenen Zweig der Pflanze austretenden Gasbläschen, um so die Zusammensetzung der äußeren und der inneren Atmosphäre zu vergleichen. Allein abgesehen davon, daß (wegen des raschen Ausgleichs ab- weichender Gasspannungen in so kleinen Bläschen) dieses Verfahren seiner äußeren Methodik nach nicht als zulässig betrachtet werden kann, wird hierbei die Pflanze auch unter ganz besondere Bedingungen versetzt, da die Uebersättigung des Wassers einerseits und die Eröffnung des intercellularen Hohlraumsystems andererseits zu einer abnorm starken Durchlüftung der Pflanze führen muß. Es ist daher nicht verwunderlich, wenn unter diesen Bedingungen die Zusammensetzung der inneren Atmosphäre von jener der aus dem Wasser sich abscheidenden Gasbläschen nicht sehr verschieden gefunden wurde, und eine Uebertragung dieser Beobachtung auf die normalen Verhältnisse erscheint durchaus nicht berechtigt. Das gleiche gilt auch für die auf Grund dieser Versuche durchgeführten (für die C0. 2 übrigens irrigen) Berechnungen der Partiardrucke innerhalb und außerhalb der Pflanze. Selbstver- ständlich müssen die submersen Pflanzen ebenso wie die Landpflanzen die Tendenz zeigen, die im Inneren herrschenden Gasdrucke mit jenen der Umgebung auszu- gleichen ; sicher müssen aber auch bei ihnen je nach dem Umfange der respira- torischen oder assimilatorischen Tätigkeit mehr oder minder große Differenzen in der Zusammensetzung und in den Partiard rucken der inneren Atmosphäre bestehen, ohne welche ja ein Gaswechsel in den verschiedenen Richtungen gar nicht erfolgen könnte. In welcher Hinsicht vielleicht ein Unterschied in dem Verhalten der inneren Atmosphären der Wasserpflanzen und der Landpflanzen zu erwarten ist, geht am besten aus den interessanten und auch methodisch sehr viel glücklicheren Untersuchungen hervor, die Devaux (9) in einer zweiten Arbeit der „Aeration massiver Pflanzen- gewebe" gewidmet hat. Die Methodik, deren er sich hier zur Untersuchung der inneren Atmosphäre bediente, bestand darin, daß er entweder in das zu untersuchende Organ (Kartoffel, Rüben, Früchte etc.) ein Loch bohrte und in dieses luftdicht ein am anderen Ende verschließbares Rohr einfügte, durch welches nach eingetretenem Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 35 Ausgleich der Gasspannungen die Luftproben zur Analyse entnommen werden konnten, oder daß er das unverletzte Organ in einem Trichter festkittete, so daß ein mehr oder minder großer Teil der Oberfläche an den abgeschlossenen Abschnitt des Trichters angrenzte, durch dessen Rohr wiederum die Entnahme der Luftproben erfolgte. Wie zu erwarten, zeigte die innere Atmosphäre der massiven Gewebe eine wechselnde Zusammensetzung und unterschied sich von der äußeren durch einen je nach der Gasdurchgängigkeit des Gewebes größeren oder geringeren Mehrgehalt an Kohlensäure und Mindergehalt an Sauerstoff. Von besonderem Interesse aber ist die Untersuchung des Partiardrucks der einzelnen Gase, sowie des Gesamtdrucks im Inneren der Pflanze und die Feststellung des Einflusses, den der Wassergehalt auf diese Druck Verhältnisse ausübt. Würde die Diffusionsgeschwindigkeit der C0 2 und des 2 im massiven Pflanzengewebe die gleiche sein , dann würde die Differenz der C0 2 -Spannungen in der äußeren und der inneren Atmosphäre sich zu der entsprechenden Differenz der 2 - Spannungen offenbar ebenso verhalten müssen, wie die Menge der ausgeschiedenen C0 2 zu der Menge des aufgenommenen 2 , d. h. wie der respiratorische Quotient (R. Q.). Es müßte also C0 2 -Druck innen — C0 2 -Druck außen p - 2 -Druck außen — 2 -Druck innen sein. Es zeigte sich nun, daß dies im allgemeinen nicht der Fall war, daß vielmehr das Verhältnis der Spannungsdifferenzen der C0 2 und CO des 2 , das der Verfasser mit dem Ausdruck <3p -~-^ bezeichnet, ^2 unter verschiedenen Bedingungen ein sehr wechselndes ist und in entscheidender Weise vor allem durch den Wassergehalt des Gewebes beeinflußt wird. Je mehr das Organ eintrocknet, um so CO. mehr steigt ö p -p~-, und je größer die Feuchtigkeit ist, um so mehr {J 2 sinkt dieser Wert. Dieses eigenartige Verhalten ist nur durch die Annahme erklär- bar, daß bei dem Gasaustausch zwei verschiedene Wege in Betracht kommen, einmal die freie Diffusion durch die vorhandenen Inter- cellularräume und oberflächlichen Poren und zweitens die Diffusion im gelösten Zustande. Der erstere Vorgang gehorcht , wie im vorangehenden Abschnitte auseinandergesetzt wurde (vgl. p. 28), dem GRAHAMschen Gesetz, nach welchem die Diffusionsgeschwindigkeiten den Quadratwurzeln aus den Dichten umgekehrt proportional sind, und die spezifisch schwerere CO, etwas langsamer diffundiert als der 2 ; der zweite Vorgang gehorcht (wenigstens für wässerige Lösungen) dem ExNERschen Gesetz, nach welchem die Diffusionsgeschwindig- keiten zwar auch den Quadratwurzeln aus den Dichten umgekehrt, außerdem aber den Absorptionskoeffizienten direkt proportional sind, weshalb die C0 2 durch wässerige Lösungen sehr viel rascher diffun- dieren muß als der 2 . Je trockener ein Gewebe ist, je größer also seine Porosität wird, um so günstiger werden die Diffusionsbedingungen für den 2 gegenüber jenen für die C0 2 ; die Differenz zwischen dem äußeren und dem inneren 2 -Druck wird demgemäß sinken, jene für CO den C0 2 -Druck zunehmen und daher der Quotient <3' p -~ steigen. O2 3* 36 Hans Winterstein, Das Umgekehrte wird eintreten, wenn der Feuchtigkeitsgehalt zu- nimmt, die Porosität also verkleinert, die Permeabilität für diosmoti- schen Durchgang vergrößert wird; das Gewebe wird jetzt an CO, CO verarmen und der Quotient d p -^—^ absinken. In besonders auffallender Weise konnte diese Erscheinung an der Orange beobachtet werden , welche bloß an der Ansatzstelle des Stieles mit Poren versehen ist. Wurde diese Stelle verstopft, so ver- schwand der 2 im Inneren innerhalb weniger Tage fast vollständig. Der CO g -Gehalt der inneren Atmosphäre schwankte in ungeheurem Maße mit dem Wassergehalt : beim Eintrocknen an der Luft konnte er 25 Proz. erreichen , während er in feuchter Luft bis auf 1,4 Proz. absinken konnte. Wird eine Kohlrübe in feuchte Erde eingelegt, so CO sinkt ö p -fr 1 bedeutend ab. Bei der sehr porösen Koloquinthe ist O2 CO, 2 wegen der günstigen Bedingungen des 2 - Austausches d' p im allgemeinen sehr groß. Werden aber durch Einlegen in Wasser die Poren verstopft und gleichzeitig die Diffusionsbedingungen für die CO 2 gebessert, so sinkt dieser Wert augenblicklich stark ab. Es leuchtet ein, daß der absolute Wert des Gesamt- druckes der inneren Atmosphäre sich in gleichem Sinne ändern CO wird wie der Wert von d p -ttA Wird dieser groß, so wird der Ge- o 2 samtdruck positiv, wird er klein, so wird der Gesamtdruck negativ werden. In der eintrocknenden Orange z. B. konnte durch die Zurück- haltung der CO 2 ein positiver Druck von 900 mm H 2 erreicht werden, in feuchter Luft hingegen durch die starke Abgabe der C0 2 und die geringe Zufuhr an 2 ein negativer Druck von 458 mm H 2 0! Bei der Koloquinthe wurde der Druck beim Einlegen ins Wasser innerhalb weniger Minuten negativ , um sogleich nach dem Heraus- nehmen durch das rasche Eindringen des 2 und die Zurückhaltung der C0 2 positiv zu werden. Auch der N 2 - Gehalt der inneren Atmosphäre erwies sich als wechselnd; bei Verminderung des absolute Druckes im Pflanzen- inneren war er höher, bei Steigerung desselben niedriger als in der Atmosphäre. Devaux erklärt diese Erscheinung durch das Auf- treten von durch das absolute Druckgefälle erzeugten Massen- strömungen, welche bei Vorhandensein eines Ueberdruckes im Pflanzeninneren N 2 mitfortführen, bei Bestehen eines Unterdruckes solchen mitzuleiten. So vermag der Wassergehalt der pflanzlichen Organe einfach durch Verschiebung der Diffusionsbedingungen die Partiardrucke der einzelnen Gase (sowie auch die Höhe des Gesamtdruckes) der inneren Atmosphäre innerhalb weiter Grenzen zu verändern. Zu ganz analogen Ergebnissen haben die Untersuchungen geführt, die neuerdings Angelstein (1) über die assimilatorische Sauerstoff- abgabe submerser Wasserpflanzen angestellt hat. Wurden die Pflanzen zum Teil aus dem Wasser herausgehoben, so sank die Menge des in Bläschenform durch die Schnittfläche des Stengels unter Wasser ab- gegebenen Sauerstoffs sogleich sehr stark ab, weil infolge der gün- stigeren Bedingungen der Sauerstoffdiffusion an der Luft jetzt ein Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 37 größerer Teil des Sauerstoffs durch die unversehrten Oberflächen der Blätter hindurch diffundierte. Wurde die Diffusion an der Luft durch Besprengen der Pflanze mit Wasser oder durch Steigerung des 2 -Druckes der Atmosphäre verschlechtert, so erfolgte wieder eine stärkere 2 - Abgabe an das Wasser. Mithin begünstigt, wie schon früher (vgl. p. 27) erwähnt, die Entwicklung von Luftblättern (auch ohne Pneumathoden) den Sauerstoffaustausch. Aus diesen und aus Devauxs Versuchen ergibt sich ferner die wichtige Schlußfolgerung, daß an der Luft der Austausch des Sauer- stoffs, im Wasser der Austausch der Kohlensäure begünstigt ist. Wir werden ganz analogen Verhältnissen mehrfach auch im Bereiche der tierischen Organismen begegnen. 4. Sauerstoff-Speichernng. Die grünen Pflanzen sind in ihrer Sauerstoffversorgung von der Umgebung zweifellos sehr viel unabhängiger als die tierischen Orga- nismen (vgl. auch Pfeffer, 27, p. 547). Denn abgesehen von ihrem meist geringeren 2 -Bedürfnis besitzen sie in ihrer assimilatorischen Tätigkeit eine 2 -Quelle, welche den ganzen 2 -Bedarf zur Zeit der Belichtung mehr als zu decken vermag. Es ist also selbstverständ- lich, daß die Pflanzen bei völliger 2 -Entziehung noch eine Zeitlang auf Kosten des bei der Assimilation der C0 2 frei werdenden 2 zu leben vermögen , wie dies Kühne (19) für Characeen nachgewiesen hat, und wie dies für einige pflanzliche Protisten im Zusammenhang mit analogen Erscheinungen bei Protozoen noch im nächstfolgenden Kapitel erwähnt werden soll. Es kann jedoch kaum zweifelhaft sein, daß auch unter gewöhnlichen Bedingungen der während der Belich- tung veratmete Sauerstoff zu überwiegendem Teil der durch das Chlorophyll zersetzten Kohlensäure entstammt. Angesichts dieser Tatsache erscheint es — zumal in Anbetracht der in neuerer Zeit aufgedeckten chemischen Beziehungen zwischen Chlorophyll und Hämoglobin — vielleicht nicht zu gewagt, auch an einen funktionellen Uebergang von „assimilatorischen" zu „respiratorischen" Substanzen, von „Kohlenstoffüberträgern" zu „Sauerstoffüberträgern" zu denken (Winterstein. 39). Bei zahlreichen , besonders niederen Pflanzen sind ferner Sub- stanzen beschrieben worden, die — zum Teil in einer gefärbten und einer ungefärbten Modifikation existierend — als 2 -Ueberträger zu fungieren vermögen. Doch ist diese chemische Funktion der als „Oxydasen" bezeichneten Stoffe nicht mit der sozusagen mecha- nischen Funktion der 2 -Speicherung der tierischen respiratorischen Proteide vergleichbar, und ihre Behandlung erfolgt daher — ebenso, wie jene der analogen tierischen Oxydasen — an einer anderen Stelle dieses Werkes (vgl. Bd. II, 1. Hälfte, p. 130 ff.). Es ist aber zu erwähnen, daß auch bei pflanzlichen Organismen die Fähigkeit beobachtet wurde, ganz analog, wie dies durch die respi- ratorischen Farbstoffe der Tiere geschieht, Sauerstoff in lockerer Bindung zu speichern. Pfeffer (26) hat Versuche von Ewart mit- geteilt, nach welchen eine solche Fähigkeit verschiedenen Farbstoff- bakterien {Bad. brunneum, Bact. cinnabnreum, Micrococcus agilis, Staphylococcus citreus, Bacillus janthinus u. a.) zukommt. Der Nach- weis hierfür konnte nicht bloß mit der ENGELMANNschen Bakterien- 38 Hans Winterstein, methode erbracht werden , indem sich zeigen ließ , daß Bact. termo, Spirillum undula und andere als 2 -Reagens verwendbare Bakterien ihre Beweglichkeit, die sie durch Verdrängung der Luft durch H., eingebüßt hatten, bei Anwesenheit eines der ^produzierenden Bak- terien ohne äußere 2 -Zufuhr wiedergewannen, sondern die 2 - Speicherung konnte auch auf makrochemischem Wege nachgewiesen werden. Wurde nämlich bei flüssigen Kulturen der genannten Bak- terien die Luft durch H 2 verdrängt, das Kulturgefäß sodann zuge- schmolzen und einige Zeit auf 100° erhitzt, so ließ sich in dem auf diese Weise aus der Kulturflüssigkeit gewonnenen Gas ein 2 -Gehalt bis zu 30 Proz. feststellen , während bei anderen Bakterienarten bei diesem Verfahren keine Spur von O a nachweisbar war. Auf diesem Wege konnte aus 1 g Bact. bruneum 0,1 — 0,45 ccm 2 gewonnen werden. Ebenso wie das Hämoglobin können diese Bakterien nach Abgabe des 2 an den 0, -freien Raum bei Berührung mit Luft wieder neuen 2 aufnehmen. Diese Fähigkeit, Sauerstoff zu binden, ist bloß an Farbstoffbakterien beobachtet worden und ist bei diesen an das Vor- handensein des Farbstoffes geknüpft, da das 2 -Bindungsver- mögen zu der Intensität der Färbung in Beziehung steht und den unter besonderen Bedingungen sich farblos entwickelnden Kulturen der gleichen Art abgeht. Das 2 -Bindungsvermögen ist auch unab- hängig von dem Leben der Bakterien, da es auch nach mehrtägiger Einwirkung von Aether erhalten bleibt und auch auf die in der Kälte bereiteten alkoholischen Extrakte zum Teil übergeht. Es ist also offenbar ein Farbstoff, der ähnlich wie das Hämoglobin den Sauerstoff in einer lockeren, bei Erniedrigung des 2 -Druckes dissoziierenden Bindung zu fesseln vermag. Bedenkt man, daß dieser Farbstoff nur einen kleinen Teil der Körpermasse ausmachen kann, und daß das 2 -Bindungsvermögen, wie oben erwähnt, unter Umständen einen Wert von 0,45 ccm 2 pro 1 g Körpersubstanz zu erreichen vermag, so ergibt sich, daß die 2 -Kapazität dieses Farbstoffes noch erheblich größer sein muß als die des Hämoglobins. Auch manche höheren Pflanzen würden, wie der Verfasser vermutet, vielleicht die Fähigkeit einer gewissen Sauerstoffspeicherung besitzen. Eine solche hat Palladin (24) auch den bei zahlreichen Pflanzen von ihm beschriebenen „Atmun gspigmen ten" oder „Phy to- ll am atinen" zugeschrieben, die sich zwar meist bloß in reduziertem Zustande in der lebenden Pflanze befinden, von denen einige aber, wie z. B. jene der roten Rübe oder des roten Kohls, auch unter normalen Bedingungen gefärbt vorkommen und bei Selbstverdauung unter 2 -Mangel, sowie unter dem Einfluß von Reduktionsmitteln eine Entfärbung zeigen, während bei Luftzutritt die rote Farbe wieder zurückkehrt. Doch erscheint der Nachweis, daß diesen Stoffen auch eine den respiratorischen Pigmenten der Tiere vergleichbare me- chanische Funktion der 2 -Speicherung und des 2 -Transportes zukomme, und der Zellsaft daher die Rolle eines „Pflanzenblutes" spiele, die ihm Palladin zuschreibt, bisher in keiner Weise er- bracht, wie auch Reinitzer (29) mit Recht hervorhebt. Literatur. Pflanzen. 1. Angelstein, U., Untersuchungen über die Assimilation submerser Wasserpflanzen. Inaug.-Diss. Halle 1910. Die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Atmung. 39 2. Barthe"lemy, A., Du rdle que joue la cuticule dans la respiration des plantes. Ann. d. 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Wester tu aier, M., Zur Kenntnis der Pneumatophoren. Freiburg (Schweiz) 1900. 37. Wiesner, J., Versuche über den Ausgleich des Gasdrucks in den Geweben der Pflanzen. Sitz.-ber. d. Wiener Akad. d. Wiss., math.-naturwiss. KL, Bd. 79, Abt. 1 (1879), p. 368. 38 — und Molisch, H., Untersuchungen über die Gasbewegung in der Pflanze. Ebenda, Bd. 98, Abt. 1 (1889), p. 670. 39. Winterstein, H., lieber den Mechanismus der Gewebsatmung. Ztschr. f. allg. PhysioL, Bd. 6 (1907), p. 378. II. Protozoen, Bei den niedersten Stämmen des Tierreiches sind eigene Re- spirationsorgane nicht bekannt. Doch finden sich auch hier schon eine Reihe von Besonderheiten, welche direkt oder indirekt mit der Funktion des Gasaustausches in Zusammenhang stehen und eine kurze Besprechung erheischen. Das Fehlen besonderer Respirationsvorrichtungen bei den Proto- zoen erscheint auf Grund einfacher Erwägungen ohne weiteres ver- ständlich: Die im allgemeinen äußerst geringe Größe dieser Or- ganismen bewirkt, daß einerseits die absolute Dicke der von den Gasen durch Diffusion zu bewältigenden Protoplasmaschicht sehr gering ist, andererseits die Oberfläche des Körpers, die in ihrer Gänze als Atmungsorgan betrachtet werden muß, im Verhältnis zu dem Volumen sehr gewaltig ist. Diese Oberfläche selbst erfährt ferner durch eine Reihe von Einrichtungen, die besonders im Dienste der Bewegungsfunktion stehen, noch weitere bedeutende Vergrößerungen durch die Ausbildung von Pseudopodien, von Geißeln und Wimpern. Hierzu kommt die durch diese Organe bewirkte zum Teil sehr schnelle Fortbewegung im Wasser, durch welche für eine immerwährende Erneuerung des respiratorischen Mediums Sorge getragen wird, sowie bei den dieser raschen Bewegung entbehrenden Rhizopoden das Vorhandensein einer Protoplasmaströmung in den Pseudopodien, durch welche immer neue Teile des Protoplasmas an die Oberfläche geschoben werden. Nicht genug damit, finden wir bereits hier die Ausbildung be- sonderer Organe, der kontraktilen Vakuolen, die, wenn sie auch keinen Respirationsapparat im eigentlichen Sinne darstellen, wie dies Spallanzani (1776) annahm, doch indirekt für die Atmung Bedeutung gewinnen dürften (vgl. Kapitel: „Atmungsmechanik"). Respiratorische Bedeutung des Chlorophylls. Zahlreiche Protozoen sind durch das Vorhandensein von Chlorophyll ausge- zeichnet, das wohl in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle sym- biotisch lebenden Algen zugehört. Gegenüber dem naheliegenden Gedanken, daß dieses Chlorophyll durch die Produktion von Sauer- stoff eine respiratorische Bedeutung für den Jierischen Symbionten besitzen könne, ist von verschiedenen Seiten eingewendet worden, daß die auf eine solche 2 -Produktion angewiesenen Tiere ja im Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 41 Dunkeln zugrunde gehen müßten. Dies ist zweifellos richtig. Doch ist die Annahme einer respiratorischen Bedeutung des Chlorophylls hierdurch in keiner Weise widerlegt. Denn es kann nicht zweifelhaft erscheinen, daß der im Organismus selbst, also in unmittelbarer Nähe der Orte des Verbrauchs freiwerdende Sauerstoff, ebenso wie wir dies für die Pflanzen angenommen haben (vgl. p. 37), auch bei den Tieren zu den Oxydationsprozessen Verwendung findet, und bei Fort- fall anderer 2 -Quellen das Leben zu erhalten vermag. Dies geht in der Tat auch aus den Untersuchungen hervor, die Engelmann (3) an tierischen und pflanzlichen Protisten ausgeführt hat: Er beobachtete, daß Paramaecium bursaria und andere chlorophyllhaltige Ciliaten bei stark sinkendem 2 -Gehalt eine große Unruhe zeigen, die bei intensiver Belichtung (am besten mit weißem oder rotem Licht) wieder aufhört. In diesem Zustande reagieren die bei normalem 2 -Gehalt des Wassers gegen Licht unempfindlichen Tiere sehr lebhaft auf Aenderungen der Belichtung, und kehren so- gleich wieder ins Licht zurück, wenn sie die Grenze zwischen be- lichteten und unbelichteten Stellen auch nur mit der Hälfte ihres Körpers überschritten haben. Im Mikrospektrum von Gaslicht gehen sie aus grün und blau nach rot, am liebsten nach Orten von 650 bis 700 [X|a Wellenlänge, wo sie wie im 2 -haltigen Tropfen ruhig verharren. Aenderungen der Wellenlänge des Lichtes rufen wieder Unruhe hervor, um so rascher, je bedeutender sie ist, bei starken Aenderungen sofort, bei geringen erst nach einiger Zeit (5—10 Sek.). Offenbar wird also hier die ungenügende 2 -Zufuhr von außen durch die 2 -Entwicklung durch das Chlorophyll kompensiert. Eine analoge Deutung verlangen offenbar die Beobachtungen an verschiedenen Diatomeen und s ciliar ien, bei denen Engelmann die durch 2 -Mangel gelähmte Bewegung durch entsprechende Belichtung wieder hervorrufen konnte. Ebenso sah Engelmann (4) auch die im Dunkeln zum Stillstand gekommene Wimperbewegung der mit diffusem Chloro- phyll versehenen Vorticellen bei Belichtung wieder beginnen. Gassekretion bei Protozoen. Anhangsweise sei bemerkt, daß die eigen- artige Erscheinung der Gassekretion, die uns noch mehrfach zu beschäftigen haben wird , auch auf der niedersten Stufe der Organismen bereits zu beobachten ist. Sie steht hier, ebenso wie bei den höheren Organismen nicht im Dienste der Atmung, sondern der Bewegung, bzw. hydrostatischer Funktionen. Die ersten Be- obachtungen hierüber scheint Perty (7) angestellt zu haben. Engelmann (1) hat die wunderbare Tatsache geschildert, daß Aredia vulgaris, wenn sie sich an der Unterfläche eines hängenden Tropfens befindet und mit ihren Pseudopodien keinen festen Stützpunkt erlangen kann, in dem in der Schale eingeschlossenen Teil ihres Protoplasmas im Verlaufe weniger Minuten kleine Gasbläschen produziert und so durch Verringerung ihres spezifischen Gewichtes zur Oberfläche des Tropfens empor- steigt; hat sie hier einen festen Stützpunkt gefunden, so wird das Gas allmählich wieder resorbiert. Mitunter erfolgt die Gasbildung oder das Verschwinden des be- reits produzierten Gases einseitig, so daß das Tier in Kantenstellung gerät, immer aber handelt es sich um eine zweckmäßige Erscheinung, die das Tier in eine Lage bringt, in der es sich festzuhalten vermag. lieber die Zusammensetzung des Gases und dem Mechanismus seiner Produktion konnte begreiflicherweise kein Aufschluß gewonnen werden. Analoge Beobachtungen hat Entz (5) an Difflugia proteiformis angestellt. Später hat Engelmann (2) gelegentlich auch noch bei anderen Protozoen (Sphaerophyra, Amoeba radiosa) Gasblasen gefunden, die innerhalb weniger Minuten zum Verschwinden kamen, deren Neubildung jedoch nicht beobachtet werden konnte- 42 Hans Winterstein, Auch bei pflanzlichen Protisten (z. B. Phycochromaceen) ist das Auftreten von Gasvakuolen im Dienste hydrostatischer Funktionen festgestellt (Klebahn, 6). Literatur. Proto zo en. 1. Engelmann, TU. W., Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas. Pflügers Arch., Bd. 2 (1869), p. 307. 2. — lieber Gasentivicklung im Protoplasma lebender Protozoen. Zool. Anz., Bd. 1 (1878), p. 152. 3. — lieber Licht- und Farbenperzeption niederster Organismen. Pflügers Arch., Bd. 29 (1882), p. 887. 4. — lieber tierisches Chlorophyll. Ebenda, Bd. 32 (1883), p. 80. 5. Entz, G. f Zur Gasentwicklung im Protoplasma lebender Protozoen. Zool. Anz., Bd. 1 (1878), p. 248. 6. Klebahn, H., Gasvakuolen, ein Bestandteil der Zellen der wasserblütebüdenden Phycochromaceen. Flora, Bd. 80 (1895), p. 241. 7. Perty, M., Zur Kenntnis kleinster Lebensformen. Berlin 1852, p. 184 föt- nach Entz, 5). III. Poriferen und Cölenteraten. Auch bei den Poriferen und Cölenteraten sind eigene Respira- tionsorgane nicht zur Ausbildung gelangt. Bei den ersteren sorgt der Flüssigkeitsstrom, der, durch die Tätigkeit der Geißelkammern in Be- wegung gehalten, in zahllosen feinen Kanälen kontinuierlich den ganzen Körper durchsetzt, für Ernährung und Ausscheidung ebenso wie für den Gasaustausch; bei den zweiten wird dieser durch die Zartheit des gesamten Organismus oder wenigstens die seiner Anhänge, be- sonders der Tentakel, ermöglicht. Hierzu kommt auch hier die Flüssigkeitsströmung, die teils durch die Fortbewebuug des Tieres, teils durch den Schlag von Wimpern erhalten, die Leibeshöhle und oft in viel verzweigten Kanälen den ganzen Körper des Tieres oder den ganzen Tierstock durchdringt (s. Atmungsmechanik). Die Be- dingungen für die Gasdiffusion werden um so günstiger sein, je zarter der Organismus gebaut ist. So beobachtete Winterstein (26), daß kleine Medusen ihre Lebenstätigkeit erst bei niedrigerem Sauerstoff- druck einstellen als größere, während der Intensität des Atmungs- bedürfnisses nach das Gegenteil zu erwarten wäre, da auch bei den wirbellosen Tieren die kleineren Individuen einen stärkeren Gaswechsel besitzen. Ueber das Verhalten von Aktinien bei Absinken des 2 -Gehaltes des Wassers hat Pieron (20) einige interessante Beobachtungen an- gestellt: Nach ihm wäre das Verhalten ein ganz verschiedenes, je nachdem ob die Tiere in einem offenen oder in einem völlig mit Wasser erfüllten und gegen Luft abgeschlossenen Gefäße gehalten werden. Im ersteren Falle sah er bei Absinken des 2 -Gehaltes Tealia felina sich umdrehen und den Fuß an der Oberfläche des Wassers ausbreiten, offenbar um durch die zarte Bedeckung des- selben zu atmen; dieses Verhalten, das nur bei 2 -Mangel zu be- obachten war, ließ sich mitunter auch an Actinia equina feststellen. Meist jedoch kriecht diese an der Gefäßwand empor, entweder, wenn die Luft feucht ist, völlig aus dem Wasser heraus, oder — und dies am häufigsten — so, daß sie zur Hälfte an der Luft und zur Hälfte im Wasser ist. In dieser Stellung vermögen die Aktinien unter Be- dingungen am Leben zu bleiben, unter welchen die am Boden be- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. ■ 43 findlichen Tiere zugrunde gehen. Sehr bemerkenswert ist die Be- obachtung Pierons, daß die Aktinien in dieser Stellung aufhören den Sauerstoff des Wassers zu atmen, ihn vielmehr fast ausschließlich der Luft entnehmen, obwohl sie sonst den Sauerstoff des Wassers noch zu verwerten vermögen, wenn der Gehalt an solchem weniger als 2 mg pro Liter beträgt. So enthielt z. B. Wasser mit einem anfäng- lichen 2 -Gehalt von 8 mg pro Liter, in -welchem zwei Aktinien in der oben geschilderten Stellung (also zur Hälfte an der Luft) sich befanden, 14 Tage später noch 5V 2 mg, während das gleiche Wasser mit zwei Aktinien am Boden des Gefäßes nach 48 Stunden nur mehr 2 mg pro Liter enthielt. Es war also im ersteren Falle die 2 -Auf- nahme fast zur Gänze aus der Luft erfolgt, eine Beweis wie sehr viel günstiger die Bedingungen der 2 -Zufuhr an der Luft sind als im Wasser. In einem luftdicht verschlossenen Gefäß hingegen, in welchem die Luftatmung unmöglich ist, würden die Aktinien nach Pieron ihre Tentakel einziehen, sich zusammenballen und eine isolierende Schleim- hülle sezernieren. In diesem Zustande vermögen sie selbst bei stark vermindertem 2 -Druck der Asphyxie lange Zeit zu widerstehen. Entfaltung und Einziehung der Tentakel würde nach Pieron in hohem Maße von dem 2 - Gehalt des W T assers abhängig sein. Bei Absinken desselben unter 7 mg pro Liter würden die Aktinien meist geschlossen bleiben. In einem mit grünen Wasserpflanzen (Ulven) besetzten Gefäß konnte Pieron an Aktinien einen von der Belichtung abhängigen Rhythmus des Oeffnens und Schließens beobachten, der, da die Tiere durch das Licht als solches nicht beeinflußt würden, von den Aende- rungen des Sauerstoffgehaltes herrühren müßte. Bei Tage (also höherem 2 -Gehalt) wurden die Tentakel ausgestreckt, und in der Nacht wieder eingezogen; an sonnenhellen Tagen erfolgte die Oeffnung früher und die Schließung später als bei bedecktem Himmel. Allein diese letzteren Angaben, bzw. deren Deutung, die in Gegensatz zu allen stehen würden, was wir sonst an Tieren beobachten, die wohl durch- wegs bei Absinken des 2 -Gehaltes ihre respiratorische Oberfläche möglichst zu vergrößern suchen, sind recht unglaubwürdig. Tatsächlich würde nach Bohn (2) das Licht als solches einen sehr großen Einfluß auf den Zustand der Aktinien ausüben, und bei Ausschaltung dieser Fehlerquelle konnte er feststellen, daß sie auch in einem sehr 2 -armen Wasser (0 2 -Gehalt von 2—1 mg pro Liter) noch vollkommen aus- gestreckt bleiben. Schwimmblase der Siplionopkoren. Bei einer Klasse der Cölenteraten findet sich ein Organ, dem von einigen Autoren auch eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben wurde, und das jedenfalls mit den Erscheinungen des Gasaustausches in so innigem Zusammenhange steht, daß seine Besprechung hier angezeigt erscheint. Es ist dies die Pneumatophore oder Schwimmblase, welche alle Siphonophoren besitzen, mit Ausnahme der Calycophoren, deren hydrostatischer Apparat statt von einer Luftblase von einem Oeltropfen dargestellt wird. Die wesentliche Funktion der Schwimmblase ist also ebenso wie bei den Fischen zweifellos eine hydrostatische und hat uns daher nicht weiter zu beschäftigen. Uns interessiert hier nur die Frage nach dem Zu- 44 Hans Winterstein, standekommen dieser Gasansammlung, sowie nach ihrer etwaigen respiratorischen Bedeutung. Die Schwimmblasen der meisten Siphonophoren ist vollständig geschlossen, nur bei wenigen Arten besitzt sie eine oder mehrere Oeffnungen, durch welche der Schwimmblaseninhalt an der Oberfläche des Wassers mit der äußeren Luft in Verbindung treten kann. Die geschlossenen Pneumatophoren .sind meist sehr klein, so daß eine Untersuchung ihres Gasgehaltes bisher nicht vorgenommen wurde. Da aber, wie in der Einleitung dargelegt wurde (vgl. p. 18), eine Gasansammlung unter Wasser durch Diffusionsprozesse allein über- haupt nicht erfolgen kann, so ergibt sich ohne weiteres, daß das in den geschlossenen Pneumatophoren enthaltene Gas das Produkt einer Sekretion sein muß. Tatsächlich findet sich in dem unteren als Lufttrichter bezeichneten Teil der Schwimmblase ein drüsiges Epithel ektodermalen Ursprungs, das von den Zoologen allgemein als „Gasdrüse" gedeutet wird; allerdings ist diese Auffassung nur morphologisch und nicht experimentell begründet 1 ). Diese Gasdrüse findet sich nicht nur in den geschlossenen Pneumatophoren, sondern auch in solchen, welche einen Luftporus besitzen ; dies ist z. B. bei den Physaliden der Fall, deren Gas- drüse zum Teil sogar eine besonders starke Ausbildung zeigt (Fig. 4), die nach Chun (5) mit der bedeutenden Größe der Pneumatophore in Zusammenhang steht. Der durch einen Sphinkter verschließbare Luftporus, der sich bei Rhizophasa und Phy salin findet, würde nach Chun lediglich für den (von verschiedenen Autoren direkt be- obachteten) Austritt der durch die Gasdrüse sezernierten Gase be- stimmt sein. Eine Einfuhr von Luft durch den Porus würde wegen der Dünnwandigkeit der leicht kollabierenden Pneumatophore einen komplizierten Schluckakt zur Voraussetzung haben. Andere Beobachtungen sprechen jedoch zugunsten einer direkten Aufnahme von atmosphärischer Luft in die Schwimmblase der Physa- liden. Quatrefages (21) sah eine Physalia ihre Schwimmblase spontan völlig entleeren ; sie blieb an der Oberfläche und nach V4 Stunde war die Blase wieder vollständig gefüllt. Eine so rasche Wieder- füllung könnte nach ihm nur durch Aufnahme atmosphärischer Luft erfolgen. Der Mechanismus dieser Füllung würde darin bestehen, daß die knorpelig-elastische Wand der Schwimmblase (die Wand des oberen Teiles der Pneumatophore, die sogenannte Luftflasche, besteht meist aus einer chitinartigen Substanz) nach deren durch Muskel- kontraktion erfolgter Entleerung wieder ihre gewöhnliche Form anzu- nehmen trachtet und so, wie ein vorher zusammengedrückter Gummi- ball, Luft ansaugt. Quatrefages glaubte, daß diese abwechselnde Füllung und Entleerung der Schwimmblase einen wahren Atmungs- vorgang darstellte. Er sammelte das in der Schwimmblase enthaltene Gas und ließ es analysieren. Die Analyse (ausgeführt an drei Gas- proben von 45, 72 und 58,5 ccm) ergab 17,22 — 17,78 Proz. 2 und den Rest N 2 , C0 2 wurde keine gefunden. Quatrefages glaubte in dem Ergebnis dieser Analyse eine Bestätigung seiner Ansicht sehen zu dürfen, weil der 2 - Gehalt ca. 3,3 Proz. 'geringer war als der der 1) Bei Agalmidenlarven würde nach Woltereck (28) die primäre Gasent- wicklung durch Auflösung (?) embryonaler Zellen erfolgen und erst die sekundär die Flasche erfüllende Gasmenge von der „Gasdrüse" sezerniert werden. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 45 atmosphärischen Luft. Das Fehlen der Kohlensäure erklärte er da- durch, daß das Gas über Wasser aufgefangen worden war. In neuerer Zeit haben Schloesing und Richard (22) Analysen der Schwimmblasen gase von Physalia ausgeführt. Richard fand iP or. Fig. 4. Halbschematische, aus einer Längsschnittserie rekonstruierte Darstellung des Baues einer mittelgroßen Pneumatophore von Rhizophysa ßliformis; ca. 20-fach vergr. nach CHUN (7). por Luftporus ; pg pigmentierte Region des Luftsackes ; pn Luft- schirm ; ek" Gasdrüse (sekundäres Ektoderm) ; en Entoderm ; tr Stamm; go 1 go' 2 Knospen für die Gonophorentrauben ; t Tentakel ; p Magenschlauch ; z germ. Keimzone auf der Ventralfläche der Pneumatophore; inf Lufttrichter; cell kolbenförmige Riesenzellen; m oberer Rand der Gasdrüse; sacc Luftsack. 46 Hans Winterstein, C0 2 : ; 2 :12,2; N 2 : 87,8 Proz. In einer späteren Untersuchung fanden die beiden Autoren als Mittelwerte einer größeren Zahl von Proben C0 2 : 1,7 ; 2 : 15,1 ; N 2 (+ Argon) : 83,2 Proz. Sie untersuchten auch den Gehalt an Argon und fanden das Verhältnis A : A -f- N = 1,18 Proz., das gleiche wie in der Luft. Doch bemerken die Autoren mit Recht, daß auch diese letztere Beobachtung nicht mit Notwendig- keit die Aufnahme atmosphärischer Luft beweist, da das Vorhandensein des gleichen Argongehaltes wie in der Atmosphäre auch durch DifTusion erklärbar ist. Die Annahme einer echten respiratorischen Funktion der Physalidenschwimmblase erscheint jedenfalls nicht hinreichend begründet, wenn auch die Möglichkeit ihrer Beteiligung am Gasaus- tausch besonders in Anbetracht des verminderten 2 -Gehaltes zu- gegeben werden muß. Eine Abgabe von Gas aus der Pneumatophore wurde außer bei Ehixophysa und Physalia auch bei Physophora beobachtet. Keferstein und Ehlers (15) haben eine solche Entleerung der Schwimmblase sowohl spontan wie fast regelmäßig auf mechanische Reizung hin auftreten sehen, und Haeckel (13) hat diese von anderen bestrittene Beobachtung zu wiederholten Malen bestätigen können. Physophora be- sitzt keinen Luftporus im oberen mit der Wasserfläche in Berührung tretenden Teile des Luftsackes und der Weg, auf welchem diese Abgabe von Luft erfolgt, ist strittig» Während Keferstein und Ehlers, sowie Haeckel und später Schneider (23) das Bestehen eines natürlichen Luftweges im unteren Teile des Lufttrichters annehmen, «teilt Chun (7, 9) das Vorhandensein eines solchen entschieden in Abrede. Nach ihm müßte infolge einer plötzlichen Kontraktion erst eine Zerreißung der zarten Wand des Lufttrichters eintreten, damit eine Ausstoßung von Luft erfolgen könne, ein Vorgang, der angesichts der beobachteten Regelmäßigkeit der reflektorischen Luftabgabe recht befremdlich erschiene. Wie dem auch sei, jedenfalls ist sicher, daß eine Aufnahme von atmosphärischer Luft bei Physophora völlig ausgeschlossen ist. Um so bemerkenswerter ist daher die Angabe von Keferstein und Ehlers, daß das Volumen der ausgestoßenen Luft häufig das des ganzen Luftsackes über- trifft, die Luft in der Schwimmblase also unter beträchtlichem Drucke stehen muß und daß der nach der Entleerung etwas geschrumpfte Luftsack in kürzester Zeit wieder ganz straff wird. Selbst wenn man also ein Ansaugen der im Wasser ge- lösten Gase durch die elastische Kraft der chitinösen Luftsackwand annehmen wollte, so ist doch das Vorhandensein eines Ueberdruckes in der Schwimmblase, wie er durch das Volumen der ausgetriebenen Luft bewiesen wird, nur durch einen Sekretionsvorgang erklärbar. An Agalmidenlarven hat Woltereck (28) die merkwürdige Beobachtung gemacht, daß bei ungenügender Durchlüftung der Kulturgläser die Ausbildung aller die Oberfläche der Larven vergrößernder Organe unterbleibt, die der Pneumatophore dagegen eine Verstärkung erfährt, mitunter sogar statt einer zwei oder noch mehr zur Entwicklung kommen. Da es sich aber um völlig abgeschlossene Gebilde handelt, muß der naheliegende Gedanke, hierin eine Beziehung zur Atmungsfunktion zu suchen, wohl zurückgewiesen werden. Besondere Eigentümlichkeiten bieten die Chondroph ori den (von Chun als Tracheophysen bezeichnet) dar. Ihre Schwimm- blase besteht aus einer zentralen Kammer, um die herum konzentrisch eine Reihe ringförmiger Kammern gelagert ist, die ebenso wie die zentrale durch schornsteinförmige Oeffnungen („Stigmata") mit der atmosphärischen Luft in Verbindung treten können. Nach unten zu gehen von den Luftkaminern feine mit Luft erfüllte chitinige Röhren („Tracheen") ab, die sich mehrfach gabeln und sich in dem Gewebe Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 47 der zentralen Drüse (früher als „Leber" bezeichnet!) mit silber- glänzenden Büscheln verästeln; bei Velella sind 8, bei Torpita eine große Zahl solcher Tracheen vorhanden (Fig. 5). Chun (6) hat bei beiden Arten eigentümliche Bewegungen be- schrieben. Er sah, daß etwa zweimal in der Minute sämtliche Tentakel unter gleichzeitiger Kontraktion der Freßpolypen nach abwärts ge- schlagen und die dem Wasser zugekehrte Fläche der Scheibe gegen die Pneumatophore gepreßt wird. Durch diese rhythmischen Be- wegungen würden die zahlreichen Luftröhrchen zusammengedrückt und die in ihnen enthaltene Luft würde in die Kammern getrieben, Fig. 5. Porpitella pec- tanthis nach Haeckel (14). A Vertikalsehriitt durch das Zentrum der Umbrella ; B durch den peripheren Teil derselben; C Stück einer einzelnen Trachee ; A und B 20-fach; C 300- fach vergr. po Zentral- stigma; pe periphere Stig- mata ; pk konzentrische Ring- kammern; ph zentrale Kam- mer ; pq Radialkammer ; vc Zentraldrüse (,, Leber", nach Haeckel „Gas drüse", in welcher öfters Luftblasen zu sehen sein sollen); pt Tra- chee ; cm Lebergefäß ; w Sub- umbrella ; t Tentakeln ; um Limbus der Umbrella; us Schleimdrüse des Umbrella- randes. cm um von hier durch die Luftöffnungen nach außen zu gelangen; bei der Rückkehr in die Ruhelage würden die elastischen Röhrchen sich wieder mit Luft füllen. Diese regelmäßigen Bewegungen würden eine Luftatmung darstellen und die wegen ihrer äußeren Aehnlichkeit mit den entsprechenden Einrichtungen der Tracheaten als Stigmata und Tracheen bezeichneten Organteile würden auch funktionell tatsächlich solche repräsentieren. Diese Auffassung hat Chun (8) 48 Hans Winterstein, auch in neuerer Zeit wieder vertreten. Eine Gasdrüse würde nach Chun den Tracheophysen vollkommen abgehen. Demgegenüber kam Haeckel (14, p. 13 u. 29 — 30) zu der Schlußfolgerung, daß auch bei diesen Siphonophoren die Schwimmblase keine atmosphärische Luft, sondern sezerniertes Gas enthält, welches keine respira- torische, sondern lediglich hydrostatische Funktionen zu erfüllen hat. Die Sekretion würde in dem kompakten äußeren Parenchym der sogenannten „Leber u erfolgen, in welchem Haeckel wiederholt das Vorhandensein von Luftbläschen beobachten konnte, und die „Tracheen" würden lediglich Kanäle darstellen, welche die sezernierte Luft in die Kammern leiten. Auch nach Schneider (23) hat der von Chun be- schriebene Vorgang mit der Atmung nichts zu tun. Es sei weder regelmäßige Kontraktion der Polypen wahrnehmbar, noch könnte sie ein Auspressen der starrwandigen Chitinröhrchen und ein Austreten von Luft bewirken, wie sich durch Herbeiführung dieses Vorganges an unter Wasser gehaltenen Exemplaren von Velella und Porpita er- gebe; das Abwärtsschlagen der Tentakeln sei ein der Fortbewegung dienender Vorgang und das in der Schwimmblase enthaltene Gas sei das Produkt der Sekretionstätigkeit bestimmter Zellen der sogenannten Tracheen, welche in ihrer Gesamtheit eine modifizierte Gasdrüse dar- stellen. Woltereck (27) dagegen, der neuerdings die Entwicklung von Velella genauer erforscht hat, gibt an, daß die Larven in einem bestimmten Stadium an die Oberfläche kommen und statt des Wassers, welches die Flasche bis dahin erfüllt, Luft aufsaugen. Doch ist aus seiner Mitteilung nicht klar ersichtlich, ob sich diese Angabe auf direkte Beobachtungen gründet. Die Ausbildung eines eigenen Luftatmungsorganes bei einer isolierten Gruppe der Cölenteraten , für die eine besondere Ver- anlassung nicht ersichtlich ist, hat wohl nicht viel Wahrscheinlichkeit für sich ; eine exakte Entscheidung aber ist auch hier natürlich nur auf experimentellem Wege möglich. Ueberhaupt wären die Pneu- matophoren der Chondrophoriden und noch mehr jene der Physaliden, welche einen gewaltigen Umfang erreichen können (beobachtete doch Haeckel [14, p. 253J bei der Schwimmblase von Caravella, der größten hierhergehörigen Art, eine Länge von 20—30 und eine größte Breite von 8 — 10 cm!), ein sehr geeignetes Objekt zum Studium des Mechanismus der Gassekretion. Der Vollständigkeit halber sei im Anschluß hieran erwähnt, daß Bethe (1) an Medusen Anzeichen einer Kohlensäuresekretion gefunden zu haben glaubt. Er beobachtete nämlich, daß durch Neutralrot orange gefärbte Medusen ihre Färbung auch im Seewasser beibehalten, in welchem durch Zusatz von Salzsäure soviel Kohlensäure freigemacht war, daß es bei Zusatz von Neutralrot sich kirschrot färbte. Er schloß aus dieser Verschiedenheit der Färbung, daß unter diesen Bedingungen der C0 2 -Druck außerhalb größer sein müsse als in der Meduse und die C0 2 -Aus- scheidung demgemäß nur durch einen Sekretionsvorgang erfolgen könne. Daß diese Schlußfolgerung nicht bindend ist, hat Bethe selbst zugestanden. Denn Frieden- thal (10), der Schöpfer dieser Methodik der Reaktionsbestimmung, hat mit größtem Nachdruck hervorgehoben, daß aus der Färbung der Indikatoren ein Schluß auf die Reaktion nur in Flüssigkeiten, nicht aber in Geweben zulässig ist. Daß es sich in diesem Falle zweifellos um eine besondere Bindung des Farbstoffes durch das Medusengewebe handelt, geht aus Bethes eigenen Beobachtungen hervor, denn er fand, daß die Medusen dem Wasser allen Farbstoff entziehen und ihre Färbung Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 49 auch in reinem Wasser lange Zeit festhalten ; dadurch ist wohl der an sich höchst unwahrscheinlichen Annahme einer Undurchgängigkeit der fast nur aus Wasser be- stehenden Medusengewebe für Kohlensäure (!) jede Grundlage entzogen. Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe und des Chlorophylls. Ein großer Teil der Schwämme wie der Hohltiere ist bekanntlich durch eine überaus lebhafte Färbung ausgezeichnet. Unter den sie bedingenden Farbstoffen finden sich auch solche, die unter dem Einfluß des Sauerstoffs eine Veränderung erfahren. So hat Schulze (24) an Aplysina aerophoba eine Farbenänderung beschrieben, welche darin besteht, daß an Gewebsschnitten die normale schwefelgelbe Farbe überall dort, wo Luft Zutritt hat, durch grünlich-blau in preußisch- blau übergeht. Krukenberg (16) hat diese Beobachtung nachgeprüft und bestätigt. Nach ihm würde jedoch am lebenden Tier der Farb- stoff (der übrigens durch H 2 S noch viel rascher blaugefärbt werden soll als durch 2 !) nicht angegriffen werden , daher auch keine respiratorische Bedeutung besitzen, sondern durch das Vorhandensein anderer unbekannter Stoffe von größerer 0.,-Affinität vor der Oxydation geschützt werden (?). Bei verschiedenen Cölenteraten, besonders Aktinien, finden sich Farbstoffe der Hämatinreihe (vgl. v. Fürth, 11, p. 514), doch ist auch hier nichts Sicheres über eine etwaige respiratorische Be- deutung derselben (wie sie z. B. von Mac Munn [18] angenommen wird) bekannt. Viele roten Farbstoffe gehören zu der Gruppe der Lipochrome. Merejkowski (19), der sie alle mit dem als Tet ronery thrin bezeichneten roten Farbstoff des Crustaceenblutes identifiziert, hat ihnen eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben. Zugunsten dieser Ansicht hat er verschiedene Gründe angeführt, z. B. daß der rote Farbstoff sich vorwiegend an der Oberfläche der Tiere in den Organen der Haut findet, die mit dem Sauerstoff des Wassers in Berührung kommen, dagegen niemals im Inneren, daß gerade die seßhaften Tiere, wie Spongien und Actinien damit versehen sind, während er den freilebenden fehlt, daß ferner diejenigen Cölenteraten, welche „gelbe Zellen 11 (parasitäre Algen) enthalten, die sie mit Sauer- stoff versorgen können, kein oder nur wenig „Tetronery thrin" auf- weisen u. a. m. Die chemische Untersuchung des roten Crustaceen- lipochroms hat, wie wir sehen werden, keine Anhaltspunkte für eine respiratorische Funktion desselben ergeben, und auch die von Merej- kowski angeführten Gründe können wohl kaum als ausreichend an- gesehen werden. Was speziell den letzten Punkt anlangt, so hat v. Fürth (11, p. 516) wohl mit Recht darauf hingewiesen, daß hier eine Verwechselung von Ursache und Wirkung vorliegen dürfte, und daß nicht der rote Farbstoff dort fehlt, wo parasitäre Algen vor- handen sind, sondern umgekehrt die rot pigmentierten Tiere für die Ansiedelung der auf Lichtzutritt angewiesenen Algen ungeeignet sind. Viele Cölenteraten führen, wie schon erwähnt, parasitäre Algen (Zoochlorellen und Zooxant hellen). Es ist klar, daß der C0 2 -assimilierende Farbstoff derselben für den Gaswechsel des Wirtes hier ebenso eine Bedeutung gewinnen kann, wie wir dies bei den Protozoen gesehen haben (vgl. p. 40 f.). Der Nachweis, daß die algenhaltigen Hohltiere im Licht 2 produzieren können, ist schon Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 4 50 Hans Winterstein, . von Geddes (12) und von Blomfield (mitgeteilt von Lankester, 17), sowie neuerdings von Bohn (3) und von Trendelenburg (25) ge- führt worden. Was die Verwertung dieses Sauerstoffs für die Atmung des Tieres anlangt, so hat schon Geddes gezeigt, daß Anthea in ab- gestandenem Wasser dem Licht ausgesetzt gut leben kann, über Nacht hingegen zugrunde geht. Brandt (4, p. 275 f.) hat an Antheen und Aiptasien, die in völlig mit Wasser gefüllten, luftdicht verschlossenen Gefäßen gehalten wurden, festgestellt, daß die Belichtung einen großen Einfluß auf die Dauer des Ueberlebens ausübt. Brandt glaubte je- doch, daß die Tiere nur unter solchen absonderlichen, normalerweise niemals vorkommenden Bedingungen von ihrem Chlorophyllgehalt einen Vorteil haben, eine Anschauung, die wir bereits im voran- gehenden Abschnitte widerlegt haben (vgl. p. 41). Tatsächlich haben auch die direkten Untersuchungen des Gaswechsels von Actinien durch Bohn und besonders durch Trendelenburg eine Beeinflussung des- selben durch die Belichtung bei den mit Chlorophyll versehenen Tieren dargetan, aus welcher hervorgeht, daß sowohl die 2 -Zufuhr wie die C0 2 -Entfernung durch die assimilatorische Tätigkeit des Pigments dem Gaswechsel des Tierkörpers zugute kommt. Literatur. Poriferen und Cölenter aten. 1. Bethe, A., Die Bedeutung der Elektrolyten für die rhythmischen Bewegungen der Medusen. 2. Teil. Pflügers Arch., Bd. 127 (1909), p. 219. 2. Bohn, G., De l'influence de l'oxygene dissous sur les reactions des Actinies. Quel- ques remarques ä propos des Communications de M. Pieron. Compt. rend. Soc. Biol., T. 64 (1908) p. 1087. — L'epanouissement des Actinies dans les milieux asphyxiques. Ebenda, T. 65 (1908), p. 317. 3. — L'assimilation pigmentaire chez les Actinies. Compt. rend. Acad., T. 147 (1908), p. 689. 4. Brandt, K., lieber die morphologische und physiologische Bedeutung des Chloro- phylls bei Tieren. 2. Artikel. Mitteil. d. zool. Station zu Neapel, Bd. 4 (1883), p. 191. 5. Chun, C, Zur Morphologie der Siphonophoren. Zool. Anz., Bd. 10 (1887), p. 511, 529, 557, 574. 6. — Bericht über eine nach den Kanarischen Inseln im Winter 1887/88 ausgeführte Reise. Sitz.-ber. d. K. preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 44 (1888), p. 1145. 7. — Die Siphonophoren der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton- Expedition > Bd. 2, K. b., p. 45. 8. — lieber den Bau und die morphologische Auffassung der Siphonophoren. Verhandl. d. Deutsch, zool. Ges. 7. Jahresvers., 1897, p. 48 ■ 9. — lieber den Exkretionsporus an der Pneumatophore von Physophora. Zool. Anz. f Bd. 21 (1898), p. 309. 10. Friedenthal, H., lieber die Reaktion des Blutserums der Wirbeltiere und die Reaktion der lebendigen Substanz im allgemeinen. 2. Teil. Zeitschr. f. allg. Physiol., Bd. 4 (1904), P- 44- 11. v. Fürth, O., Vergleichende chemische Physiologie, Jena 1903. 12. Geddes, T*., On the nalure and funetions of the „yellow cells" of Radiolarians and Coelenterates. Proc. Roy. Soc. Edinburgh 1882, p. 377 — auch in Arch. d. Zool. exp., T. 10 (1882), Notes et Revue, p. XXVU1. 13. Haechel, E., Zur Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren, Utrecht 1869. 14. — Report on the Siphonophorae collected by H. M. S. Challenger during the years 1873—1876. Voyage of Challenger, Zool., Vol. 38 (1888). 15. Keferstein, W. und Ehlers, E., Zoologische Beiträge, Leipzig 1861, p. 8 f. 16. Krukenberg, Fr. W., Vergleichend-physiologische Beiträge zur Kenntnis der Re- spirationsvorgänge. Vergl.-physiol. Studien, 1. Reihe, 3. Abt., p. 116 f. 17. Lankester, E. Ray, On the chlorophyll-corpuscles and amyloid deposits of Spon- gilla and Hydra. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 22 (1882), p. 229 (238). 18. Mac Munn, C. A., Researches on myohaematin and the histohaematin. Philos. Transact. Roy. Soc. London, Vol. 177 (1886), p. 267. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 51 19. de Merejkowski, C, Sur la tetronerythrine dans le regne animal et sur son role physiologique. Compt. rend. Acad., T. 93 (1881), p. 1029. 20. Pieron. H., De l'influence de l'oxygene dissous sur le comportement des invertebres marins. Compt. rend. Soc. Bio!., T. 64 (1908), p. 886, 955, 1020, 1061, 1161. 21. de Ouatrefages, A., Memoire sur V Organisation des Physalies (Physalia). Ann. d7 Sciences nat. (4) Zool, T. 2 (1854), V- 107. 22. Schloesing, Th. flls et Richard, I., Recherche de l'argon dans les gaz de la vessie natatoire des poissons et des Physalies. Compt. rend. Acad., T. 122 (1896K p. 615. 23. Schneider, K. C, Mitteilungen über Siphonophoren. III. Systematische und andere Bemerkungen. Zool. Am., Bd. 21 (189S), p. 51, 73, 114, 153, 185. 24. Schulze, F. E., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 4. Mitteil.: Die Familie der Aplysiniden. Ztschr. f. wies. Zool., Bd. 30 (1878), p. 379 (887). 25. Trendelenburg, W., Versuche über den Gaswechsel bei Symbiose zwischen Alge und Tier. Arch. f. (Anat. u.) Physiol., 1909, p. 42. 26. Winterstein, H., Wärmelähmung und Narkose. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 323 (330). 27. Woltereck, lt., Ueber die Entwicklung der Velella aus einer in der Tiefe vor- kommenden Larve. Zool. Jahrb., Suppl.-Bd. 7 (1904), Festschr. f. Weismann, p. 347. 28. — Beiträge zur Ontogenie und Ableitung des Siphonophorenslocks. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 82 (1905), p. 611. IV. Echinodermen. Verschiedene gelegentliche Angaben sprechen dafür, daß das Atmungsbedürfnis der Echinodermen im allgemeinen ein ziemlich be- trächtliches ist : ). So hat z. B. Baglioni (1) das große Sauerstoff- bedürfnis von Echinus microtiiberculatiis hervorgehoben. Da nun im Gegensatz zu den im vorangehenden besprochenen Organismen die meisten Echinodermen von einem dicken Kalkpanzer umhüllt sind, der den Gasaustausch durch die gesamte Körperoberfläche jedenfalls bedeutend einschränken muß, so wäre hier eine deutliche Ausbildung spezifischer Atmungsorgane zu erwarten. Allein unsere Kenntnisse über die Lokalisation der Atmung bei den Echinodermen sind, wenn wir von der Gruppe der Holothurien absehen, bisher äußerst dürftig und beruhen fast ausschließlich auf anatomisch-physiologischen Be- trachtungen, denen eine experimentelle Grundlage fehlt. — Zunächst einige allgemeine Vorbemerkungen: Bei sämtlichen Echinodermen sind drei Arten von mit Flüssigkeit erfüllten Hohlraumsystemen zu unterscheiden: die Leibeshöhle, das Wassergefäßsystem und das Blutgefäßsystem. Was zunächst die als „Blutgefäß System" bezeichneten lakunären Ge- websräume anlangt, so ist ihre Bedeutung am allerwenigsten geklärt. Irgendwelche Beziehungen zu der äußeren Atmung scheinen nirgends zu bestehen und auch solche zu der inneren sind fraglich, da keine sicheren Anhaltspunkte für das Vorhandensein einer regulären Strömung gegeben sind. Leibeshöhle und „Wassergefäßsystem" wurden früher für Hohl- räume gehalten, welche mit dem Seewasser in offener Kommunikation stehen und mit solchem erfüllt sein sollten. Die späteren Unter- 1) Die wenigen über die Größe des Gaswechsels der Echinodermen vor- liegenden Untersuchungen lassen diesbezüglich keine Schlußfolgerung zu, da bei wirbellosen Tieren infolge der außerordentlichen Verschiedenheit des Gehalts an un- organischen Substanzen Angaben, die auf das Gesaratgewicht oder auch auf das Trockengewicht bezogen sind, keine vergleichbaren Werte liefern. 4* 52 Hans Winterstein, suchungen haben gelehrt, daß diese Annahme irrig ist. Die Leibes - höhle fast aller Echinodermen ist vollständig geschlossen. Nur bei den Crinoideen scheint eine Kommunikation durch zahlreiche den Kelch durchsetzende Porenkanälchen sichergestellt zu sein. Auch die chemischen Untersuchungen haben gelehrt, daß die Perivisceral- flüssigkeit kein Wasser, soüdern eine leicht eiweißhaltige Flüssig- keit darstellt, die überdies auch zahlreiche geformte Bestandteile ent- hält. Daraus folgt, daß die Leibeshöhle nur indirekt eine respiratorische Bedeutung besitzen kann, indem ihr Inhalt — durch den Schlag der die Leibeshöhlenwand auskleidenden Wimpern in Bewegung gesetzt - einen Gasaustausch durch die Körperwand zu vermitteln vermag, und daß daher nur jene Ein- und Ausstülpungen der Leibeshöhle als „Atmungsorgane" betrachtet werden dürfen, bei denen die Mög- lichkeit eines solchen Gasaustausches mit dem äußeren respiratorischen Medium gegeben ist. Schwieriger ist die Beurteilung für das Wassergefäßsystem. Mit Ausnahme der Crinoideen, deren Wassergefäßsystem nur indirekt auf dem Wege durch die Leibeshöhle, und der Holothurien, deren gleichfalls in die Leibeshöhle sich öffnendes Wassergefäßsystem über- haupt nicht mit dem äußeren Wasser in Verbindung treten kann, ist bei allen Echinodermen durch den von der siebförmigen Madre- porenplatte abgeschlossenen Steinkanal die Möglichkeit einer W T asser- auf nähme von außen gegeben. Es ist darüber gestritten worden, in welcher Richtung die durch die Wimperzellen des Steinkanals erzeugte Strömung geht. Ludwig (13) hat experimentell nachgewiesen, daß in herausgeschnittenen Stücken des Steinkanals feine Partikelchen (nur solche können die Oeffnungen der Madreporenplatte passieren) in der Richtung von außen nach innen getrieben werden. Auf Grund der Erwägung, daß das Wassergefäßsystem sonst vollständig abge- schlossen ist, und daß das einströmende Wasser doch irgendwohin gelangen muß, hat Hamann (8a) geschlossen, daß gleichzeitig auch eine Strömung in entgegengesetzter Richtung vor sich gehen müsse. Cuenot (2, p. 562f.) hingegen hat die viel glaubwürdigere Schluß- folgerung gezogen, daß eben, weil das Wassergefäßsystem sonst völlig- geschlossen ist, am intakten Tier unter normalen Bedingungen über- haupt keine Strömung zwischen innen und außen stattfindet. Die Berechtigung dieser Schlußfolgerung scheint erwiesen durch die Fest- stellung, daß auch der Inhalt des Wassergefäßsystems nicht, wie man früher glaubte, in W T asser (daher der Name), sondern wie jener der Leibeshöhle in einer Zellen und gelöstes Eiweiß enthaltenden Flüssig- keit besteht. Daraus folgt, daß auch das W 7 assergefäßsystem keine direkte respiratorische Bedeutung in dem Sinne besitzen kann, daß etwa in ihm wie in den Tracheen der Insekten das respiratorische Medium selbst in das Innere des Körpers geleitet würde. Sehr wahr- scheinlich hingegen kommt seinem Inhalt eine indirekte respiratorische Bedeutung zu, indem dieser entsprechend dem Blute der höheren Tiere als Vermittler des Gasaustausches zwischen den Geweben und den Atmungsorganen fungiert. Auf Grund dieser allgemeinen Vorbemerkungen können wir jetzt an die Betrachtung der einzelnen Organe herangehen, denen die Rolle von Atmungsorganen zugeschrieben wird. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 53 1. Asteroideen. Bei den Seesternen zeigt das Integument kleine bläschenförmige Erhebungen oder Papillen, Ausstülpungen der Leibeshöhle, an welchen die Kalkbedeckung des übrigen Körpers fehlt, und die Körper- wandung stark verdünnt erscheint, so daß hier offenbar die Möglich- keit eines Gasaustausches gegeben ist (Fig. 6). Diese Papillen werden daher als Atmungsorgane aufgefaßt und als „Kiemen bläs- chen" oder „Hau tkiem en" bezeichnet. Für die Erneuerung der sie erfüllenden Leibeshöhlenflüssigkeit sorgt der ihre Wand auskleidende Wimperbelag, sowie Kontraktionen des gesamten Bläschens, die durch eine dünne in ihrer Wand gelegene Muskelschicht ermöglicht werden. Außer für eine Erneuerung der Flüssigkeit im Innern der Hautkiemen ist bei einigen Arten durch besondere Vorrichtungen auch noch für Fig. 6. Längsschnitt durch eine ein- gezogene Papula von Asterina exigua. 110-fach vergr., nach Ludwig aus Ha- mann (8a). a äußeres Körperepithel, b Peri- tonealepithel , c Kalkstück der Haut, d Hohlraum im Umkreis der Basis der Pa- pula, e Innenraum der Papula, der Pfeil bezeichnet die Mündung der Leibeshöhle in die Papula. eine ständige Erneuerung des sie von außen umspülenden Seewassers gesorgt. Cuenot (2, p. 364) hat bei Astropecten und Luidia in den Zwischenräumen zwischen den marginalen Platten kurze mit Wimpern besetzte Stacheln gefunden, welche anscheinend die Aufgabe haben, den Hautkiemen durch ihre Bewegungen frisches Wasser zuzu- führen. Dieselbe Aufgabe haben wahrscheinlich die sogenannten c r i b r i - formen Organe der Porzellanasteriden, das sind mit Wimperepithel versehene Grübchen in den interradialen Winkeln (s. Atmungsmechanik). Mac Bride (15, p. 469 f.) weist darauf hin, daß die Astropectiniden Sandbohrer sind ; durch diesen Umstand erklärt sich, warum bei ihnen die sonst über die ganze Körperscheibe verbreiteten Kiemenbläschen auf die dorsale (aborale) Körpertiäche beschränkt sind; in der Tat haben diese Tiere die Gewohnheit, wenn sie ruhig im Sande liegen, das Zentrum der aboralen Fläche konisch nach aufwärts zu krümmen, so daß dieser Teil frei von Sand bleibt und seine respiratorische Funktion erfüllen kann. Bei den gleichfalls sandbohrenden Porzellan- asteriden ist diese Krümmung der aboralen Fläche direkt durch eine Prominenz ersetzt. Auch der Umstand, daß gerade diese Sand- bewohner in den wimpertragenden Stacheln, bzw. den cribriformen Organen eigene Apparate zur Bewegung des W T assers besitzen, kann vielleicht mit dieser Lebensweise und der durch sie bedingten Re- duktion der Atemfläche in Zusammenhang gebracht werden. Die Ambulacralfüßchen dürften nach Cuenot wegen der Dicke ihrer 54 Hans Winterstein, Wandung nur eine untergeordnete Bedeutung für die Atmung be- sitzen. 2. Ophiurideen. Während die Atmungsorgane der Seesterne von Ausbuchtungen der Leibeshöhle dargestellt werden, obliegt diese Funktion bei den Schlangensternen wahrscheinlich den mächtigen zur rechten und linken Seite eines jeden Armes gelegenen taschenartigen Ein- stülpungen des Integuments (im ganzen also 10 an der Zahl), deren äußerst zarte Wand im Innern von einem dichten Wimperepithel bedeckt ist, welches für eine ständige Erneuerung des durch den Tascheneingang eindringenden Wassers sorgt (Fig. 7). Nach Cuenot (2, p. 437 f.) würden überdies durch Hebung und Senkung der Körper- scheibe geradezu Atembewegungen (s. d.) ausgeführt; auch sah er bei Ophiothrix fragilis und bei Ophioma scolopendrina Divertikel dieser Bursae in den Interradialmuskel eindringen, dessen Tätigkeit hier vielleicht auch zur Erneuerung des Wassers beiträgt. Diese Bursae, die auch als Ausführungsgänge der ihnen anliegenden Geschlechts- KW D arm M LH Fig. 7. Längsschnitt durch eine Bursa von Ophioglypha albida, nach Hamann (8). L-H Leiheshöhle, Ov Ovarialsäckchen, K-W Körperwand, Uk Urkeimzellen. drüsen dienen, daher auch als Genitaltasch en bezeichnet werden (bei einigen Arten auch für die Brutpflege Verwendung finden) fehlen nur bei Ophiactis virens. Ein Ersatz für das Fehlen dieses Organs würde nach Cuenot hier durch die besondere Ausbildung geboten, die das Wassergefäßsystem dieser Tiere aufweist, und die einmal in dem Auftreten sonst nirgends sich findender langer Blindsäcke be- steht, die von dem Ringkanal ausgehend sich in die Leibeshöhle be- geben, und zweitens in dem Vorkommen roter, nach Angabe Foet- tingers (4) Hämoglobin enthaltender Blutkörperchen (s. u.). 3. Crinoideen. Bei den Haarsternen dürfte nach Cuenot (2, p. 436) die wichtigste Rolle bei der Atmung den überaus zarten Tentakeln Die physikalisch- chemischen Erscheinungen der Atmuug. 55 zukommen. Auch die von verschiedenen Autoren beobachteten rhyth- mischen Kontraktionen des Anus, durch welche Wasser aufgenom- men und wieder herausgeschleudert wird, sind im Sinne einer respi- ratorischen Funktion gedeutet worden. Da die sehr eingeschränkte Leibeshöhle hier, wie schon erwähnt, durch zahlreiche Poren mit dem Seewasser kommuniziert, so erscheint hier vielleicht auch die Möglich- keit einer direkten Atmung durch die Leibeshöhle gegeben ; für eine energische Bewegung des Inhaltes derselben ist in den Armen durch besondere Wimperkammern Sorge getragen (s. Atmungsmechanik). 4. Eckinoideen. Die Leibeshöhle der Seeigel zerfällt in mehrere Abschnitte. Nur dem den Kauapparat umgebenden Teil, dem Perip haryngeal- (oder Periösophageal-) Sinus, der durch die Laternenmembran gegen die übrige Leibeshöhle völlig abgeschlossen ist, dürfte eine respiratorische Bedeutung zukommen. Bei fast allen regulären See- igeln zeigt dieser Abschnitt kleine Ausstülpungen, welche nach außen hin als 5 Paar büschelförmige, der Mundhaut aufsitzende Anhänge er- scheinen, die wegen ihrer vermutlich respiratorischen Funktion als „äußere Kiemen" bezeichnet werden (Fig. 8p). Außer diesen 5 äußeren finden sich noch 10 innere, der übrigen Leibeshöhle zuge- Fig. 8. Halbschematischer senkrechter Schnitt durch einen regulären Seeigel (nach Haller). Links ambulacral, rechts interambulacral (s. Fig. 138 yy'), doch ist an den Mund- teilen diese Richtung nicht streng eingehalten, c Hauptcölom, ps Periösophagealsinus, p Pa- pula, stb STEWARTsche Blase, ivgr Wassergefäßring, pb POLische Blase, stk Steinkanal, ma Madreporenplatte , ao Achsenorgan, as Achsensinus und c dessen Mündung in den Steinkanal , awg Ambulacralschlauch , af Füßchen , ab Ampulle , cf Endfüßchen, rms Nervenring, ams Ambulacralstrang , m Mund, d Darm, ed Enddarm, a After, gd eine Genitaldrüse, z Zahn, &/ Kiefer, zs Zwischenkiefer, mh Mundhaut, mre Musculus retractor, mpr Musculus protractor, sm Oeffner, ms Muskelseptum. 56 Hans Winterstein, kehrte Ausbuchtungen des Sinus, denen in verschiedenem Sinne eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben wurde. Von diesen Aus- buchtungen werden die 5 radialen, die bei manchen Arten eine un- gewöhnlich große Ausdehnung erlangen können, als Gabelblasen oder Stewarts che Organe (Fig. 8 stb) , die 5 interradialen, über den Zahnwurzeln befindlichen, als Zahnblasen bezeichnet (in der Figur nicht zu sehen). Die Gabelblasen wurden früher und werden vielfach noch heute „innere Kiemen" genannt; diese Deutung, die offenbar nur einen Sinn haben konnte, solange man an eine offene Kommunikation der Leibeshöhle mit dem Seewasser glaubte, ist voll- kommen unberechtigt, da durchaus nicht einzusehen ist, auf welche Weise sie die Funktion von Kiemen sollten erfüllen können. Wenn sie, was sehr zweifelhaft ist, überhaupt in irgendwelcher Beziehung zur Atmung stehen , so könnte ihnen höchstens eine mechanische Aufgabe zufallen (v. Uexküll [25] s. Atmungsmechanik). Außer der Leibeshöhle ist auch dem Wassergefäßsystem eine respiratorische Funktion zugewiesen worden. Nach Hamann (8) würden die 5 von dem Ringkanal ausgehenden Bläschen, die meist (aber nach Hamann mit Unrecht) mit den gleichartig gelegenen Ge- bilden der übrigen Echinodermen homologisiert und als PoLische Blasen bezeichnet werden (Fig. 8 pb) geradezu die Bedeutung einer „Lunge" besitzen, indem das aus dem Steinkanal eindringende irische Seewasser die in den Hohlraum dieser Bläschen hineinragenden zottenförmigen Gebilde umspülen und mit der in den Zotten zirku- lierenden Blutflüssigkeit in Gasaustausch treten würde. Da aber, wie bereits in den Vorbemerkungen ausgeführt, im „Wassergefäß- system" kein Seewasser zirkuliert, und auch von einer regulären Zir- kulation der in dem „Blutgefäßsystem" enthaltenen Flüssigkeit nichts Sicheres bekannt ist, so erscheint dieser Behauptung jede Grundlage entzogen. Dagegen ist es wahrscheinlich, daß dem Wassergefäßsystem der Seeigel eine indirekte respiratorische Bedeutung in dem früher erwähnten Sinne zukommt, wobei dann als Organe des Gasaustausches die Ambulacralfüßchen zu betrachten wären, in denen Perrier(19) das Vorhandensein einer durch Wimperschlag erzeugten Flüssigkeits- strömung beobachtete. Allgemein wird eine solche respiratorische Funktion den zarten, schon von Johannes Müller als „kiemen- artig" bezeichneten dorsalen Pedicellen zugeschrieben, die sich bei den der äußeren Mundkiemen entbehrenden irregulären Seeigeln finden. Nach Perrier soll auch der Darm als Atmungsorgan fungieren. Er beobachtete, daß bei Seeigeln, die in mit Fuchsin ge- färbtes Seewasser gesetzt werden, in sehr kurzer Zeit eine Färbung des Oesophagus und des Nebendarms eintritt. Es werden also größere Wassermengen aufgenommen und zum Teil wenigstens durch den Nebendarm geleitet. Die Aufgabe des Neben darms (oder Darm- siphons), dieses eigenartigen Nebenweges, der den Endteil des Oeso- phagus mit der letzten Darmwindung verbindet, würde nach Perrier darin bestehen, dieser letzteren frisches, nicht mit Nahrungsbestand- teilen vermischtes Seewasser zuzuführen, das durch die dünne Darm- wand mit der durch das Wimperepithel in Bewegung gesetzten Peri- visceralflüssigkeit in Gasaustausch treten würde. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 57 5. Holotliurioideen. Die meisten Seewalzen sind ausgezeichnet durch besondere im Dienste der Atmung stehende Gebilde, die als Wasserlungen (bäum form ige Organe, Kiemen bäume) bezeichnet werden. Diese bestehen für gewöhnlich aus zwei Hauptstämmen, die entweder getrennt oder zu einem kurzen gemeinschaftlichen Stamme vereinigt aus dem oralen Ende der Kloake ihren Ursprung nehmen und weit, oft bis in das vordere Körperende , in die Leibeshöhle hineinragen. Von diesen beiden Hauptstämmen gehen zahlreiche Seitenäste ab, die sich mehrfach weitergabelnd ein baumförmiges Gebilde aufbauen, dessen feinste Verzweigungen, wie heute wohl allgemein angenommen wird, blind endigen (Fig. 9). Die Wandungen der Wasserlunge sind mit einer Muskelschicht versehen und an der gegen die Leibeshöhle, mitunter auch an der gegen das Seewasser zugekehrten Fläche mit einem Wimperepithel bedeckt. Durch rhythmische Atembewegungen (s. Atmungsmechanik) wird für eine Erneuerung des von der Kloake her eindringenden Seewassers Sorge getragen. Der erste, der über die Funktion dieses interessanten Organs eingehendere Untersuchungen anstellte , war Tiedemann (24). Er sah bei Holothuria tubulosa 1—3 mal in der Minute eine Einatmung und Ausatmung stattfinden, welche letztere durch die Kontraktion des ganzen Tieres wie der muskulösen Wandungen des Respirations- organes herbeigeführt, so kräftig erfolgte, daß das Wasser heraus- spritzte. Wurde das Tier gereizt, so zog es sich zusammen und die Atmung unterblieb, um nach 2 — 4 Minuten wieder einzusetzen. Wurde das Tier durch öfteres Reizen längere Zeit, etwa 15 Minuten, im zu- sammengezogenen Zustande erhalten, so wurde es, wahrscheinlich in- folge der Störung des Atmungsvorganges, unruhig und krümmte sich nach allen Seiten. Von besonderem Interesse ist die Angabe Tiede- manns, daß wenn sich mehrere Holothurien längere - Zeit in einem Gefäß mit Wasser befanden , das sich durch die abgegangenen Ex- kremente getrübt hatte, die Tiere den hinteren Teil des Körpers an die Oberfläche des Wassers brachten und durch die Mündung der Kloake Luft atmeten ; in reinem Wasser hörte die Luftatmung wieder auf. Wurde das Tier in nicht erneuertem Wasser einen Tag lang aufbewahrt, so blieb es nach häufiger Luftatmung schließlich mit aus- gestreckten Tentakeln und Füßchen tot liegen. Wurde der hintere Teil des Körpers mit einem Faden unterbunden , so starb das Tier schon nach einigen Stunden. Diese merkwürdigen Beobachtungen Tiedemanns über das Auf- treten einer analen Luftatmung sind neuerdings durch Winter- stein (27) nachgeprüft und vollkommen bestätigt worden. Er konnte feststellen, daß in der Tat ungünstige Atmungsbedingungen (und zwar Sauerstoffmangel, nicht CO 2 - Anhäufung) ein zeitweises Empor- strecken der Kloake über den Wasserspiegel und eine Aufnahme von Luft in den Enddarm veranlassen. Die Sektion solcher Tiere bei intensivster Luftatmung ergab, daß es sich hierbei nicht um eine „Luftatmung" in dem Sinne handelt, daß etwa Luft in die Wasser- lunge aspiriert würde. Die aufgenommene Luft bleibt vielmehr in der Kloake und dient zur Durchlüftung des stets gleichzeitig oder zwischen- durch mit aufgenommenem Atemwassers, welches die Lunge ventiliert. Dieses offenbar überaus zweckmäßige Verfahren, für die Atmung un- geeignetes Wasser mit atmosphärischer Luft durchzuschütteln , wird 58 Hans Winterstein, Fig. 9. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 59 Fig. 9. Organisation von Holothuria tubulosa. Das Blutgefäßsystem schwarz. 1 Mundtentakel, 2 Steinkanäle, S Wassergefäßring, 4 POLisohe Blase, 5 Gonade, 6 Längs- niuskeln, 7 vorderer Darmschenkel, 8 ventrales Darmgefäß, 9 radiales Wassergefäß, 10 Ge- fäßanastomose , 11 dorsales Darmgefäß , 12 Fäden und Stränge (muskulöser und binde- gewebiger Natur), welche die Kloake an der Leibeswand befestigen, 13 Kloake, 14 Kloaken- öffnung (Anus), 15 mittlerer Darmschenkel, 16 hinterer Darmschenkel, 17 rechter Kiemen- baum, IS Wundernetze, 19 Radialkanal des Wassergefäßsystems, 20 linker Kiemenbaum, 21 Fühlerampullen. Nach Milne Edwards und Caktjs aus Lang. uns auch bei anderen Tierklassen (Insekten, Fischen) noch begegnen ; es erscheint aber hier besonders wunderbar, weil es eine ganz abnorme, unter gewöhnlichen Bedingungen niemals zu beobachtende Haltung des Tieres zur Voraussetzung hat und überdies bei Tieren auftritt, die in einem recht gleichmäßig mit Sauerstoff versorgten Medium leben, und daher unter natürlichen Verhältnissen kaum jemals Ver- anlassung haben dürften, zu einer solchen „Notatmung" ihre Zu- flucht zu nehmen. Semper (23) hat au den Spitzen der letzten Aestchen der Wasser- lungen feine, von einer Art Muskelsphinkter umgebene Oeffnungen zu sehen geglaubt und deutete auch den Verlauf der Atembewegungen zugunsten des Bestehens einer Kommunikation zwischen Leibeshöhle und Wasserlunge, durch welche das Seewasser bei der Einatmung bis in die Leibeshöhle gelangen und bei der Ausatmung wieder heraus- gedrückt würde. Aus dem Umstände, daß Semper kleine parasitäre Krebse stets nur im rechten Kiemenbaum fand, schloß er ferner, daß das Wasser bei der Einatmung teils in die rechte Lunge, teils in den Darm, nicht aber in die linke Lunge eintrete, die vielleicht bei der Exspiration für den Durchtritt des Wassers aus der Leibeshöhle diene. Semper selbst erwähnt jedoch bereits, daß alle seine Versuche, von den Wasserlungen aus die Leibeshöhle zu injizieren, vollständig fehl- schlugen, und die überwiegende Mehrzahl der späteren Forscher hat das Vorhandensein irgendwelcher Lücken in der Wand der Wasser- lungen in Abrede gestellt, womit der (auch durch die Beschaffenheit der Perivisceralflüssigkeit widerlegten) seltsamen Anschauung Sempers der Boden entzogen ist. Bei einigen Molpadiiden (Trochostoma und Caudina) findet sich ein Schwanz, der nichts anderes ist, als das stark in die Länge gezogene hintere Körperende. Seine Ausbildung steht anscheinend mit der Lebensweise in Zusammenhang, denn nach Mac Bride (15, p. 575) graben diese Tiere sich in den Sand ein und strecken nur den Schwanz heraus, um so ihre Wasserlungen ventilieren zu können. Nachdem schon Semper auf die Möglichkeit einer exkretorischen Funktion der Wasserlungen hingewiesen hatte, ist diese später von mehreren Forschern (Danielssen und Koren, 3 u. a.) in den Vorder- grund geschoben und die respiratorische Bedeutung zum Teil sogar völlig in Abrede gestellt worden. Aber durch den Nachweis einer exkretorischen Tätigkeit wird natürlich in keiner Weise das Bestehen einer respiratorischen Funktion ausgeschlossen, die schon durch die Be- obachtung der rhythmischen Erneuerung des Seewassers und der bei 2 -Mangel auftretenden Luftaufnahme völlig sichergestellt erscheint. Winterstein (27) hat den Anteil der Wasserlungen am respiratorischen Gaswechsel direkt zu bestimmen gesucht, indem er die Größe des Sauerstoffverbrauches unter normalen Bedingungen und nach Aus- schaltung der analen Atmung (durch Ueberstülpen einer dünnen 60 Hans Winterstein, Gummikappe) maß. Es zeigte sich, daß etwa 50 — 60 Proz. der ge- samten 2 -Aufnahme durch die Wasserlunge bewirkt werden. Die Ambulacralfüßchen der Holothurien hält Herouard (10) auf Grund ihrer anatomischen Beschaffenheit nicht für geeignet einen regeren Gausaustausch zu vermitteln, wohl aber die in ihrem Inneren mit lakunärem Gewebe erfüllten Tentakeln. Winterstein be- obachtete, daß unter den Bedingungen des 2 -Mangels zunächst (noch vor Eintritt der analen Notatmung) der ganze Körper gestreckt, die Tentakeln maximal entfaltet und die Mundöffnung rhythmisch geöffnet und geschlossen wird. Die beiden ersten Momente bezwecken offen- bar einer Vergrößerung der gesamten respiratorischen Oberfläche des Integuments, das letztgenannte scheint im Dienste einer Schlund- atmung zu stehen. Daß jedoch weder einer solchen noch der Ex- pansion der Tentakeln eine größere respiratorische Bedeutung zu- kommen kann, geht daraus hervor, daß die Ausschaltung der ganzen Kopfatmung (durch Ueberstülpen einer Gummikappe) weder beim normalen Tier, noch bei solchen mit ausgeschalteter Lungenatmung eine Veränderung des Gaswechsels herbeiführte. Nach Semper (23, p. 107) würde das durch die Kloake ein- tretende Wasser nicht bloß in die Wasserlunge, sondern auch in den Darm gelangen. Da nun bei manchen Holothurien im mittleren Darmabschnitte sichelförmige Falten auftreten, die von zahlreichen feinen Blutgefäßen durchsetzt werden , hat Semper diesen quer- gestellten Blätterreihen eine respiratorische Funktion zugeschrieben und sie als „innere Kieme" bezeichnet. Er gibt an, bei der sehr durchsichtigen Haplodactyla pellucida am lebenden Tier ein Ein- dringen des Wassers in den allmählich sich immermehr aufblähen- den Darm „bis dicht an den Magen" beobachtet zu haben. Nach Danielssen und Koren (3) hingegen würden die Darmfalten lediglich im Dienste der Resorption stehen. Auch eine Beobachtung von Winterstein, der bei einer Holothurie, die ihre Eingeweide mit Aus- nahme der einen Lunge ausgestoßen hatte, einen normalen (X -Ver- brauch fand, spricht gegen eine größere respiratorische Bedeutung des Darmes. Der Gruppe der Synaptiden fehlen besondere Atmungsorgane. Quatrefages (21), der eine Kommunikation der Leibeshöhle mit dem Seewasser durch zahlreiche feine Oeffnungen im vorderen Körper- abschnitte beobachtet haben wollte, glaubte, daß hier die ganze Leibes- höhle den Wasserlungen der übrigen Holothurien entspreche und, häufig mit frischem Seewasser erfüllt, als Atmungsorgan fungiere. Von den späteren Beobachtern hat keiner diese Oeffnungen der Leibes- höhle zu finden vermocht. Ihre respiratorische Bedeutung ist also auch hier wohl eine indirekte, indem der Gasaustausch zwischen dem Seewasser und der durch stark ausgebildete Wimperkammern in leb- hafte Bewegung versetzten Leibeshöhlenflüssigkeit einfach durch die zarte, einer Kalkbedeckung völlig entbehrende Körperwand erfolgt. Auch den Tentakeln der Synaptiden würde nach Quatrefages wegen der Weite ihrer Hohlräume und der geringen Dicke ihrer Wandung eine große respiratorische Bedeutung zukommen. Auch Semon (22), der in diesen Tentakeln eine außerordentlich lebhafte, durch Wimper- zellen erzeugte Zirkulation beobachtete, hält ihre respiratorische Funktion für mindestens ebenso wichtig wie ihre lokomotorische. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 61 Respiratorische Bedeutung der Farbstoffe. Ein Vorhandensein respiratorischer Farbstoffe ist bei den Echino- dermen bisher nicht erwiesen. Geddes (6) hat in der Perivisceral- flüssigkeit sämtlicher Echinoideen und mancher Holothurien die Exi- stenz braunroter Körperchen beschrieben, die beim Stehen an der Luft eine schmutzig-braune und später grünliche Farbe annehmen und im Vakuum ihre ursprüngliche Färbung wieder gewinnen sollen; eine Gasanalyse der Perivisceralflüssigkeit gelang ihm nicht. Bald darauf hat Foettinger (4) mitgeteilt, daß die in dem Wassergefäßsystem von Opliiactis virens enthaltene, rote Körperchen führende Flüssig- keit bei spektroskopisclier Untersuchung die Absorptionsstreifen des Oxyhämoglobins zeigt, woraus er auf ihre respiratorische Bedeutung schloß. Krukenberg (12, p. 93f.) hat in der Leibeshöhlenflüssigkeit und im Wassergefäßsystem von Cucumaria Planci einen aus verklebten Rundzellen zusammengesetzten Bodensatz beobachtet, der nach einiger Zeit dunkelgrün wurde, also die gleichen Veränderungen zeigte wie das von Geddes beschriebene Pigment. Eine respiratorische Be- deutung schien nach Krukenberg ausgeschlossen. Er bestritt auch entschieden die Berechtigung, den von Foettinger beobachteten Farbstoff mit dem Hämoglobin zu identifizieren, und glaubte, daß es sich auch hier um den das gleiche Pigment wie in den übrigen Fällen gehandelt habe. Auch Preyer (20) schloß sich den Zweifeln Kruken- bergs an, da es ihm nicht gelang, Häminkristalle aus dem Farbstoff von Ophiactis darzustellen , dessen respiratorische Bedeutung ihm gleichfalls unwahrscheinlich erschien. Ho well (11) behauptete in der Perivisceralflüssigkeit einer Holothurie spektroskopisch Hämoglobin nachgewiesen zu haben. Mac Munn (16) hat in dem aus der Peri- visceralflüssigkeit von Echinoideen sich ausscheidenden „Gerinnsel" (soll richtiger wohl heißen : agglutinierten Zellmasse) ein von ihm als „Echin ochrom" bezeichnetes Pigment beschrieben, dessen Farbe aus blaßrot oder leicht violett an der Luft in braunrot übergeht. In diesem Zustande zeigte das Pigment ein charakteristisches Spektrum. Griffith (7) will die Beobachtung Mac Munns bestätigt und eine chemische Verwandtschaft des Farbstoffes mit dem Hämoglobin fest- gestellt haben (V). — Es ist mehr als wahrscheinlich, daß alle Be- obachter das gleiche Pigment gesehen und zum Teil sein Spektrum auf Grund ungenauer Beobachtungen mit dem des Hämoglobins identi- fiziert haben. Für die Annahme einer respiratorischen Bedeutung desselben liegt nicht die geringste Veranlassung vor. Schon eine von Mourson und Schlagdenhauffen (18) ausge- führte Gasanalyse der Leibeshöhlenflüssigkeit von Strongylocentrotus lividus hatte nur einen sehr geringen 2 -Gehalt ergeben. Cuenot (2a) fand den 0. 2 -Gehalt der mit Luft gesättigten Perivisceralflüssigkeit bei Strongylocentrotus lividus gleich 0,5 Proz., Winterstein (26) bei Spliaer- echinus gr anularis und Strongylocentrotus lividus zu 0,52 — 0,63 Proz., mit- hin das 2 -Bindungsvermögen nicht größer als das des Seewassers. Die Größe des 2 - Druckes fand Fredericq (5) mit der mikrotonometri- schen Methode von Krogh bei Holothuria Poli zu 11—12,8, bei Holo- thuria tubulosa zu 1 — 5,4, bei Strongylocentrotus lividus zu 2,6 und bei Sphaerechinus granularis zu 2,8—5,9 Atm. Der CO., -Druck war in allen diesen Versuchen kleiner als 1 Proz. des Atmosphärendruckes. Auch das Integument der Echinodermen enthält vielfach sehr lebhafte Farbstoffe. Mac Munn (17) stellte bei einigen die Anwesen- 62 Hans Winterstein, heit von Hämatoporphyrin fest. Bei Astropecten aurantiacus fand Heim (9) das von Merejkowski (vgl. p. 49) beschriebene Lipochrom und ein von einer Alge herrührendes violettes Pigment. Eine respi- ratorische Bedeutung würde keinem von beiden zukommen, denn die nach Schützenberger titrierte wäßrige Emulsion zeigte keinen größeren 2 -Gehalt als Seewasser. Literatur. Echinodermen. 1. Baglioni, S., lieber das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnervensystems bei Seetieren. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 515 (426). 2. Cuenot, L., Etudes morphologiqties sur les Echinodermes. Ar eh. de Biol., T. 11 (1891), p. SIS— 680. 2a. — La valeur respiratoire du liquide cavitaire chez quelques invertebres. Trav. de Labor. Stat. zool. d'Arcachon, 1900/01, p. 107. 3. Datiielssen, D. C, and Koren, J~., Holothurioidea, The Norivegian North- Atlantic Expedition 1876—78, Christiania 1882. 4. Foettinger, A., Sur l'existence de l' hemoglobine chez les echinodermes. Arch. de Biol., T. 1 (1880), p. 405; auch in: Bull. Acad. Roy. Belgique, (2) T. 49 (1880), p. 402. 5. Frederica, L., La theorie de la dijfusion suffit ä expliquer les echanges gazeux de la respiration. Arch. Internat, de Physiol., T. 10 (1911), p. 391. 6. Geddes, F., Observations sur le fluide perivisceral des oursins. Arch. Zool. exper., T. 8 (1879/80), p. 483. 7. GriffltJis, A. B., Sur V ' echinochrome : un pigment respiratoire. Compt. rend. Acad., T. 115 (1892), p. 419. 8. Hamann, O., Beiträge zur Histologie der Echinodermen, Heft 3, Jena 1887 ; auch in: Jena. Ztschr. f. Naturwiss., Bd. 21 (1887), p. 87. 8a. — Echinodermen. Bronns Klass. u. Ordn., Bd. 2, Abt. 3 (1901 — 04). 9. Heim, F., Sur les pigments tegumentaires de l' Astropecten aurantiacus. Compt. rend. Soc. Biol., T. 43 (1891), p. 837. 10. Herouard, E., Recherches sur les Holothuries des cotes de France. Arch. Zool. exper., (2) T. 7 (1889), p. 535. 11. Howell, W. H., The presence of haemoglobine in the Echinoderms. John Hopkins University Circulars, Vol. 5 (1885), p. 5. 12. Ki'ukenbevg, Fr. W., Zur vergleichenden Physiologie der Lymphe etc. Vergl.- physiol. Studien, 2. Reihe, 1. Abt. (1882), p. 87. 13. Ludwig, H., lieber die Funktion der Madreporenplattc und des Steinkanals der Echinodermen. Zool. Anz., Bd. 13 (1890), p. 377. 14. — Echinodermen. Bronns Klass. u. Ordn., Bd. 2, Abt. 3 (1889 — 92). 15. Mac Bride, E. W., Echinodermata. The Cambridge natural History, Vol. 1, London 1906. 10. Mac Munn, C. A., On the chromatology of the blood of some invertebrates. Quart. Joum. micr. Science, Vol. 25 (1885), p. 469. 17. — On the presence of haematoporphyrin in the integument of certain invertebrates. Joum. of Physiol., Vol. 7 (1886), p. 241. 18. Mourson, J., et Schlag denh au ff en, F., Nouvelles recherches chimiques et physio- logiques sur quelques liquides organiques. Compt. rend. Acad., T. 95 (1882), p. 791. 19. Perrier, E., Recherches sur l'appareil circulatoire des oursins. Arch. Zool. exper., T. 4 (1875), p. 605. 20 Freyer, W., lieber die Bewegungen der Seesterne. Mitt. d. zool. Stat. zu, Neapel, Bd. 7 (1886/87), p. 31. 21. de Onatrefages, A., Memoire sur la Synapte de Duvernay. Ann. d. Sciences nat., (2) Zool., T. 17 (I842), § 5, p. 61. 22. Semon, R., Beiträge zur Geschichte, der Synaptiden des Mittelmeeres. 1. Mitt. Mitt. d. zool. Stat. zu Neapel, Bd. 7 (1886/87), p. 272 (283). 23. Semper, C, Reisen im Archipel der Philippinen, 2. Teil, Bd. 1, Holothurien, Leipzig 1867. 24. Tiedemann, F., Anatomie der Röhrenholothurie etc., Landshut 1816, p. 11. 25. v. UexküU, J., lieber die Funktion der Polischen Blasen am Kauapparat der regulären Seeigel. Mitt. d. zool. Stat. zu Neapel, Bd. 12 (1897), p. 463. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 63 26. Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384 (407/8). 27. — Ueber die Atmimg der Holothurien. Arch. di Fisiol., Vol. 7 (1909), p. 88. (Bezüglich der anatomischen Angaben sei verwiesen auf Guinot, 2 ; Hamann, 8a; Ludwig, 14, und Mac Bride , 15.) V. Würmer. Im Stamme der Würmer begegnen wir vielfach besonderen Atmungsorganen (Kiemen); doch kommen sie nur bei einem Teile der Anneliden zur Ausbildung, in allen übrigen Fällen erscheint der Gasaustausch auch hier als eine Nebenfunktion eines oder mehrerer Organsysteme. 1. Plathelmiiithen, Nemathelniiutken und Rotatorien. Bei den kleinen Turbellarien erfolgt die Atmung durch die Oberfläche des Körpers, dessen Wimperkleid für eine stetige Er- neuerung des Wassers Sorge trägt. Aber auch das Gastro- vascularsystem dürfte eine große respiratorische Bedeutung be- sitzen ; hierfür spricht der Umstand, daß auch die Wand des Ver- dauungskanals mit Cilien besetzt ist, sowie daß peristaltische, zu einer Aufnahme und Abgabe von Wasser führende Bewegungen an ihm zu beobachten sind (v. Graff, 18). Bei Thysanozoon Brochii finden sich Papillen, in welche Auswüchse der Darmäste hineinragen, denen viel- leicht eine respiratorische Bedeutung zukommt (Gamble, 16). Die bei Turbellarien häufige Symbiose mit Algen bietet die Möglichkeit, auch den bei der Assimilation frei werdenden Sauerstoff für die Atmung zu verwenden, analog den bei anderen Tierklassen erörterten Erschei- nungen. Eine im Licht erfolgende 2 -Produktion bei Chlorophyll führenden Planarien ist bereits von Geddes (17) beschrieben worden. Lang (27, p. 151) hat die Ansicht geäußert, daß dem den Körper der Plathelminthen durchziehenden feinen Kanalsystem , dem so- genannten „Wassergefäßsystem", neben seiner allgemein ange- nommenen exkretorischen Funktion auch eine respiratorische zukomme, indem die diese Kanäle erfüllende klare Flüssigkeit vielleicht von außen aufgenommenes Wasser darstelle. Diese Ansicht erscheint jedoch kaum begründet, um so weniger, als auch anoxybiotisch lebende Entoparasiten ein ebenso gut entwickeltes Wassergefäßsystem besitzen. Diese letzteren, zu denen viele Trematoden, fast alle Cestoden und auch ein Teil der Nemathelminthen gehören, benötigen keinerlei im Dienste des Gaswechsels stehende Einrichtungen, da eine Aufnahme von Sauerstoff nicht erfolgt und auch eine rasche Ausscheidung der Kohlensäure nicht notwendig erscheint; denn die Darmparasiten sind, wie aus den Beobachtungen Weinlands (39) an Ascariden hervor- geht, dem hohen C0 2 -Druck der Umgebung so sehr angepaßt, daß dieser sogar ein Optimum der Existenzbedingungen darstellt. Die mit einem Wimperkleid versehenen frei im Wasser lebenden Larven der später parasitischen Plathelminthen und Nemathelminthen, ebenso wie die dauernd frei lebenden Nemertinen, Anguilluliden und Chätognathen sind auf diffuse Hautatmung angewiesen. Bei den Nemertinen finden sich fast ausnahmslos eigenartige, als „Seitenor gane" oder auch als „Cerebralorgane" bezeichnete Gebilde, denen früher eine respiratorische Funktion zugeschrieben 64 Hans Winterstein, wurde. Es sind dies mit Wimperepithel versehene Grübchen am vorderen Ende des Tieres, die bei den Schizonemertinen mit einer schlitzförmigen Oeffnung nach außen münden und sich andererseits durch einen wimpertragenden Kanal in einen eigenen Lappen des Hirnganglions fortsetzen. Hubrecht (21), der diese Organe ein- gehend untersucht und die merkwürdige Tatsache aufgedeckt hat, daß die bei vielen Nemertinen zu beobachtende rote Färbung des Hirn- ganglions von Hämoglobin herrührt, kam hierdurch zu der Auffassung, daß die Seitenorgane, in welchen das Seewasser freien Zutritt zu den Hämoglobin führenden Ganglien besitzt, „eine spezielle Vorrichtung zum Gasaustausch und Stoffwechsel des Gehirns,' 1 d.h. einen „Ge- hirnrespirationsapparat" darstellen. Er suchte diese Auf- fassung in seiner zweiten Arbeit (22) auch experimentell zu be- gründen. Er beobachtete an Cerebratulus marginatus unter normalen Bedingungen meist kaum merkbare rhythmische Oeffnungen und Schließungen der die Seitenorgane begrenzenden Kopfspalten. Wurde das Tier in durch Auskochen 2 -frei gemachtes Wasser gebracht, so trat eine starke Unruhe ein, die von heftigem Auf- und Zuklappen der Kopfspalten und Emporschießen des Kopfes über den Wasser- spiegel begleitet war. Beim Zurückbringen in normales Seewasser hörte die Unruhe wieder auf, und die Kopfspalten blieben weit klaffend geöffnet, während in CO 2 -reichem Wasser ein krampfhafter Verschluß derselben eintrat. Im letzteren Falle war auch ein Uebergang der hellroten Farbe des Ganglions in eine dunkel-braunrote zu beobachten, die Hubrecht auf eine Reduktion des Hämoglobins bezog. In all dem glaubte er eine Bestätigung seiner Annahme sehen zu können, daß die Seitenorgane Respirationsorgane darstellen. Allein es liegt wohl auf der Hand , daß diese unter abnormen Bedingungen auf- tretenden Erregungserscheinungen, die, wie Hubrecht selbst angibt, auch beim Kneifen des Tieres zu beobachten waren, auch eine andere Deutung zulassen, und der Umstand, daß die Seitenorgane bei manchen Nemertinen gar nicht direkt, sondern nur durch einen Nervenstrang mit dem Gehirn verbunden sind , sowie ihre ganze histologische Struktur sprechen dafür, daß es sich hier um Sinnesorgane handelt, eine Auffassung, die heute wohl allgemein geteilt wird. Die kleinen Rotatorien, die lange Zeit zu den Infusorien ge- rechnet wurden , zeigen auch in ihrem respiratorischen Verhalten manche Aehnlichkeit mit diesen. Zu der diffusen Hautatmung kommt die dem Wimperkleid der Ciliaten analoge Funktion des Räderorgans hinzu, das für eine ständige Erneuerung des Wassers sorgt, und die der kontraktilen Vakuole der Ciliaten entsprechende kontraktile Blase, deren respiratorische Bedeutung schon durch ihren großen Umfang wahrscheinlich gemacht wird (Hartog, 20; s. auch Atmungs- mechanik). 2. Anneliden. a) Haut- und Kiemenatmung. Auch bei den Anneliden, bei denen, wie eingangs erwähnt, be- sondere Atmungsorgane in Gestalt von Kiemen zur Ausbildung kommen, sind diese keineswegs allgemein verbreitet, sondern innerhalb ein und derselben Klasse, ja oft sogar innerhalb einer Gattung finden Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 65 wir alle Uebergänge von diffuser Hautatmung bis zu relativ hoch ent- wickelten Kiemen. Die ersten Ansätze der Kiemenbildung erscheinen in Form von dichten Gefäßnetzen an bestimmten Stellen der Haut, wie sie sich z. B. bei den Nereiden an den Parapodien finden ; dann treten einfache sackförmige Ausstülpungen des Integuments auf (Glyceriden), und von diesen einfachsten Kiemenformen lassen sich alle möglichen Ueber- gangsformen bis zu den komplizierten Kopfkiemen der marinen tubi- kolen Würmer beobachten, deren vorderes Körperende durch zarte, bald kreisförmig, bald spiralig angeordnete, oft mehrfach verzweigte Büschel in eine kleine Baumkrone verwandelt erscheint. Die Fig. 10 und 11 sollen einige Beispiele herausgreifen, welche die große Mannig- faltigkeit der Kiemengestaltung illustrieren. Diese Auswüchse der äußeren Körperfläche, die übrigens gerade in ihren kompliziertesten Formen keineswegs ausschließlich , mit- unter, wie wir sehen werden, nicht einmal vorwiegend Atmungs- organe sind, sondern auch mechanische und sensorische Funk- tionen zu erfüllen haben , in manchen Fällen sogar mit Augen besetzt sind, können entweder an sämtlichen Körper- segmenten auftreten (Parapodialkiemen) oder auf einzelne be- schränkt sein, so auf das Kopfende (Tere- belliden) oder auch auf das hintere Körper- ende (Stemaspis). Der überwiegen- den Mehrzahl der Oligochäten und Hirudineen fehlen Kiemen. Unter den Oligochäten hat man in neuerer Zeit bei einer Reihe von Arten Kiemen in Form seitlicher oder in der Nähe des Afters gelegener Anhänge gefunden (vgl. Combault , 10) , und von den Hirudineen besitzen Pontobdella und Cystibranchus mit Gefäß- netzen versehene Hautpapillen (Kiemenhöcker) und Branchellion an jedem Segment verästelte gefäßführende Anhänge (Lang, 27, p. 248). Auch den Gephyreen fehlen im allgemeinen besondere Atmungs- organe. Im wesentlichen besorgt wohl die Hautatmung den Aus- tausch der Gase, deren Transport im Innern bei den Sipunculiden durch die von Wimperzellen in Bewegung gesetzte, den respira- torischen Farbstoff (s. unten) führende Leibeshöhlenflüssigkeit besorgt wird. Ob den mit einem eigenen Blutgefäßsystem versehenen Ten- takeln eine größere respiratorische Bedeutung zukommt, erscheint Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 5 Fig. Hallek). 10. Kopfende von Terebella einmalina (nach / Fühler, k Kiemen. 66 Hans Winterstein, in Anbetracht ihrer geringen Größe, der Dicke ihrer Wandungen und des Umstandes, daß sie meist eingezogen gehalten werden, sehr zweifelhaft. Schneider (35) spricht ihnen eine solche allerdings zu, und zwar auf Grund des mikrochemischen Nachweises von Eisen in ihrer Wandung, dessen reichliches Vorhandensein angeblich für alle Re- spirationsorgane der wasserbewohnenden Evertebraten charakteristisch sein und mit der Atmungsfunktion in Zusammenhang stehen soll. Nach Andreae (1) würde bei den Sipunculiden eine große re- spiratorische Bedeutung den „I ntegumen talhöhlen" zukommen, einem zwischen der zarten äußeren Haut und der darunter befind- lichen Muskelschicht im ganzen Hautmuskelschlauch sich verbreitenden System von Kanälen, welche mit der Leibeshöhle kommunizieren, und deren Inhalt durch die Bewegungen des Tieres in Zirkulation gesetzt Fig. 11. Verschiedene Kiemenformen von e r ranten Polychäten. Nach A. de Claparede (aus Haller). A von Aonis foliacea. B von Heteronereis Oerstätii. C von Chloe fulva. D von Diopatra gallica. k Kiemen, p Parapodium, t Taster. würde. Fischer (14) hat bei Sipunculus mundanus zahlreiche kleine von der Haut des Mittelkörpers ausgehende zottenartige Fortsätze be- schrieben, welche mit diesen Integumentalhöhlen kommunizieren und nach ihm kiemenartige Organe darstellen würden. Auch die warzen- artigen Erhebungen, welche sich am Bussel und an der Eichel von Sipunculus australis finden, würden als rudimentäre Kiemenfortsätze zu deuten sein. — Bei dem der Tentakeln entbehrenden Priapulus caudalus findet sich ein aus kleinen , Fortsätze der Leibeshöhle führenden Läppchen bestehender Schwanzanhang, der eine respira- torische Funktion zu besitzen scheint, da er aus dem Schlamm, in den die Tiere sich vergraben, hervorgestreckt wird (Shipley, 37). Bei den Echiuriden spielt vermutlich der rüsselförmige Kopflappen, bei Phoronis die mit hämoglobinhaltigem Blut versorgte eigenartige Ten- takelkrone eine Rolle bei der Atmung. Milne-Edwards (31, p. 99 f.) glaubte scharf zwischen blut- führenden „Blutkiemen" und mit Leibeshöhlenflüssigkeit erfüllten „Lymphkiemen" unterscheiden zu müssen. In den ersteren sollte eine unmittelbare, in den zweiten hingegen nur eine mittelbare Atmung stattfinden, indem die Leibeshöhlenflüssigkeit erst wieder mit dem Blut in Gasaustausch trete. Diese Unterscheidung besitzt vom physio- logischen Standpunkte keinerlei Berechtigung. Echte, d. h. nur Leibes- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 67 höhlenflüssigkeit führende Lymphkiemen finden sich überhaupt nur bei den Glyceriden und Capitelliden, welche überhaupt kein Blutgefäß- system besitzen, und bei denen die Leibeshöhlenfiüssigkeit alle Funk- tionen des Blutes übernommen hat und auch Träger des respiratorischen Farbstoffes ist. Eine Beteiligung der Leibeshöhlenflüssigkeit an dem Gaswechsel ist allerdings auch dort nicht unwahrscheinlich, wo außerdem Blutkiemen vorhanden sind. So hat Quatrefages (33) bei Bran- chellion eine Aufnahme von Sauerstoff durch die (von ihm allerdings für gefäßfrei gehaltenen) Kiemenbüschel in die Leibeshöhlenfiüssigkeit direkt sichtbar machen können, indem er in die Leibeshöhle den blaßblauen Niederschlag von Eisensulfat mit gelbem Blutlaugensalz injizierte und in den Kiemenanhängen die Bildung von Berlinerblau beobachtete. Es ist jedoch kein Grund vorhanden, eine solche Atmung durch die Leibeshöhlenfiüssigkeit in anderem Sinne als mittelbar zu bezeichnen als die des Blutes, da der aufgenommene Sauerstoff wohl direkt durch die Leibeshöhlenfiüssigkeit, die durch die Bewegungen des Tieres wie durch Wimperzellen in Zirkulation gesetzt wird, den Organen übermittelt werden kann, ohne erst an das Blut abgegeben werden zu müssen. Quatrefages (34) hat allerdings in der Leibes- höhle flottierenden, blind endigenden Gefäßzweigen, wie sie von Huxley an Protula Disteri und ähnlich von Rathke an Pectinarien beschrieben wurden (zit. nach Quatrefages), die Vermittlung eines solchen intermediären Gasaustausches zwischen Blut und Leibeshölen- flüssigkeit zugeschrieben, jedoch selbst bereits zugegeben, daß es sich hierbei vielleicht mehr um Resorptions- als um Respirationsvorrich- tungen handelt. Fig. 12. Intraepitheliale Blutgefäße in der Haut des Blutegels. A Epidermis im Querschnitt. B von der Fläche gesehen. (Aus Hesse.) Bei den der Kiemen entbehrenden Anneliden ist vielfach durch besondere Einrichtungen für eine Erleichterung des Gaswechsels ge- sorgt. So zeigt z. B. das Integument des Blutegels nach Lankester (30) ein intraepitheliales Gefäßnetz (vgl. Fig. 12), und bei gewissen Chätopteriden, Nereiden und Maldaniden erscheint nach Eisig (13, p. 586) das Integument auffällig verdünnt. Auch die Landanneliden sind im wesentlichen auf die Atmung durch die zum Teil reich vaskularisierte und durch Schleimsekretion stets feucht erhaltene Haut angewiesen. Williams (40) hat dem Schleim der Regenwürmer eine besondere Absorptionskraft für Sauer- stoff zugeschrieben, eine Angabe, die merkwürdigerweise auch von Milne-Edwards (31, p. 113) ohne Kritik übernommen wurde. Neuer- dings hat Combault (10) an einer großen Zahl verschiedener Regen- wurmarten, insbesondere an dem durch seine Größe besonders ge- 5* 68 Hans Winterstein, eigneten Helodrilus trapezoides anatomische und auch einige (methodisch sehr unzulängliche) physiologische Untersuchungen über die Lokali- sation der Atmung angestellt. Nach Combault würde nicht die ganze im allgemeinen dicke und nur spärlich vaskularisierte Haut, sondern nur die der Gegend der Seitenherzen entsprechenden dünneren und mit einem reichen subkutanen Kapillarnetz versehenen „respiratorischen Regionen" derselben für den Gasautausch geeignet sein. Dieser Um- stand, sowie die Beobachtung, daß bei einigen (mit Alkohol narkoti- sierten) Exemplaren die Trübung in Kalkwasser eine stärkere war, wenn die Tiere ganz untergetaucht waren, als wenn Mund und After über die Wasserfläche emporragten, führten den Autor zu dem Schluß, daß außer der Haut noch ein anderes Respirationsorgan vorhanden sein müsse, das er in der sogenannten „MoRRENschen Drüse" ge- funden zu haben glaubt (s. unten). b) Darmatmung. Eine besondere Wichtigkeit scheint bei den kiemenlosen Wasser- anneliden die vielleicht auch für kiemenführende bedeutungsvolle Darmatmung zu gewinnen. Auf das gelegentliche Vorhandensein einer solchen haben schon ältere Autoren aufmerksam gemacht, Williams (40) hat den zarten, den Anus trichterförmig umgebenden Anhängen von Clymene eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben ; nach Milne-Edwards (31, p. 105) würde bei Nais der Anus häufig erweitert und durch die mit Wimpern besetzten Teile der angrenzenden Darmschleimhaut ein Wasserstrom in den Darm getrieben. Quatre- fages (33, 34) beobachtete bei Syllis häufige Aufnahme größerer Wassermengen, die dann in kleineren Partien wieder abgegeben wurden. Bei Hesione sah er einmal eine Partie des Darms durch Gas aufgetrieben, das von Zeit zu Zeit durch Mund und After ent- leert wurde; er glaubte, daß es sich um eine der Atmung dienende Aufnahme und Abgabe von Luft handle. Diese gelegentlichen Beobachtungen von Quatrefages haben durch die späteren Untersuchungen von Eisig (12) sehr bedeutungs- volle Ergänzungen erfahren. Eisig fand bei Hesione sicula eine offenbar respiratorischen Zwecken dienende auffällig reichliche Vas- kularisation der Darmschleimhaut, deren Blutgefäße sogar zwischen die Epithelzellen eindringen. Noch viel merkwürdiger aber war die Feststellung, daß bei den Hesioniden, besonders bei Hesione sicula schwimmblasenähnliche Organe in Form von Aus- stülpungen eines Teiles des Darms, des sogenannten Vormagens, vor- handen sind. Diese Blasen, die durch verschließbare Oeffnungen mit dem Darm in Verbindung stehen, enthalten niemals Speisereste, sondern stets eine klare Flüssigkeit, die nach Eisig nichts anderes ist als Seewasser, und eine gewisse, sehr wechselnde Menge Gas. Die Aufnahme von Seewasser in den Darm und in die Blasen konnte durch Zusatz von Karmin leicht nachgewiesen werden. Das in der Schwimmblase enthaltene Gas stammt nicht aus der Atmosphäre, da ein Luftschnappen der Tiere niemals beobachtet werden konnte. Es handelte sich auch nicht um eine Aufnahme unter Wasser befindlicher Luftblasen , wie sie z. B. bei manchen Mollusken und Insekten (vgl. daselbst) zur Beobachtung kommt, denn die Untersuchung des Meeres- grundes an den Stellen, wo Hesione zu leben pflegt, ließ solche völlig vermissen, und auch künstlich in den Wasserbehälter gebrachte Luft- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 69 blasen wurden nicht aufgenommen. Es kann sich daher nur um eine Gassekretion handeln, als deren Sitz der, wie erwähnt, an Blut- gefäßen sehr reiche, mit drüsigen Wandungen versehene Magendarmkanal aufzufassen ist, da die dünne Wandung der Blasen selbst der Blutgefäße völlig entbehrt. Diese Gassekretion würde nach Eisig nicht, wie dies bei den Fischen (und auch bei den Siphonophoren, vgl. p. 43) der Fall ist, hydrostatischen, sondern im wesentlichen respiratorischen Zwecken dienen. Es soll sich um Sauer Stoffreservoire handeln, welche dann, wenn die normale Atmung von Wasser im Darm nicht vor sich gehen kann (in schlecht durchlüfteten! Wasser, beim Freßakt, bei der Verdauung), den Fortbestand der Atmung ermöglicht. Diese Anschauung ist allerdings nur hypothetisch, da eine Untersuchung des Gases wegen der zu geringen Menge nicht ausgeführt werden konnte ; doch ist es bemerkenswert, daß sich solche schwimmblasenähnlichen Gebilde oder wenigstens größere Gasansammlungen im Darm nach Eisig bei Hesioniden, Sylliden, Phyllodoceen und Nereiden finden, die alle das gemeinsame Merkmal haben, daß ihnen Kiemen fehlen. Auch bei den von Eisig (13) eingehend studierten Capitel- liden spielt die Darmatmung eine große Rolle, so bei Notomastus und vor allem bei der der Kiemen völlig entbehrenden Capitella. Bei beiden besitzt die Darmschleimhaut Wimperzellen, die eine vom After kopfwärts gerichtete Strömung erzeugen, die bei jungen Tieren bis zu dem diesen Würmern eigentümlichen N eben dar m verfolgbar ist. Diesem Nebendarm teilt Eisig die gleiche Funktion zu, wie sie von Perrier dem völlig analogen Gebilde der Echinoiden zuge- schrieben wurde (vgl. p. 50). „Der Nebendarm ist ein im Dienste der Respiration stehendes Organ, dazu bestimmt, das Atemwasser mit Umgehung des verdauenden und resorbierenden Magendarms aus dem Hinterdarm in den Oesophagus zu schaffen" (Eisig, 13, p. 699), also ein Organ, dem ebenso wie den Schwimmblasen von Hesione die Auf- gabe zufallen würde, den Fortgang der Darmatmung zu einer Zeit zu sichern, in welcher der Darm durch die Verdauungsgeschäfte ander- weitig in Anspruch genommen ist. Auch dem Rüssel von Notomastus, der abwechselnd keulenförmig vorgestülpt und wieder zurückgezogen wird, soll eine respiratorische Bedeutung zukommen. Für das Bestehen einer Darmatmung bei den Gephyreen spricht die große Zartheit der Darmwand und das Vorhandensein von Cilien, sowie die Lebensweise der Tiere, die immerwährend große Mengen von wässerigem Schlamm und Sand durch ihren Darm treiben. Möglicherweise spielt auch bei den landbewohnenden Anne- liden die Darmatmung eine Rolle. Die in ihrer Funktion noch rätsel- hafte „MoRRENsche oder Kalkdrüse" ist zuerst von Brandes (8) als Organ zur Sauerstoffaufnahme („Darmlunge") und neuerdings be- sonders von Combault (10) als Respirationsorgan gedeutet worden. Es handelt sich um einen von zahlreichen parallelen Lamellen durch- zogenen periösophagealen Hohlraum, der durch seinen außerordentlich großen Blutreichtum und die Absonderung eines zahlreiche Kristalle enthaltenden Sekretes ausgezeichnet ist. Bezüglich der anatomischen Verhältnisse und der histologischen Struktur dieses Organs, sowie der ihm sonst zugeschriebenen Funktionen sei auf die an anderer Stelle dieses Werkes (Bd. 2, 1. Hälfte, p. 554 f., 566 f.) gegebene Schilde- rung von Biedermann verwiesen. Die tatsächlichen Grundlagen für die von Combault vertretene Auffassung sind bisher freilich sehr 70 Hans Wintersteix, dürftig. Die Annahme, daß die als Produkte der Atmungstätigkeit aufgefaßten Karbonate die Aufgabe haben sollen, den C0 2 -Druck im Körper niedriger zu erhalten als in der Umgebung, ist kaum ernstlich diskutabel, und auch die schon von anderen Autoren gemachte Be- obachtung, daß die ventralen Gefäße heller rotes Blut enthalten als die dorsalen, kann, wie der Autor selbst zugesteht, auf die Arteriali- sierung in den früher erwähnten „respiratorischen Zonen" der Haut (vgl. 68) zurückführbar sein. Allerdings will Combault mit einem besonderen Fixationsmittel, welches die Unterscheidung von arteriellem und venösem Blut gestatten soll (?), auch festgestellt haben, daß die efferenten Gefäße der Drüse, deren Blut die angeblich als Kiemen fungierenden Drüsenlamellen passiert hat, sowie die mit ihnen kom- munizierenden inneren Biutsinus stärker arterialisiertes Blut enthalten als die afferenten Gefäße und die mit ihnen verbundenen äußeren Blutsinus. Im übrigen ist aus Combaults Darstellung durchaus nicht ersichtlich, auf welche Weise dieses „Kiemenorgan", in welchem durch peristaltische Bewegungen eine Aspiration und Ausstoßung von Wasser erfolgen soll, unter den normalen Lebensbedingungen des Tieres seine respiratorischen Funktionen sollte -erfüllen können. c) Anteil der Haut- und Kiemenatmung am Gaswechsel. Haut- und Darmatmung sind nach Eisig die ursprünglichen Atmungsformen, die besonders dort in den Vordergrund treten, wo Kiemen fehlen. Daß aber auch bei den Kiemen führenden Anneliden die Hautatmung eine wichtige, ja zum Teil bei weitem überwiegende Rolle beim Gaswechsel spielt, geht aus den interessanten und um- fassenden Untersuchungen hervor, die Bounhiol (5, 6) über die Atmung der Anneliden angestellt hat. Schon durch einfachen Zusatz von Phenolphtalein zum Seewasser konnte er an in geeigneten Be- hältern untergebrachten Polychäten durch die auftretende Entfärbung sichtbar machen, daß sowohl bei den normalen, wie bei den der Kiemen beraubten Tieren eine Ausscheidung von Kohlensäure auch durch die Haut des übrigen Körpers erfolgt. Die Messung der C0 2 - Ausscheidung des normalen und des kiemenlosen Tieres (durch Durchleiten eines Luftstromes durch das die Tiere enthaltende Gefäß und Absorption der mitgeführten Kohlensäure) ergab nun, daß der Anteil der Kiemen an dem Respirationsgeschäft bei den einzelnen Arten ein sehr verschiedener ist, wie dies die folgende Tabelle zeigt : Tierart co 2 -Ausscheidung normal pro g und St. in mg ohne Kiemen Amphitrite Edwardsii Audouinia tentaculata Arcnicola marina Sabella pavonina Spirographis Spallanxanii 0,10 0,12 0,15 0,30 1,10 0,024 0,09 0,05 0,22 0,75 Es nimmt also bei allen untersuchten Arten nach Abschneiden der Kiemen die Größe der C0 2 -Ausscheidung ab, der Wert dieser Abnahme schwankt jedoch zwischen 1 / i {Spirographis Spallanzanii) und 3 / t (Amphitrite Edwardsii). Bei Spirographis wurde noch ein Gegen- versuch angestellt, der gleichfalls ergab, daß etwa 3 / 4 des Gaswechsels Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 71 durch die Haut besorgt werden: Ein Tier, dessen C0 2 -Ausscheidung im normalen Zustande 0,45 mg pro Gramm und Stunde "betragen hatte, wurde aus seiner Wohnröhre herausgenommen, sorgfältig mit Vaselin eingefettet und hierauf wieder in die Röhre zurückgeschoben. Die COo-Ausscheidung sank jetzt auf 0,11 mg, also ^ des früheren Wertes, um nach Entfernung des Fettes wieder auf 0,48 mg zu steigen. Schon die Tatsache, daß Spirographis sich oft lange Zeit in seiner Röhre mit eingezogenen Kiemen aufhält, spricht für die geringe respiratorische Bedeutung derselben, wie auch umgekehrt die Beobachtung, daß bei starkem Absinken des 2 -Gehaltes das Tier aus seiner Röhre, die es normalerweise niemals verläßt, hervorkriecht, darauf hindeutet, daß hier die Hautatmung in möglichst großem Umfange ausgenützt werden soll. Die Untersuchung des Gaswechsels längere Zeit nach der Kiemen- abtragung ergibt, daß er bei Tieren mit hochausgebildeter Kiemen- atmung dauernd gering bleibt, dagegen bei Spirographis innerhalb 15—24 Stunden durch kompensatorische Einrichtungen (vielleicht Aenderungen der Kreislaufsgeschwindigkeit) seine normale Höhe wiedergewinnt 1 ). Nur die Kiemen der ersteren würden nach Bounhiol wahre Kiemen darstellen, die letzteren im wesentlichen Greiforgane sein, die nicht mehr als die ganze übrige Haut im Dienste der Atmung stehen. Er kommt zu dem Schluß, daß die Anneliden allgemein durch die Haut atmen, und daß nur bei wenigen Formen (Euniciden, Terebelliden) Kiemen zur Entwicklung gekommen sind. In dieser Allgemeinheit erscheint die Behauptung Bounhiols kaum gerecht- fertigt. Wenn auch bei denjenigen Formen, bei welchen die vom Kopf ausgehenden Filamente nachweislich an der Atmung nur geringen Anteil nehmen, und im wesentlichen andere Funktionen als Greif- und Sinnesorgane zu erfüllen haben , die Bezeichnung derselben als „Kiemen" unberechtigt erscheint, so wird man diesen Namen doch für alle diejenigen Fälle beibehalten dürfen, wo mehr minder kom- plizierte Ausstülpungen des Integuments auftreten, die keinen anderen Zweck haben als den einer Vergrößerung der respiratorischen Ober- fläche, auch wenn keine besondere Lokalisation der Atmung in ihnen stattfindet. 3. Bryozoen und Brackiopoclen. Auch bei den von manchen Autoren dem Stamm der Würmer angeschlossenen Bryozoen und Brachiopoden fehlen besondere Atmungsorgane. Bei den ersteren werden die mit Leibeshöhlenflüssigkeit erfüllten, mit lebhaft schlagenden Wimper- zellen versehenen und selbst beweglichen Tentakeln, bei den zweiten die dünnen Mantellappen, unter welchen die Leibeshöhlenflüssigkeit durch Wimperschlag in Bewegung gehalten wird, und die langen, sehr mobilen, mit zarten Cirren be- setzten Mundarme, die gleichfalls mit Wimpern bekleidet und von Blutgefäßen durchzogen sind, als hauptsächliche Vermittler des Gasaustausches betrachtet (s. im übrigen Atmungsmechanik). 1) Bohn (4) hat gegen Bounhiols Versuche eingewendet, daß durch das Durchleiten von Luft durch das Wasser mechanisch eine Störung des Kreislaufes in den Kiemen herbeigeführt wird, welche deren Funktion beeinträchtigt. Bounhiol (7) hat auf diesen in der Tat wohl kaum ernst zu nehmenden Einwand entgegnet, daß eine solche Kreislaufsstörung unmöglich stundenlang anhalten könnte, und daß gerade Spirograpliis auch normalerweise in lebhaft bewegtem Wasser zu leben pflegt. 72 Hans Winterstein, Respiratorische Farbstoffe. Es ist eine auffällige und schwer zu deutende Erscheinung, daß gerade bei den Würmern, von denen ein beträchtlicher Teil völlig anaerob lebt, und von denen auch die nicht anaeroben sich zum großen Teil durch eine ungewöhnliche Widerstandsfähigkeit gegen Sauerstoff- entziehung auszeichnen, respiratorische Farbstoffe sehr verbreitet sind, und besonders das Hämoglobin sich häufiger findet als in allen übrigen Stämmen der Wirbellosen zusammengenommen. Zahlreiche Chätopoden, einige Nemertinen, Hirudineen und Gephyreen führen Hämoglobin entweder gelöst oder an Blutkörperchen gebunden. Einige Anneliden besitzen nicht rotes, sondern grünes Blut. Der diese Farbe bedingende Eiweißkörper, der als Chlorocruorin bezeichnet wird, läßt nach Lankester (28) in seinem spektroskopischen Verhalten eine Verwandt- schaft mit dem Hämoglobin erkennen und eine oxydierte und reduzierte Form unterscheiden, was seine respiratorische Bedeutung wahrschein- lich macht. Eine von Krukenberg (26) dagegen geltend gemachte Beobachtung, daß das von Spirographis gewonnene (chlorocruorin- haltige) Blut nach einstündigem Einleiten von Kohlensäure keine Ver- änderung des Spektrums zeigte, kann wohl kaum als entscheidend betrachtet werden. Ein dritter respiratorischer Farbstoff wurde von Schwalbe (36) bei Phascolosoma elongatum aufgefunden und von Krukenberg (24) an Sipunculus nudus genauer untersucht. Der in seiner oxydierten Form braunrote Farbstoff, der an die zelligen Elemente der Leibes- höhlenflüssigkeit (und der in dem Blutgefäßsystem der Tentakeln ent- haltenen Flüssigkeit) gebunden ist, wurde von Krukenberg als Hämerythrin, seine farblose reduzierte Form als Hämerythrogen bezeichnet. Der Sauerstoff würde nach Krukenberg im Hämerythrin fester gebunden sein als im Hämoglobin. Denn er beobachtete, daß die roten Blutkörperchen von Sipunculus, die er in stark verdünntem Sperlingsblut suspendiert und unter Luftabschluß aufbewahrt hatte, ihre Färbung noch lange Zeit beibehielten, nachdem die Hämoglobin- lösung sich bei spektroskopischer Untersuchung als völlig reduziert erwies. Neuerdings will Benham (3) Hämerythrin auch im Blute eines nicht zu den Gephyreen gehörigen Anneliden (Magelona) ge- funden haben. Eine bemerkenswerte Tatsache ist, daß die respiratorischen Farb- stoffe der Würmer sich nicht auf das Blut oder die Leibeshöhlen- flüssigkeit beschränken, sondern mitunter die nervösen Zentralorgane selbst imprägnieren , was wohl auf eine besondere respiratorische Aktivität der letzteren hindeutet (Baglioni, 2). So ist das Bauchmark von Sipunculus durcch Hämerythrin, das Bauchmark von Aphrodite und die Hirnganglien vieler Nemertinen durch Hämoglobin rot gefärbt. Die Schwierigkeit, größere Mengen von Würmerblut zu gewinnen, läßt es begreiflich erscheinen, daß über seine Fähigkeit der Gasbindung bisher nur sehr spärliche Angaben vorliegen. Allerdings hat Griffiths (19) eine Reihe von Analysen mitgeteilt, die er an hämoglobin-, hämerythrin- und chlorocruorinhaltigem Würmerblut ausgeführt haben will; der 2 -Gehalt sollte 12—13, der C0 2 -Gehalt 28—30 Volum- prozent betragen. Seine Angaben sind jedoch nach Winterstein (41) durchaus unglaubwürdig. Cuenot (11) hat zwei Analysen der mit Luft gesättigten hämerythrinhaltigen Leibeshöhlenflüssigkeit von Sipun- culus nudus mitgeteilt: 100 ccm enthielten bei 20° C (nicht reduziert) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 73 2,4 bzw. 1,9 ccm 2 (und 6,2 bzw. 6,1 ccm C0 2 ). Winterstein fand in drei Versuchen das 2 -Bin dun g s vermögen zu 1,85, 2,27 und 2,09 Proz. (bei sehr ungleichem C0 2 -Gehalt); das durch Abzentri- fugieren von den hämerythrinhaltigen Blutkörperchen befreite luft- gesättigte Plasma zeigte den gleichen 2 - Gehalt wie Seewasser. Die direkt aus des Leibeshöhle von drei schwach mit Alkohol narkotisierten Sipunculus-Exemplsiren entnommene Leibeshöhlenflüssigkeit wies nur einen 2 -Gehalt von 0,53 Proz. auf (bei einem COy Gehalt von 17,8 Proz.), während dasselbe Blut, mit Luft gesättigt, 1,76 Proz. 2 aufnahm. Diese große Differenz erklärt sich wohl daraus, daß das aus der Leibes- höhle gewonnene Blut ja eine Mischung von oxydiertem und redu- ziertem darstellt. Die von je 12 Exemplaren Glycera siphonostoma entnommene hämoglobinhaltige Leibeshöhlenflüssigkeit ergab in zwei Versuchen ein 2 -Bindungsvermögen von ca. 2 l \ 2 — 3 Proz. Mit der mikrotonometrischen Methode von Krogh hat Fredericq (15) die Gasspannungen im Blute von Aphrodite aculeata und Sipun- culus nudus bestimmt (in je 5 Versuchen). Die 2 -Tension schwankte bei der ersteren zwischen 4,2 und 13,5 Proz. Atm., bei dem letzteren zwischen 1,9 und 5 Proz. Atm. Der C0 2 -Druck war im letzteren Falle stets, im ersteren Falle meist kleiner als 1 Proz. Atm. Bei einem Sipunculus, der 40 Min. in einem Wasser gelebt hatte, durch das Sauerstoff durchgeleitet wurde, stieg der OyDruck der Leibeshöhlen- flüssigkeit auf 38 Proz. Atm. (gegenüber einem 2 -Druck des um- gebenden Mediums von 53 Proz. Atm.) Unsere bisherigen Kenntnisse reichen nicht aus, um uns einen klaren Einblick in die vitale Bedeutung der respiratorischen Farbstoffe der Würmer zu gewähren. Würde die Größe des Sauerstoffbedürfnisses die Veranlassung für ihre Ausbildung darstellen, dann müßte man bei ihren Trägern eine besondere Empfindlichkeit gegen die Entziehung des Sauerstoffs erwarten. Es wurde schon eingangs betont, daß gerade das Gegenteil der Fall ist: auch die mit respiratorischen Farbstoffen versehenen Arten sind durch eine außer- ordentliche Widerstandsfähigkeit gegen 2 -Mangel ausgezeichnet. Krukenberg (24) sah Sipuncidus in einer Hämoglobinlösung noch viele Stunden nach völliger Reduktion derselben leben, auch Baglioni (2) sah einen Sipunculus nach dreitägigem Aufenthalt in einem ab- geschlossenen, mit ausgepumptem Seewasser gefüllten Zylinder sich wieder erholen, Bunge (9) hat die verschiedensten aeroben Würmer, darunter auch hämoglobinhaltige wie Hirudo, Haentopis, Nephelis, mehrere Tage in sehr sorgfältig Oyfrei gemachtem Medium am Leben erhalten, und auch Pütter (32) hat Blutegel einen selbst 10-tägigen Aufenthalt in reinem Stickstoff ohne Schaden ertragen sehen. An Regenwürmern allerdings will Krukenberg (25) beobachtet haben, daß die durch einige Stunden der Einwirkung von Kohlenoxyd aus- gesetzten Individuen sämtlich innerhalb 24 Stunden zugrunde gingen, obwohl nicht einmal alles Hämoglobin in CO-Hämoglobin übergeführt erschien; auch aus den Versuchen Konopackis (23) ergibt sich die vergleichsweise geringere Resistenz der Regenwürmer gegen 2 -Mangel. Ein großer Teil der Würmer sind Schlammbewohner. Daß ihre große Widerstandsfähigkeit gegen 2 -Mangel mit dem Aufenthalt in diesem 2 -armen Medium zusammenhängt, ist kaum zu bezweifeln. Bunge (9, Bd. 14, p. 323) hat den geistreichen Gedanken geäußert, 74 Hans Winterstein, daß die Würmer nur dadurch, daß sie als Schlammbewohner eine „Vorschule" des 2 -Mangels durchgemacht hatten, befähigt wurden, als vollkommene Anoxybionten in dem 2 -freien Darm höherer Tiere zu leben. Andererseits hat Lankester (29) gerade den normalen Aufenthaltsort der Würmer mit der Ausbildung der respiratorischen Farbstoffe in Zusammenhang zu bringen gesucht und z. B. die An- sicht geäußert, daß nur der Reichtum an Hämoglobin den Anneliden Tubifex befähige, am Grunde des faulenden Wassers der Themse bei London zu leben. Vielleicht lassen sich in der Tat die beiden einander scheinbar widersprechenden Erscheinungen auf die gleiche Ursache zurückführen, indem die Anpassung an das 2 -arme Medium des Schlammes einerseits eine hochgradige Befähigung zu anoxybiotischem Leben, andererseits aber auch den Erwerb 2 -speichernder Farbstoffe herbeiführte, deren Besitz gerade unter diesen Bedingungen von be- sonderem Vorteil sein mußte. i Von großem Interesse in dieser Hinsicht sind die Schluß- folgerungen , zu denen Bounhiol (6) in seinen schon erwähnten Untersuchungen über die Respiration der Anneliden bezüglich des Einflusses der Blutfarbstoffe auf die Größe des Gas- wechsels gelangt ist. Aus seinen Messungen würde nämlich her- vorgehen, daß die mit gefärbter (Hämoglobin oder Chlorocruorin ent- haltender) Blut- oder Leibeshöhlenflüssigkeit versehenen Tiere bei gleichem Körpergewicht einen erheblich größeren Gaswechsel auf- weisen als jene mit ungefärbter. Den größten Gaswechsel zeigten die Terebelliden, die sowohl im Blute wie in der Leibeshöhlenflüssigkeit hämoglobinhaltige Körperchen führen. Der Gaswechsel würde also einen um so größeren Wert besitzen, je besser die Bedingungen der 2 -Zufuhr sind, wodurch sich auch die Beobachtung Bounhiols erklären würde, daß die kleinen Tiere mit ihrer relativ größeren Körperoberfläche einen viel intensiveren Gaswechsel aufweisen. Auch die Beobachtungen Thunbergs (38) und Konopackis (23), die an Regenwürmern bei Ansteigen des 2 -Drucks bis zu einer gewissen Grenze eine Zunahme des Gaswechsels feststellten, würden hiermit in vollstem Einklang stehen. Wir werden im allgemeinen Teil auf diese Fragen noch zurückkommen. Literatur. Würmer. 1. Andreae, J., Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus L. Ztschr. f. loiss. Zool., Bd. 36 (1882), p. 201. 2. Baglloni, S., TJcber das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnervensystems bei Seetieren. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 5 (1905), p. 415. 3. Benimm, W. B., The blood of Magelona. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 39 (1896/7), p. 1. 4. Botin, G., Des localisations respiratoires chez les Annelides. Compt. rend. Soc. BioL, T. 55 (1903), p. 306. 5. Bounhiol, M., Recherches experimentales sur la respiration des Annelides. Etüde du Spirogruphis Spallansanii. Compt. rend. Acad., T. 132 (1901), p. 1348. 6. — Becherches biologiques experimentales sur la respiration des Annelides Polychetes. Ann. d. Sciences nat., Zool., T. 16 (1902), p. 1. 7. — Influence de l' agitation mechanique du milieu exterieur sur la respiration des Annelides. Compt. rend. Suc. BioL, T. 55 (1903), p. 491- 8. Brandes, G. , Die Darmlunge der Regenwürmer. Verhandl. Ges. deutscher Naturf. u. Aerzte, 79. Vers. (1907), 2. Teil, 1. Hälfte, p. 256. 9. Bunge, G., Ueber das Sauerstoff bedürfnis der Schlammbewohner. Ztschr. f. physiol., Chem., Bd. 12 (1888), p. 565. — Weitere Unter-suchungen über die Atmung der Warmer. Ebenda, Bd. U (1890), p. 318. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 75 10. Combault, A., Oontribution ä V etude de la respiration et de la circidation des lombriciens. Journ. de V Anat. et de la PhysioL, T. 45 (1909), p. 358 u. 4.74. 11. Cuenot, L., La valeur resjiiratoire du liquide cavitaire chez quelques invertebres. Travaux des laboratoires, Station zool. d' Arcachon., 1900/01, p. 107. 12. Eisig, H., lieber das Vorkommen eines schwimmblasenähnlichen Organs bei Anneliden. Mitteil. d. zool. Station z. Neapel, 1S80, p. 255. 13. — Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel. Fauna xcnd Flora des Golfes von Neapel, Berlin 1887. 14. Fischev, W., Uebcr kiemenartige Organe einiger Sipimculus- Arten. Zool. Am., Bd. 17 (1894), p. SS8. 15. Fredericq, L., La theorie de la diffusion suffit ä expliquer les echanges gazeux de la respiration. Arch. Internat, de PhysioL, T. 10 (1911), p. 391. 16. Gamble, F. W., Plathelminthes and Mesozoa. The Cambridge Natural History, Vol. 2, p. 25. 17. Geddes, F., Sur la chlorophylle animale. Arch. Zool. exper., T. 8 (1879 j SO),' p. 51. 18. V. Graff, L., Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoela, Leipzig 1882, p. 97. 19. Griffiths, A. B., On the blood of the invertebrata. Proc. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. 19 (1892), p. 116: — Diese ebenso wie alle in den übrigen Kapiteln zitierten Arbeiten dieses Autors finden sich auch zusammengefaßt in: Griffiths, Physiology of the Invertebrata, London 1892, u. Respiratory Proteids, London 1897. 20. Hartog, M., Rotifera. The Cambridge Nat. History, Vol. 2, p. -!!',. 21. Hubvecht, A. A. W., Untersuchungen über Nemertinen aus dem Golf von Neapel. Niederl. Arch. f. Zool., Bd. 2 (1875), p. 99 (p. 124). 22. — Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemertinen. Verhandl. koninkl. Akad. Wetenschapp. Amsterdam, 20. Dez. 1880. 23. Konopacki, M., Ueber den Atmungsprozeß bei Regenunirmern. Bull. Acad. Sciences de Cracovie, Cl. Sc. math. et nat., 1907, p. 857. 24. Krukenberg, Fr. W., Vergleichende-physiologische Beiträge zur Kenntnis der Respirationsvorgänge etc. Vergl.-physiol. Studien, 1. Reihe, 8.. Abt. (1880), p. 82. 25. — Bedenken gegen einige aus neueren Untersuchungen etc. Ebenda, 1. Reihe, 1. Abt. (1880), p. 165. 26. — Zur vergleichenden Physiologie der Lymphe etc. Ebenda, 2. Reihe, 1. Abt. (1882), p. WS. 27. Lang, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, 1. Abt., Jena 1888. 28. Lankester, E. Rag, Abstract of a report on the spectroscopic examination of certain animal substances. Journ. of Anat. and PhysioL, Vol. 4 (1869), p. 119. 29. — A contribution to the knowledge of haemoglobin. Proc. Roy. Soc. London, Vol. 21 (1872/3), p. 70. 30. — On intra-epithelial capillaries in the integument of the medicinal leech. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 20 (1880), p. 303. 31. Milne-Ed wards, Lecons sur la physiologie et l'anatomie comparee, T. 2 (1857). 32. Fütter, A., Der Stoffwechsel des Blutegels. 2. Teil. Ztschr. f. allg. 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Meeting of the British Assoc. for the Advanc. of Science, 1851. — On the mechanism of aqualic respiration etc. Annais of Nat. Hist., (2) Vol. 12 (1853), p. 393. 41. Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase ivirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384. (Bezüglich der anatomischen Angaben sei verwiesen auf die entsprechenden Kapitel in Bronns Klassen und Ordnungen und in The Cambridge Nat. History.) 76 Hans "Winterstein, Anhang: Prochordaten. Enteropneusten, Tunicaten und Acranier werden von manchen Autoren unter dem Namen Prochor daten zusammen- gefaßt. Die gemeinsame Besprechung dieser Tierklassen erscheint auch vom Standpunkte der Atmungsphysiologie zweckmäßig, da die Atmungsorgane bei allen dreien eine gewisse Aehnlichkeit aufweisen : denn bei allen ist der vordere Teil des Dannkanals durch das Auf- treten zahlreicher zum Durchgang des Wassers dienender Oeffnungen in ein kiemenartiges Organ umgewandelt. Bei den Enteropneusten besteht dieses aus zwei Reihen zahlreicher, dicht aneinander liegender Kiementaschen, die durch je eine Oeffnung mit der Außenwelt und mit dem Darmlumen in Verbindung stehen ; die äußere Oeffnung ist einfach schlitzförmig, die innere hat durch einen von der Darm wand ausgehenden zungen- artigen Fortsatz eine TJ-förmige Gestalt erhalten. Die Leibeshöhle setzt sich sowohl in diese Kiemenzungen wie in die die Kiementaschen voneinander scheidenden Septen fort ; die Wandungen beider tragen ein Blutkapillarnetz und ein für ste- tige Erneuerung des Wassers sorgendes Wimperepithel (vgl. Lang, 4). i^Mjy ( Fig. 13. Fig. 13. Organisation einer einfachen A s c i d i e (nach Haller). ö Mund, ö' Auswurfsöffnung, cl Kloake, a After, md Mitteldarm. kd Kiemendarm , gg Genitalgang, g Gonade, s Flimtnerrinne, r Endo- styl, st Stolonen, Ih Höhlungen in diesen , Stolonengänge, t Tunica, n' Ganglion. C. Ein Stück des Kiemen- netzes von Cione intestinalis stärker vergrößert, um die Kiemenspalten zu zeigen (nach Hertwig). Unter den Tunicaten hat das Atmungsorgan seine vollständigste Ausbildung bei den Ascidien erfahren, wo der vordere Darmabschnitt durch zahllose, meist schlitzförmige, mitunter aber auch kompliziert gestaltete Oeffnungen in ein Gitter- werk verwandelt ist. Zahlreiche von diesem primären Gitter ausgehende Quer- und Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 77 Längsfalten, sowie Ein- und Ausbuchtungen der ganzen Darmwand sorgen für eine weitere Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche. Alle diese den Kiemenkorb zusammensetzenden Lamellen werden von Bluträumen durchzogen und sind von einem Flimmerepithel bekleidet, das einen kontinuierlichen Wasserstrom erzeugt, der bei der Ingestionsöffnung eintritt und nach Passieren des augenscheinlich sehr voll- kommenen Atmungsapparates durch die Egestionsöffnung den Körper wieder verläßt (Fig. 13). Die bei den Molguliden und Cynthiiden sich findenden viel- fach verzweigten Tentakel, die reiche, kapillarähnliche Verzweigungen der Blut- bahnen enthalten, dürfen als echte Kiem enbäumchen gleichfalls eine größere respiratorische Bedeutung besitzen, während jene der einfachen Tentakeln der übrigen Ascidien gegenüber der Funktion des Kiemendarms wohl nicht in Betracht kommt (Seeliger, 5, p. 281). Wesentlich einfacher ist der Atmungsapparat der Appen die ular ien , bei welchen der sackartige Kiemendarm jederseits nur eine Kiemenspalte besitzt, die durch den sogenannten Spiraculargang nach außen führt; durch die in diesem letzteren enthaltenen kräftigen Wimperringe wird ein meist von der Mundöffnung nach den Spiracula, zeitweise aber auch in umgekehrter Richtung verlaufender Wasserstrom kontinuierlich an der dünnen Wandung des Kiemendarms vorbeigeführt, in deren unmittelbarer Nähe die Bluträume sich befinden. Diffuse Hautatmung dürfte bei diesen zarten Tieren die Darmatmung in hohem Maße unterstützen. Bei den Salpen entspricht dem Kiemendarm der große tonnenförmige Hohl- raum des Körpers, dessen Wasserfüllung durch die gleichzeitig der Fortbewegung dienenden Kontraktionen der Muskelbänder erneuert wird und nur durch eine dünne Epithelwand von den Gefäßräumen getrennt ist. Hierzu kommt noch der quer durch diesen Hohlraum gespannte, reich mit Bluträumen durchsetzte Kiemenbalken, dessen Flimmerung jedoch gegenüber der zur Zusammenziehung des ganzen Körpers führenden Muskelwirkung für die Erneuerung des Wassers nur eine untergeordnete Rolle spielen kann (Delage und Herouard, 1, p. 183). Auch beim Amphioxus ist der vordere Darmabschnitt durch zahlreiche von Septen überbrückte Spalten in einen mächtigen von Gefäßen durchzogenen Kiemen- korb umgewandelt, dessen Oeffnungen bei jungen Tieren direkt nach außen, bei den erwachsenen in den Peribranchialraum führen, der durch das Spiraculum nach außen mündet und von einem durch den Schlag von Wimperzellen in Bewegung gesetzten Wasserstrom durchzogen wird. Ueber besondere respiratorische Eigenschaften des Blutes der genannten Tierarten ist nichts Sicheres bekannt, bei der großen Vollkommenheit des Atmungsapparates erscheinen solche auch kaum erforderlich. Doch rührt die Eigentümlichkeit der Blutkörperchen mancher Ascidien, nach dem Tode des Tieres unter dem Einfluß ver- schiedener Agentien eine blauschwarze Färbung anzunehmen, nach den neuesten Untersuchungen Henzes (3) von einem Chromogen her, das Vanadium, wahrscheinlich in Form von Vanadinsäure, enthält, deren Bedeutung möglicherweise in ihrer 2 -übertragenden Wirkung zu suchen ist. Griffiths (2) will aus dem Blute einiger Tunicaten ein „Achroglobin" dargestellt haben, von welchem 100 g 149 cem 2 binden sollen. Die Angabe ist nach Winterstein (6) unglaubwürdig. Dieser hat in der nach Durchschneidung des unteren Teiles des Cellulosemantels von Ascidia mammiüata ausfließenden zell- reichen Flüssigkeit ein geringeres 2 -Bindungsvermögen als im See- wasser und einen ganz auffallend niedrigen CO 2 -Gehalt (0,24 — 0,29 Vol.-Proz.) festgestellt; der letztere erklärt sich durch die von Henze aufgedeckte stark saure Reaktion des Blutes. 78 Hans Winterstein, Literatur. Prodi or da ten. 1. Delage, Y., et Herouard, H., Traue de Zoologie concrete, T. 8, Paris 1898. 2. Griffiths, A. B., Sur la y-achroglobine, nouvelle globuline respiratoire. Compt, rend. Acad., T. 115 (1892), p. 738. 3. Hehze, 31., Untersuchungen über das Blut der Ascidien. I. Ztschr. physiol. Chem., Bd. 72 (1911), p. 494. 4. Lang, A. f Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Jena 1888. 5. Seeliger, O., Tunicata. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. 8, Suppl. 6. Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384. (Bezüglich der anatomischen Angaben vgl. 1, 4 «• 5.) VI. Mollusken. Mit Rücksicht auf die Art des Gasaustausches teilt mau die Mollusken zweckmäßig in Wasser- und Luftatmer ein, wenn auch, wie wir sehen werden, eine scharfe Scheidung dieser beiden Atmungs- formen keineswegs durchführbar ist. A. Wasseratmung. Die wasseratmenden Mollusken, denen die weitaus überwiegende Mehrzahl zugehört, verfügen im allgemeinen über wohlausgebildete Atmungsorgane in Form von Kiemen. Die Anatomen unterscheiden die echten Kiemen oder Ctenidien, die m der Mantelhöhle gelegene Fort- sätze der Leibeswand darstellen, von den sekundären oder adaptativen Kiemen, wie sie z. B. in den Kranzkiemen der Patelliden oder den Analkiemen der Dorididen vorliegen; doch besitzt diese Unterscheidung nur morphologisches Interesse, da die Funktion dieser verschiedenen Bildungen völlig die gleiche ist. Fig. 14. Bau eines Chiton - Ctenidiums , nach Haller au? Lang-Heschelee. A Einzelkieme mit den zweizeilig angeordneten Kiemenblättchen. B Querschnitt der Kieme in der Richtung a — b in Fig. A. 1 schmaler Blutraum in den Kiemenblättchen, 2 Scheidewand in der Achse, S Längsmuskel, 4 zuführendes Kiemengefäß, 5 abführendes Kiemengefäß, 6 Nerven , 7 lange Cilien auf der Kiemenachse. C 2 Paar Kiemen- blättchen , senkrecht auf ihre Fläche in der Richtung e — / der Fig. B durchschnitten, horizontal, mit Bezug auf die Einzelkieme , 1 wie in Fig. B, S Zwischenraum zwischen zwei aufeinander folgenden Kiemenblättchen. D Längsschnitt durch die Kieme, etwas seit- lich von der Achse, parallel zu ihrer Scheidewand , in der Richtung c — d der Fig. A. Der Schnitt ist ein Teilstück eines Querschnittes durch den Körper. Bezeichnungen wie in Fig. B und €, außerdem : 9 Riechwulst des Kiemenepithels, 10 allgemeines zuführendes, 11 allgemeines abführendes Kiemengefäß, 12 Pleurovisceralstrang des Nervensystems. Das Kiemenepithel ist überall durch eine dicke schwarze Konturlinie angedeutet. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 79 In ihrer Grundform, von welcher sich die übrigen meist ableiten lassen, erscheint die Kieme (z. B. bei den Chitoniden) in Gestalt einer das zuführende Gefäß enthaltenden Achse, von welcher nach beiden Seiten hin die Kiemenblättchen abgehen, die einen flachen Bluthohl- raum einschließen, aus dem das Blut nach erfolgtem Gasaustausch in das der Kiemenachse gegenüberliegende abführende Blutgefäß gelangt (Fig. 14). Von dieser Grundform sind mannigfaltige Abweichungen zu beobachten (vgl. Fig. 15), bezüglich deren Beschreibung auf die Lehr- und Handbücher der Zoologie und vergleichenden Anatomie verwiesen werden muß (Cooke, 3; Lang, 52 u. a.). Hier sei nur noch kurz auf die Ein- richtungen hingewiesen, die zum Zwecke der Vergrößerung der re- spiratorischen Ober- fläche getroffen er- scheinen. Diese Einrich- tungen bestehen im wesentlichen in einer Verlängerung und Fal- tung der Kiemenblätt- chen. In sehr schöner Weise ist der Vorgang der Oberflächenvergrö- ßerung bei den Lamelli- branchiern zu beobach- ten, wo bei den Faden- kiemen die Kiemen- blättchen zu zarten Fäden ausgezogen sind, die in der Mitte gefaltet wieder zurücklaufen, und bei den Blatt- k i e m e n durch Ver- wachsungen sowohl des aufsteigenden mit dem absteigenden Teile der Kiemenfädchen , sowie der benachbarten Kie- menfädchen unterein- ander ein ganzes Netz- oder richtiger Balken- werk entsteht, das in allen seinen Verbin- dungsbrücken von Blut Fig. 15. Ctenidien verschiedener Mollusken, nach Ray-Lankester, .aus Lang - Hescheler. A Chiton. B Sepia. C Fissurella. D Nucula. E Paludina. tt Kiemenlängsmuskel, abv zuführendes Kieniengefäß , ebv abführendes Kiemengefäß (Kiemenvene), gl paarige Lamellen (Blättchen) der zweizeilig gefiederten Kieme ; in D d Lage der Achse , a innere , b und c äußere Reihe von Kiemenlamellen ; in E be- deutet : i Enddarm, br Kiemenfäden, a Anus. 80 Hans Winterstein, und in allen dazwischenliegenden Lücken von Atemwasser durch- zogen wird und so eine respiratorische Oberfläche von sehr ansehn- licher Größe repräsentiert (vgl. 16 u. 17). Eine sehr hohe Aus- bildung hat der Atmungsapparat auch bei den Cephalopoden erlangt. Bei Sepia tragen die Kiemenblättchen, die überdies an ihrer Basis einen gleichfalls von Atemwasser durchzogenen Raum einschließen, Fig. 16. P^QQDpqpjSQpQ Fig. 16. Schematische Querschnitte : A durch einen Filibranchier, B durch einen Eulamellibran- chi er (nach Haller), a Ar- terie, v Vene, ab' äußere, ab innere Hälfte des äußeren Atemsackes , ib' innere , ib äußere Hälfte des inneren Atemsackes, s an den Mantel angewachsene Stelle des äu- ßeren Atemsackes , s' gleiche Stelle am Fuß des inneren Atemsackes, cb freie Enden der sekundären Kiemenblätter, mr Mantelrand, / Fuß. Fig. 17. Stücke von M # ) n ft^% Querschnitten durch v ^^^^^^^^^o^Sf ' i,i > ^?^)^\^7^^^^^% ^ie Kiemenblätter von An o don t a , nach Peck aus Laxg-Hescheler. A äußeres, B inneres Kiemenblatt; man sieht bei jedem Kiemenblatt die Querschnitte seiner beiden Lamellen und die inter- foliären sowohl als die interfilamentären Ver- bindungsbrücken. C ein Teil von B, stark vergrößert, ol äußere, il innere Lamelle eines Kiemenblattes , v Blutkanäle , / die einzelnen Kiemenfäden , aus denen die Kiemen- lamellen bestehen , lac Lakunengewebe , ch Stützgewebe der Kiemenfäden mit festeren Stützstäben ehr. Fig. 17. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 81 auf beiden Seiten alternierend stehende senkrechte Falten, die ihrer- seits wieder eine auf dem ersten System senkrecht stehende Fältelung zeigen (Fig. 15 B). Noch bedeutend größer als bei den Decapoden ist die respiratorische Oberfläche der Octopoden, wo die Kiemenblättchen nicht nur gefaltet, sondern auf beiden Seiten mit sekundären Lamellen besetzt sind, von welchen wieder solche 2., 3. Ordnung usw. bis zu Lamellen 7. Ordnung abgehen (Joubin, 20), die alle frei beweglich im Wasser flottieren, woraus ein Atmungsorgan resultiert, das an Vollkommenheit wohl das fast aller übrigen Wasseratmer übertrifft. In der Tat werden wir bei Besprechung der Blutgase sehen, in wie vollendeter Weise diese Kiemen ihrer Aufgabe der Arterialisierung des Blutes nachkommen. Was die absolute Größe der Kiemen flächen anlangt, so hat Joubin (20, p. 111) die Oberfläche beider Kiemen einer Sepia auf 1700 — 1800 qcm geschätzt. Nicht einmal den zehnten Teil dieses Wertes beträgt die Zahl, zu der Pütter (34) bei einer Messung ge- langt sein will, indem er für eine Sepia von 193 g Gewicht eine Gesamtkiemenfläche von 165,2 qcm angibt. Der JouBiNsche Wert wäre ganz auffallend hoch, während Pütter wieder die Fältelung 3. Ordnung nicht berücksichtigt zu haben scheint und daher einen viel zu niedrigen Wert berechnet haben dürfte. Sehr groß ist auch nach Pütter die Kiemenfläche der Muscheln, die bei einer 6,2 g schweren Lima zu 55,6 qcm bestimmt wurde; hierbei ist noch zu be- denken, daß in Anbetracht der oben geschilderten Kompliziertheit der Kiemenstruktur die Messung wohl kaum sehr exakt durchführbar ge- wesen sein dürfte, und daß die Kiemen von Lima keineswegs zu den vollkommensten Lamellibranchiatenkiemen gehören. Auch die Kieme mancher Gastropoden zeigt eine relativ bedeutende Oberfläche; so maß Pütter bei einer (ohne Schale) 9 g schweren Murex eine Kiemenfläche von 21 qcm. In anderen Fällen war die Kiemenfläche wieder sehr klein, so bei einer Chromodoris von etwas über 0,1 g Gewicht nur 0,068 qcm, bei einer Aplysia von 4 g Gewicht nur 1 qcm ; doch bemerkt Pütter mit Recht, daß in diesen Fällen die Kieme zweifellos nur einen kleinen Teil der von Kieme + Haut dargestellten respiratorischen Gesamtfläche darstellt, die im ersteren Falle zu etwa 1,5, im zweiten Falle zu etwa 19 qcm geschätzt wurde. Tatsächlich fehlen, wie gleich noch erwähnt werden soll, einem Teil der Mollusken Kiemen vollständig. Bei den Lamellibranchiern, den Cephalopoden und einem Teile der Gastropoden sind zwei Kiemen vorhanden, bei der Mehrzahl der Gastropoden aber ist die eine Kieme rückgebildet und das Atmungs- organ asymmetrisch. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Mollusken sind die Kiemen, wie schon erwähnt, in eine vom Mantel gebildete Höhle eingeschlossen. Durch Verwachsung der Mantelränder bis auf eine oder zwei, mitunter zu Röhren (Sip honen) ausgezogene Oeff- nungen kann die Kiemenhöhle in einen fast völlig abgeschlossenen Atemraum verwandelt sein, in welchem das Wasser durch den Schlag des die Kiemen bedeckenden Wmiperkleides in bestimmte Richtung- getrieben wird (s. Atmungsmechanik). Dieses Wimperkleid fehlt den Kiemen der Cephalopoden, bei denen der Mantel selbst zu einem überaus wirkungsvollen Organ der Atmungsmechanik (s. d.) umge- staltet ist. Manchen im Wasser lebenden Mollusken, besonders Gastropoden Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 6 82 Hans Winterstein, (z. B. den Elysiden, Limapontien, Phyllirrhoiden) gehen eigene Atmungs- organe vollständig ab ; der Gaswechsel erfolgt hier der Hauptsache nach durch diffuse Hautatmung, der überhaupt bei fast allen Mollusken eine große Bedeutung zukommen dürfte. Unterstützt er- scheint diese bei den Aeolidiern durch eigenartige, anscheinend eine Oberflächenvergrößerung bezweckende Hautanhänge, sogenannte C er ata, in die sich häufig Fortsätze des Darmtractus erstrecken, die mitunter sogar an der Spitze nach außen münden können (Fig. 18). Daß diese Anhänge jedoch keineswegs lebenswichtig sind, ergibt sich aus Beobachtungen von Quatrefages (35), der Tiere nach völliger Beseitigung aller Hautanhänge Monate lang weiterleben sah. Auch nach Herdmann (18) würde die Hauptfunktion der Cerata nicht eine respiratorische, sondern die eines Schutz- und Abschreckungsmittels sein. Auch die Darmatmung dürfte bei manchen Mollusken unter- stützend hinzutreten , worauf schon die eigentümlichen Be- ziehungen der genannten Hautan- hänge zum Darmtractus hindeu- ten. Bei Phillirhoe würde nach Milne-Edwards (27, p. 47) eine häufige Aufnahme von Wasser in die vom Darm aus- gehenden Blindschläuche statt- finden. Auch bei den gleichfalls der Kiemen entbehrenden Sca- phopoden ist eine Aufnahme von Wasser in das Rectum durch eine Art von Schluckbewegungen beobachtet worden (Lacaze- Duthiers, 24) und Simroth (39) hat die hier sich findende tubulöse Rektaldrüse, deren Wan- dungen mit Wimpern versehen sind, geradezu als eine Wasser- lunge gedeutet. Fig. 18. Schnitt durch drei junge Cerata von Aeolis papulosa, nach Hecht aus Lang-Hescheler. Man sieht die Verbindung der Cnidophorentasche mit den Divertikeln der "Verdauungsdrüse, die sich in die Rückenanhänge hineinerstrecken. 1 äußere Mündung der Cnidophorentasche, 2 Cnidophorentasche, S Verbindung der Cnidophoren- tasche und des Divertikels der Verdauungsdrüse 5, 4 Rückeuanhänge (Cerata) , 6 In- testinum. Manche Gastropoden sind als Doppelatmer gleichzeitig mit Einrichtungen zur Luft- und zur Wasseratmung versehen. Bei den amphibisch lebenden Ampullarien ist die Kiemenhöhle zum Teil zur Luftatmung in eine Lungenhöhle umgewandelt, gleichzeitig aber auch noch eine der Wasseratmung dienende Kieme erhalten geblieben. Tatsächlich atmen diese Tiere, wie Fischer und Bouvier (10) und Ramanan (37) beobachtet haben, wenn sie an die Oberfläche des Wassers emporkriechen, abwechselnd Luft, welche mittels des über die Wasseroberfläche emporgestreckten Sipho durch Expansion der Mantelhöhle in die als Lunge fungierende linke Kammer der Kiemen- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 83 höhle aufgenommen wird, und Wasser, welches in die mit einer großen Kieme ausgestattete rechte Kammer der Kiemenhöhle gelangt. Unter Wasser wird nur die Kieme, bei den Ausflügen an Land nur die Lunge zur Atmung verwendet. Aber auch die durch Anpassung an das Landleben zur „Lunge" umgewandelte Kiemenhöhle selbst dient bei den Süßwasserpulmonaten im jugendlichen Zustande, bei manchen Arten sogar dauernd zur Wasseratmung. Diese eigenartigen Verhältnisse sollen bei Besprechung der Luftatmung noch genauer erörtert werden. B. Luftatmung. Die Lamellibranchier sind ausschließlich Wasseratmer. Aus dem Wasser herausgeholt verschließen sie ihre Schale hermetisch, bis sie wieder ins Wasser zurückgebracht werden oder die beginnende Er- stickung die Kraft ihrer Schließmuskeln lähmt. Auch die Cephalopoden sind als hochorganisierte Wasserbewohner ausschließlich der Wasser- atmung angepaßt. Anders die Gastropoden, bei denen auch viele noch wasseratmende Formen eine bemerkenswerte Befähigung und zum Teil auch Neigung zur Luftatmung aufweisen, ein anderer Teil das Wasser- leben vollständig aufgegebenen und sich zu ausschließlichen Luftatmern umgewandelt hat. Eine Gruppe mariner Gastropoden, die Littoriniden, bietet ein interessantes Beispiel des allmählichen Uebergangs von der Wasser- zur Luftatmung. Während Littorina littorea im allgemeinen stets unter Wasser bleibt, und während der Ebbe sich in den vom Wasser zurückgelassenen Tümpeln aufhält, kriecht Littorina obtusata auf den frei liegenden Wasserpflanzen umher. Littorina rudis hält sich an der Hochflutgrenze auf, manche so, daß sie nur von den höchsten Wellen überflutet werden (W'illem, 41). In den Tropen lebende Littorinen ertragen den Aufenthalt im Trockenen Monate hin- durch unbeschadet (Cooke, 3). Dieser Uebergang zum Landleben prägt sich auch anatomisch aus in einer beginnenden Rückbildung der Kiemen und in dem ersten Auftreten eines respiratorischen Gefäßnetzes in der Mantelhöhle, die während des Aufenthaltes außer Wasser mit Luft gefüllt wird (Willem, 41; Pelseneer, 31). Aehnliches gilt für manche Cerithiiden und Neritiden. Pieron (32) sah Littorina littorea bei sinkendem 2 -Gehalt des Wassers an die Luft kriechen und will durch Besetzen des Aquariums mit grünen Pflanzen einen Tag- und Nachtrhythmus im Wandern erzielt haben, indem die Tiere in der Nacht das Wasser verließen und es bei Licht wieder aufsuchten (?). Noch deutlicher ausgesprochen ist der Uebergang von der Wasser- zur Luftatmung bei den schon erwähnten Ampullarien. Bei den Pulmonaten schließlich ist mit dem völligen Verlust der Kiemen der Uebergang zu den Landformen vollendet; die Kiemenhöhle ist zu einer Lungen höhle geworden, in der oft durch Leisten und Falten für eine Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche und durch ein dichtes Blutgefäßnetz für einen ausreichenden Gasaustausch gesorgt ist (Fig. 19). Auch das Epithel hat durch Abplattung der Zellen und das Vorhandensein reichlicher Blutlacunen eine besondere Anpassung an seine Funktion erfahren (Calugareanu und Dragoin, 2). Die Größe der Lungenfläche würde nach Hesse (19) bei Helix pomatia im Mittel aus 10 Bestimmungen 13 qcm betragen (9,8—17,6). 6* 84 Hans Wintekstein, Eine eigenartige Organisation zeigt die Lunge der Janelliden, bei welcher die sehr kleine durch ein dorsales Atemloch mit der Außenwelt kommunizierende Atemhöhle zahlreiche, sich vielfach verästelnde Divertikel aufweist, die in einen geräumigen Blutsinus tauchen. Wegen der Aehnlichkeit dieser Divertikel mit den Tracheenbäumchen der Insekten hat man diese Lunge auch als Tracheal Junge (Büschellunge) bezeichnet (Plate, 33). Besonders eigenartige Verhältnisse sind dadurch entstanden, daß ein Teil der Pulmonaten sich wieder an das Wasserleben adaptiert hat. Die Limnäiden kommen im allgemeinen in regelmäßigen Zwischenräumen an die Oberfläche des Wassers empor, um Luft zu schöpfen. Im Jugendzustande füllen alle Siißwasserpulmonaten ihre Lungenhöhlen rhythmisch mit Wasser, wie Dumortier (9) durch Fig. 19. Hei ix. Die Lungendecke dem Rectum und ihrem dem Nacken ver- wachsenen Rand entlang durchschnitten und zurückgeklappt, zur Demonstration des Blut- gefäßsystems, nach Howes, aus Lang-Hescheler. Die Lungenvenen sind hell, die zu- führenden Lungengefäße und venösen Sinusse dunkel gehalten, aa, bb zusammengehörige Schnittränder, 1 zuführende Lungengefäße, welche ihr (venöses) Blut aus dem großen venösen Ringsinus 9 beziehen. Dieser letztere erhält sein Blut aus den großen Körpersinussen, von denen der des Eingeweidesackes 6 und der rechte Fußsinus 7 dargestellt sind. Die ab- führenden Lungengefäße sammeln das an der Lungendecke arteriell gewordene Blut und führen es durch die Lungenveue 2 zum Vorhof 3 des Herzens. 4 Herzkammer, 5 Nieren- kreislauf, 8 Atemloch. Zusatz von unlöslichen Partikelchen zum Wasser nachweisen konnte; erst in einer vorgerückten Entwicklungsstufe setzt die Luftatmung ein. Manche Arten aber haben die Luftatmung dauernd wieder aufgegeben. Schon Moquin-Tandon (29) hatte beobachtet, daß manche Limnäiden 8— 19 Tage ungeschädigt unter Wasser gehalten werden können und daraus geschlossen, daß die Atemhöhle der Limnäiden ebensowohl als Lunge wie als Kieme zu fungieren vermöge. Forel(H) fand Limnäiden im Genfersee in Tiefen bis zu 250 m ; bei Eröffnung unter Wasser fand er die Atemhöhle stets mit Wasser gefüllt, aber sobald die Tiere ins Aquarium gebracht wurden, begannen sie sogleich wieder an die Oberfläche zu kommen und Luft zu schöpfen. Von Siebold (38) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 85 hat in verschiedenen Gebirgsseen und auch in gut durchlüfteten Aquarien manche Limnäiden nie an die Oberfläche des Wassers kommen sehen. Auch neuerdings wieder hat Willem (42) festgestellt, daß sowohl Limnaea wie Planorbis in stark durchlüfteten Aquarien kein Bedürfnis haben, an die Oberfläche zu kommen; er sah die Schneckeu unter diesen Bedingungen innerhalb 10 Tagen nicht ein einzigesmal Luft schöpfen. Andererseits aber konnte Pauly (30), der die Beobachtungen v. Siebolds bestätigte und weiter verfolgte, zeigen, daß keineswegs alle Limnäiden der Bergseen, die man niemals an die Wasseroberfläche emporsteigen sieht, die Luftatmung aufgegeben haben. Er fand , daß die überwiegende Mehrzahl der Tiere bei mechanischer Reizung aus ihrer Atemhöhle Luft entleerte, und konnte nachweisen, daß diese von den Luftblasen stammt, die von den mit Luft übersättigten unterirdischen Zuflüssen in großen Mengen am Boden der Seen abgesetzt und von den Schnecken mit großer Ge- schicklichkeit in ihre Atemhöhle aufgesogen werden, ein Vorgang, den er auch an im Aquarium gehaltenen Tieren, die am Emporsteigen zur Oberfläche verhindert waren, in seinen Einzelheiten verfolgen konnte. Diese Aufnahme unter Wasser befindlicher Luft, die ein Emporsteigen überflüssig macht, wird nach Pauly sehr wesentlich unterstützt durch die Hautatmung, die so intensiv ist, daß er eine Limnaea stagnalis drei Monate unter Wasser am Leben erhalten konnte, obwohl das Tier seine Atemhöhle andauernd völlig geschlossen hielt. Allerdings konnte Pauly an Tieren, die zur Ausstoßung der Luft aus ihrer Atemhöhle veranlaßt worden waren, auch eine Wasseratmung beobachten, die jedoch nur sehr unbeträchtlich gewesen sein soll. Das Leben der in großen Tiefen sich aufhaltenden Schnecken würde nach ihm im wesent- lichen durch die Hautatmung erhalten werden, zu welcher die Haut durch ihre reichliche Vascularisation befähigt würde. Bei manchen Pulmonaten hat die Rückanpassung an das Wasser- leben sogar wieder zur Ausbildung von Kiemen geführt (Pulmobranchier, Planorbis, Siphonarien). Doch soll merkwürdigerweise der mit einer Kieme versehene Planorbis corneus nach Pelseneer (31) niemals Wasser in die Lungenhöhle aufnehmen, die auch unter Wasser mit Luft gefüllt bleiben und in mit Farbstoffpartikeln versetztem Wasser auch innerhalb 24 Stunden sich nicht färben soll. Die Lungenhöhle des kleinen Planorbis cristatus hingegen ist nach Willem (41) stets mit Wasser gefüllt. Die Fähigkeit zur Luftatmung ist hier völlig verloren gegangen; auch das in einem feuchten Gefäß gehaltene Tier nimmt keine Luft auf, sondern geht nach Verdunsten des Wassers zugrunde. Als eine zum Wasserleben zurückgekehrte Form sind vermutlich auch die gleichfalls zu den Pulmonaten gerechneten Oncidien auf- zufassen, von denen ein Teil mehr das Land-, andere mehr das Wasserleben bevorzugen. Das von Joyeux-Laffuie (21) genauer studierte Oncidium celücum verbringt den größten Teil seines Lebens im Meer und hält sich nur zeitweise während der Ebbe am trockenen auf. Seine Atmung unter Wasser erfolgt nach Joyeux-Laffuie durch die Haut, hauptsächlich durch die zahlreichen, sehr reich vaskulari- sierten Papillen, welche sich auf der Außenfläche des Mantels befinden. Unter Wasser gehaltene Tiere konnte er ohne Schädigung über einen Monat am Leben erhalten. Am Lande aber bedienen sich die Tiere zur Luftatmung ihrer Atemhöhle, über deren organologische Stellung 86 Hans Winterstein, ein Streit unter den Morphologen entbrannt ist, der weiter kein physiologisches Interesse beansprucht. So repräsentieren die Pulmonaten in interessanter Weise alle Uebergänge von der ersten anscheinend nur bei unzureichendem Sauer- stoffgehalt des Wassers auftretenden Luftatmung bis zum vollkommenen Verlust der Fähigkeit, das Wasser in ausreichendem Maße als re- spiratorisches Medium verwerten zu können. C. Blutgase der Mollusken. Bei den Mollusken finden sich zwei respiratorische Farbstoffe, das Hämocyanin und das Häm oglobin; das erstere bei Lamelli- branchiern, Gastropoden und Cephalopoden, das zweite nur bei Lamelli- branchiern und einem Gastropoden (Planorbis). 1. Hämocyaninhaltiges Blut. Nachdem schon Harless (16) einige, zum Teil allerdings ganz verkehrte Angaben über die Farbenveränderungen des blauen Cephalo- podenblutes unter dem Einfluß von Sauerstoff- und Kohlensäuredurch- leitung gemacht hatte, die von Bert (1) und von Rabuteau und Papillon (36) bestätigt, bzw. richtiggestellt wurden, hat zuerst Fredericq (12) das Verhalten des Blutes bei Octopus vulgaris genau untersucht, die Entfärbung des Blutes bei längerem Stehen, im Vacuum, sowie unter dem Einfluß reduzierender Agentien, den Wiedereintritt der Blaufärbung unter dem Einfluß des Luftsauerstoffs beobachtet und den auch schon von Paul Bert bei Sepia bemerkten Unterschied zwischen dem (farblosen) venösen und dem (blauen) arteriellen Blut im lebenden Tier, sowie die Entfärbung des arteriellen Blutes bei Erstickung des Tieres hervorgehoben ; er konnte nachweisen, daß diese mit der Bindung, bzw. Entziehung des Sauerstoffs zusammenhängende Farbenveränderung bedingt wird durch die Anwesenheit eines im Plasma gelösten, von ihm als Hämocyanin bezeichneten Eiweiß- körpers, dem er eine dem Hämoglobin der Wirbeltiere entsprechende Funktion zuschrieb. Seine Vermutung, daß das Sauerstoffbindungs- vermögen des Hämocyanins etwa dem des Hämoglobins entspreche, hat sich jedoch nicht bestätigt. Allerdings wollte Griffiths (14), der die ersten quantitativen Angaben über den Sauerstoffgehalt hämocyaninhaltigen Blutes gemacht hat, bei verschiedenen Mollusken (Sepia, Octopus, Loligo, Murex) einen Oa-Gehaltvon 12,9- 14,6 Proz. (und einen C0 2 -Gehalt von 29— 32Proz.) gefunden haben, seine Angaben sind jedoch, wie Winterstein (43) an Octopus gezeigt hat, vollkommen unrichtig und — da durch me- thodische Fehler nicht erklärbar — anscheinend völlig aus der Luft gegriffen. Auf titrimetrischem Wege (nach der Methode von Schützen- berger haben zuerst Cuenot (4) und später Dhere (6) den 2 - Gehalt des luftgesättigten Blutes von Helix pomatia untersucht und Werte von 1,15 — 2,2 Proz. gefunden ; auch auf gasanalytischem Wege fand später Cuenot (5) in einem Versuche an Helix asper a einen 2 -Gehalt von 1,2 Proz. Bei Octopus vulgaris fand Henze (17) durch Auspumpung in zwei Versuchen 3,09 bzw. 3,7 Proz. 2 , Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 87 Dhere (7) nach der Methode von Schützenberger in zwei Ver- suchen 4,2 bzw. 3,9 Proz. 0;,. Neuerdings hat Winterstein (43) eingehendere Untersuchungen über die Blutgase von Octopus vulgaris angestellt. Er fand in einer größeren Zahl von Versuchen das 2 -Bindungsvermögen des mit Luft gesättigten Blutes zu 4,2—5,0 Proz. Da nach Henze das Blut von Octopus etwa 9 Proz. Hämocyanin enthält, so würde die 2 -Kapazität dieses Farbstoffes ca. 0,5 ccm pro 1 g betragen. Die Bestimmung des Gasgehaltes des im lebenden Tier zirkulierenden Blutes ergab, daß das arterielle Blut nur 0,2 — 0,3 Proz. 2 weniger enthält als das mit Luft gesättigte, mithin — besonders in Anbetracht der im all- gemeinen nicht ganz vollständigen Luftsättigung des Aquarium wassers — für den in dem respiratorischen Medium herrschenden 2 -Druck recht vollständig mit 2 gesättigt ist, während das venöse Blut nur einen ziemlich geringen 2 -Gehalt (0,00—0,93 Proz.) aufwies. Als Beispiel sei ein Versuch angeführt, in welchem der Gasgehalt des arteriellen, des venösen und des mit Luft gesättigten Blutes bei ein und demselben Tier bestimmt wurde: 100 Teile Blut enthielten ccm CO, o 2 N 2 Venöses Blut Arterielles Blut Luftgesättigtes Blut 6,56 3,94 1,82 0,40 4,64 4,85 1,09 1,67 1,36 Aus diesen Versuchen ergibt sich in völliger Uebereinstimmung mit der oben erörterten morphologischen Vollkommenheit des Atmungs- apparates seine große physiologische Leistungsfähigkeit, vermöge deren der 2 -Gehalt des Blutes bei seinem Durchgange durch die Kiemen von einem sehr niedrigen Wert bis zu weitgehender Sättigung erhoben wird. Der Stickstoff scheint im Blute einfach ab- sorbiert zu sein. Der CO 2 -Gehalt wurde auch im venösen Blute verhältnismäßig sehr niedrig gefunden (5,62—9,13 Proz.), eine Er- scheinung, auf deren Deutung wir noch später im Zusammenhange zurückkommen werden. Ueber die Gasspannung des arteriellen Cephalopoden- blutes hat neuerdings Fredericq (13) mit der mikrotonometrischen Methode von Krogh Untersuchungen angestellt, die erweisen, daß auch hier die Diffusionstheorie zur Erklärung des Gasaustausches völlig ausreicht (vgl. Allgemeinen Teil). Die C0 2 -Spannung war im allgemeinen (ebenso wie im Seewasser) unwahrnehmbar gering. Die Werte der 2 -Spannung schwankten je nach der Färbung des Blutes (d. h. den Atmungsbedingungen des Tieres). In der Farbe nach gut arterialisiertem Blut betrug sie in je einem Versuche bei Sepia offi- cinalis 3,7, bei Eledone moschata und Octopus macropus je 5 Proz. Atm., bei schwächerer Blaufärbung war sie geringer. Bei großen Exemplaren von Octopus vulgaris mit kräftiger Atmung, deren Blut so blau war, daß es beim Schütteln mit Luft nicht mehr nachdunkelte, ergab sich eine 2 -Spannung von 7,5—11,3 Proz., also immer noch ein viel geringerer 0, -Druck als in dem vorzüglich durchlüfteten Wasser der Aquarien "(0 2 -Druck = 18—19 Proz.). Der Vergleich der Farbe des Blutes (als Maß des Oxyhämocyaningehaltes) mit der 88 Hans Winterstein, Ojj-Spannung würde nach Fredericq zu der Annahme führen, daß die Dissoziationskurve des Oxyhämocyanins sehr ähnlich jener des Oxyhämoglobins verlaufe. Jedenfalls ergibt sich aus einem Vergleich der von Fredericq für den O^-Druck und der von Winterstein für den 2 -Gehalt des arteriellen Blutes erhaltenen Werte, sowie aus der Beobachtung Fredericqs, daß der Farbe nach völlig mit 2 gesättigtes Blut nur einen 2 -Druck von etwa 8 — 11 Proz. aufzu- weisen braucht, die biologisch wichtige Folgerung, daß das Hämocyanin ähnlich wie das Hämoglobin bereits bei einem 2 -Drucke, der kaum die Hälfte des atmosphärischen beträgt, fast völlig in Oxyhämocyanin übergeführt ist. Der Gehalt an Hämocyanin und damit das 2 -Bindungsvermögen des Blutes dürfte bei den verschiedenen Mollusken große Differenzen aufweisen. Nach Krukenberg (23) sollen der Färbung nach zu urteilen bei den Gastropoden sogar große individuelle Verschieden- heiten vorhanden sein, so daß ein allgemein gültiges Urteil über die respiratorische Bedeutung des Hämocyanins anscheinend gar nicht möglich ist. Bei Octopus (und vermutlich auch den übrigen Cephalo- poden) ist seine Funktion zweifellos analog der des Hämoglobins der höheren Tiere. Dhere (6, 7) hat in der Absicht, die Beziehungen der 2 -Bindung zum Kupfergehalt des Blutes festzustellen, eine Reihe von Cu-Be- stimmungen und (durch Titration) auch von 2 - Bestimmungen im Blute von Helix und Octopus und einigen Crustaceen (s. d.) aus- geführt; doch ist ein Parallelismus von 2 - und Cu-Gehalt bei seinen Versuchen nicht feststellbar. 2. HämogloMiihaltiges Blut. Ueber das 2 -Bindungsvermögen hämoglobinhaltigen Mollusken- blutes liegt für Planorbis nur eine Angabe von Dhere (8) vor; er ermittelte den Hämoglobingehalt von 100 ccm Blut kolorimetrisch zu 1,43, durch Eisenanalyse zu 1,67 g, und berechnete daraus (unter Zugrundelegung des gleichen 2 -Bindungsvermögens wie beim Säuge- tierhämoglobin) den maximalen Gehalt an chemisch gebundenem Sauer- stoff zu 1,92 — 2,24 ccm pro 100 ccm Blut. Für Lamellibranchier liegen einige Angaben von Winterstein (43) vor, die jedoch keinen Anspruch auf völlige Genauigkeit erheben können, da bei der zur Gewinnung des Blutes angewandten Methodik (Zerstörung der Kiemen- lamellen) eine leichte Verunreinigung mit Seewasser nicht zu ver- meiden war und die gefundenen Werte daher um so niedriger waren, je mehr Individuen zu einem Versuche verwendet wurden. Die an dem Blute von Cardita sulcata und Pectunculus violaceus ausgeführten Analysen ergaben bei Luftsättigung einen 2 -Gehalt von 0,71 bis 1,12 Proz., ein auch bei Berücksichtigung der durch die Beimengung von Seewasser bewirkten Verdünnung sehr niedriger Wert, der vor allem darin seine Erklärung findet, daß es sich auch bei dem Blute dieser Tiere nur um eine ganz schwache Hämoglobinlösung handelt. Die Ursache für das vereinzelte Vorkommen des Hämoglobins, das sich bei einzelnen Lamellibranchiern findet und ganz nahe- stehenden Arten abgeht, ist vielfach dunkel. Doch haben sich ebenso wie bei den Würmern auch hier mehrfach Anhaltspunkte für eine Beziehung zu der Lebensweise der Tiere ergeben. Lankester (26) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 89 hat unter anderem darauf hingewiesen, das Planorbis in stagnierenden Sümpfen lebt; von den teils Hämoglobin führenden, teils nur weiße Blutzellen enthaltenden Arcaarten würde nach Cuenot (4) die durch ihren Hämoglobinreichtum ausgezeichnete Area tetragona im allge- meinen in Gruppen dicht aneinander gedrängter und so in ihrer Be- wegungsfreiheit beschränkter Individuen leben, die nur farbloses Blut führenden Arcaarten dagegen vereinzelt, mithin unter günstigen re- spiratorischen Bedingungen u. dgl. 3. Anderweitige Angaben über Blutgase und angebliche respiratorische Proteide. Griffiths (15) hat angegeben, daß er aus dem Blute von Pinna squamosa einen respiratorischen Eiweißkörper dargestellt habe, der in einer oxydierten und einer reduzierten Form existiert und in 100 g 162 cem 2 zu binden vermöge. Analoge farblose Proteide „Achro- globine" will Griffiths aus dem Blute von Patella, Chiton und Boris dargestellt haben, sämtlich begabt mit einem hohen 2 -Bindungs- vermögen (132, 120 und 125 cem 0., pro 100 g) und zum Teil auch hohen C0 2 -Bindungsvermögen (bei Patella 315, bei Chiton 281 cem CO., pro 100 g!). Griffiths (14, Vol. 19) hat auch Analysen des Blutes von Chiton und Patella mitgeteilt, nach welchen dieses 12—13 Proz. 2 und 30,5—31,5 Proz. C0 2 enthalten würde. Alle diese Angaben sind nach Winterstein (43) durchaus unglaubwürdig. Dieser fand bei einer Analyse des luftgesättigten Blutes von Pinna 0,57 Proz. 2 und 5,12 Proz. C0 2 und von Patella (Blut von 36 Exemplaren) 0,68 Proz. 2 und 12,57 Proz. C0 2 , also weder einen besonders hohen C0 2 -Gehalt noch einen über das 2 -Bindungsver- mögen des Seewassers hinausgehenden 2 -Gehalt. In dem (keinen respiratorischen Farbstoff enthaltenden) Blute von Aplysia fasciala und Pholas daetylus hat Cuenot (5) bei Luft- sättigung die auffallend niedrigen 2 -Werte von 0,175 bzw. 0,2 Proz. gefunden, die, da sie erheblich hinter denen des Wassers zurück- bleiben, das Vorhandensein eines Stoffes erweisen würden , der die Löslichkeit des Sauerstoffs herabsetzt. In den Ganglienzellen mancher Gastropodenarten finden sich Körnchen eines gelbgrünen Pigmentes. Auf Grund einiger recht dürftiger Versuche an Helix lucorum und Paludina vivipara, in welchen bei Einwirkung von Kohlensäure eine anfängliche Zunahme, bei Einwirkung von Sauerstoff eine Abnahme des Pigments in den Ganglienzellen oder deren Umgebung zu beobachten war, schloß Moglia (28) auf eine respiratorische Funktion dieses Farbstoffes, eine Annahme, die schon wegen der Unbeständigkeit der wieder vorübergehenden Veränderungen völlig unbegründet erscheint. Anhaug: Gassekretiou. Auch bei den Mollusken begegnen wir der Erscheinung der Gassekretion. Denn zweifellos verdankt das die Luftkammern des Nautilus, sowie das die porösen Räume des Rückenschulps bei Sepia erfüllende (hydrostatischen Zwecken dienende) Gas seine Ansammlung einem Sekretionsvorgang. Ueber die Art desselben ist nichts Näheres bekannt. Als sezernierendes Organ ist nach Keferstein (22) bei Nautilus einerseits der ringförmige Mantelteil zu betrachten, mit welchem das Tier an der Schale der zuletzt gebildeten Kammer festgewachsen ist, andererseits der sogenannte Sipho, die röhrenförmige, gut vaskularisierte Verlängerung des Körpersackes, die 90 Hans Winterstein, sich durch sämtliche Luftkammern unter Durchbohrung ihrer Scheidewände hindurch- zieht. Ueber die Zusammensetzung des Gases liegt anscheinend nur eine alte An- gabe von Vrolik (40) vor, nach welcher das in den Luftkammern eines (in Alkohol konservierten !) Nautilus enthaltene Gas einen höheren Prozentgehalt an Stickstoff als die atmosphärische Luft aufwies und frei von Kohlensäure war. Literatur. Mo l luske n. 1. Bert, P., Lecons sur la physiologie comparee de la respiration, Paris 1870, p. 149. 2. Calugaveanu , D., et Dragoin, J., Sur V 'epithelium respiratoire de quelques Gasteropodes pulmones. Compt. rend. Soc. Biol., T. 65 (1908), p. 521. 3. Cooke, A. 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Ebenda, T. 115 (1892), p. 259. — Sur une globuline respiratoire contenue dans le sang des Chitons. Ebenda, p. 4"4- — Sur la h-achroglobme , globxdine respiratoire contenue dans le sang de quelques Mollusques. Ebenda, T. 116 (1893), p. 1206. (Vgl. auch Grijfiths, 19 auf p. 75.) 16. Harless, E., Ueber das blaue Blut einiger u-irbellosen Tiere und dessen Kupfer- gehalt. Müllers Archiv, 1847, p. I48. 17. Nenze, M., Zur Kenntnis des Hämocyanins. Ztschr. f. physiol. Chem., Bd. 33 (1901), p. 370, 18. Herdmann, W. A., On the structure and functions of the Cerata or dorsal papillae in some nudibranchiate Mollusca. Quart. Journ. microsc. Science, Vol. 31 (1890), p. 41. 19. Hesse, O., Zum Hiingerstoffwechsel der Weinbergschnecke. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 10 (1910), p. 273. 20. tfoubin, L., Structure et developpement de la branchie de quelques Cephalopodes. Arch. 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Winterstein, H., Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr., Bd. 19 (1909), p. 384. VII. Crustaceen. Wie bei den Mollusken gehört auch bei den Crustaceen die große Mehrzahl zu den Wasseratmeru. Aber auch bei den Crustaceen ist die Fähigkeit, unter Luftatmung am Trockenen zu leben, weit verbreitet und zeigt auch hier alle Uebergänge bis zu einer völlig terrestrischen Lebensweise. Eine gesonderte Besprechung der beiden Atmungs- formen erscheint daher auch hier angezeigt. A. Wasseratmung. Die Wasseratmung wird bei den Crustaceen fast überall durch Bildungen des äußeren Integuments bewerkstelligt. Die Ausbildung der respiratorischen Oberfläche aber führt auch hier durch alle Uebergangsstufen von diffuser Hautatmung, bei welcher noch über- haupt keine besonderen Einrichtungen im Dienste des Gaswechsels getroffen erscheinen, bis zu hochgradiger Lokalisierung der Atmung in Respirationsorganen von sehr vollkommener Struktur. Eine dif- fuse Hautatmung, die meist mit einer sehr rudimentären Be- schaffenheit des Zirkulationssystems einhergeht, ist nur bei den kleinen Crustaceenformen möglich , bei denen das Integument eine überaus zarte Beschaffenheit bewahrt hat, so während früher Larvenstadien? 92 Hans Winterstein, und im ausgewachsenen Zustande vor allem bei den Copepoden, Branchiopoden, Cirripedien, Mysideen und unter den Decapoden bei der Gattung Leucifer. Aber auch unter den genannten Tierformen sind bei einem großen Teil bereits Einrichtungen zu einer Erleichterung des Gasaustausches getroffen , einmal in Form von Hautduplika- turen und -anhängen, welche eine Vergrößerung der respira- torischen Oberfläche herbeiführen , und in anderen Fällen durch die Mitbeteiligung des Darms bei der Atmung. So finden sich unter den Cirripedien bei den Lepadiden an den Füßen zylindrische oder lanzett- förmige Hautanhänge, bei den Phyllopoden zeigen die zarten, an sich bereits für den Gasaustausch sehr geeigneten blattförmigen Schwimm- füße gleichfalls besondere Anhänge, desgleichen finden sich solche an dem Rücken der Cyprididen und an den Pleopoden der männ- lichen Individuen verschiedener Mi/sis-Arten. Eine Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche wird vielfach erzielt durch die mächtige vom Kopf ausgehende Hautduplikatur, die oft einen großen Teil des Tieres einhüllt und dort, wo sie nicht zu einem schützenden Chitin- panzer umgewandelt ist, reich mit Blut erfüllte Hohlräume in sich schließt, so besonders der Rückenschild bei den Mysideen und den Leptostraken, der Cephalothorax bei den Cumaceen und den zu den Amphipoden gehörigen Tanaiden (vgl. Gerstaecker, 14, Ortmann, 30). Bei Ostracoden hat Bernecker (3) an der Innenseite der Schale Regionen beschrieben, welche das gleiche „respiratorische Epithel", wie es sonst für die Kiemen charakteristisch ist, und eine reiche Blut- versorgung aufweisen, und in denen daher eine gewisse Lokalisation der Atmung stattfinden dürfte. Eine Beteiligung des Darmes an der Atmung wurde zuerst von Lereboullet (25) an Branchiopoden festgestellt. Er be- obachtete bei Daphnia und Limnadia rhythmische Kontraktionen des Afters und konnte die hierdurch erzeugte Wasserströmung durch Zu- satz von Karminkörnchen sichtbar machen. Bei der zu den Daphniden gehörigen Leptodora hyalina findet nach Weismann (38) eine Darm- atmung in der ganzen Länge des Verdauungskanals statt; solange der Magen leer ist, geht durch den ganzen Darm kontinuierlich eine Wasserströmung. Auch der Oesophagus nimmt an dem Atmungs- prozeß teil (s. Atmungsmechanik). Der Verdauungskanal ist hier also ununterbrochen als Atmungsorgan tätig. Auch die Cirripedia suctoria und viele Copepoden zeigen eine anale Atmung, die nach Hartog (18) auch bei höheren Crustaceen, wie beim Flußkrebs eine Rolle spielen soll. Die spezifischen Atmungsorgane der Crustaceen zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie fast durchwegs als Anhänge der Ex- tremitäten auftreten, welche letzteren durch diesen Umstand allein bereits in den Dienst der Atmungsmechanik gestellt sind. Die Ausbildung der Kiemen zeigt, wie schon erwähnt, sehr große Verschieden- heiten , von einfachen lamellösen (Branchiopoden) oder schlauchförmigen (Amphi- poden) Anhängen bis zu überaus komplizierten Gebilden von sehr ansehnlicher re- spiratorischer Oberfläche, wie sie in ihrer vollkommensten Ausbildung bei Stomato- poden und Decapoden zu ;finden sind. Mitunter sind solche Uebergänge von ein- fachen zu komplizierten Kiemenformen an ein und demselben Individuum zu beob- achten, so bei manchen Schizopoden, bei welchen die von den Brustfüßen aus- gehenden Kiemen von vorn nach hinten an Umfang und an Reichhaltigkeit der Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 93 Verzweigung zunehmen (Fig. 20). Bei den Wasser-Isopoden sind abdominale Gliedmaßen (Pleopoden) in Atmungsorgane umgewandelt, indem von den zwei Aesten, in welche sie sich teilen , entweder beide oder meist der innere eine zarte von lakunären Gefäßräumeu durchzogene Lamelle bildet, deren Oberfläche in manchen Fällen durch Fältelung vergrößert ist, während der äußere stärker chitinisierte als Schutzdeckel (Operculum) fungiert (Fig. 21). Die Kiemen der Xyphosuren be- stehen aus einer großen Zahl, von der dorsalen Fläche der hinteren Gliedmaßen ausgehender Hautduplikatureu, die, wie die Blätter eines Buches aneinander gelagert, aus zwei zarten , komplizierte Bluträume zwischen sich einschließenden Lamellen bestehen , die durch besondere Mechanismen auseinandergespreizt und wieder ge- nähert werden können und überdies mit Wimperhaaren bekleidet sind. Die Kiemen der Stomatopoden erseheinen in ihrer höchsten Entwicklung (bei Squilla) als Fig. 20. 1 — 7 Kiemen des 1. — 7. Beinpaares von Thysanopoda tricuspidala M.- Edw. nach Sars aus Ortmann, a der sich an jeder folgenden Kieme reicher entfaltende Seitenast. p (in 7) Rudiment des 7. Beinpaares. 8 Kiemen der 6 vorderen Beinpaare von Stylocheiron carinatum SARS nach Sars aus Ortmann. In (am 6. Beinpaar) ein Leuchtorgan. gewaltige frei im Wasser flottierende Gebilde, bestehend aus einer großen Zahl von Lamellen, die aus ihren freien Rändern zahlreiche, lange, fadenförmige Stränge her- vorgehen lassen (Fig. 22). Die verschiedene Ansatzstellen aufweisenden Kiemen der Decapoden lassen sich ihrer Struktur nach in zwei Hauptformen teilen, in die Phyllobranchien, bei welchen von einem medianen der Blutzufuhr dienenden Schaft zweizeilig, wie bei der Feder eines Vogels , sehr zahlreiche , dicht aneinander liegende Lamellen hervorgehen, und in die Trichobranchien, bei welchen von dem gemeinsamen Schaft wirteiförmig oder wenigstens nach drei Richtungen mehr oder minder lange und dünne Schläuche abzweigen. Bei den ersteren ist das obere und das untere 94 Hans Winterstein, Blatt einer jeden Lamelle durch ein maschenartiges Netzwerk verbunden , zwischen welchem das Blut zirkuliert, bei den letzteren ist durch eine zarte mittlere Scheide- wand jeder Schlauch in zwei Röhren von gleichfalls cavernöser Struktur geteilt und so dem Blutstrom eine bestimmte Richtung angewiesen (vgl. Lang, 24). Die Größe der respiratorischen Oberfläche wird weniger durch die Kompliziertheit des Aufbaues als durch die Zahl und Größe der Kiemen herbeigeführt (Fig. 23). ma h vh d ab -' Fig. 21. Fig. 21. Querschnitt durch das Abdomen von Conilera cylindracca (nach Y. Delage, aus Haller), h Herz, vh perikardialer Venen- sinus, v periintestinale Vene, ab Ventralarterie, p Basalplatte, k Kiemenblätter, ma Muskelarterie, m Muskel. Fig. 22. Ein abdominales Spaltbein von Squilla mantis, vergr., nach Cüvier aus Ortmann, r Re- tinaculum, br Kiemen, ar Beinarterie, vb Vena brachialis. Fig. 23. Kiemen von Pe7iaeus senvisulcatus, nach Claus aus Ort- mann. ex Exopodit, ep Epipodit, br Kiemen , pb Podobranchie , mx zweite Maxille. Fig. 23. Die Ausbildung der mächtigen Panzerhülle, welche die Kiemen in eine mehr minder vollständig abgeschlossene Atem höhle ein- lagert, macht bei den Decapoden die Entwicklung besonderer, zum Teil recht komplizierter Mechanismen zur Erzeugung einer Wasser- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 95 Strömung erforderlich, die an anderer Stelle des Werkes behandelt werden. Bei den Brachyuren der Tiefsee finden sich nach Doflein (11) vielfach auffallend große Atemhöhlen, was nach dem Autor vielleicht mit der Sauerstoffarmut des Wassers im Zusammenhang stehen dürfte. Eigenartige , nicht von den Extremitäten ausgehende Kiemen finden sich bei den zu den Cirripedien gehörigen Balaniden, in Form von Ausstülpungen des Mantels, die mitunter eine ungewöhn- liche Ausdehnung annehmen und z. B. bei Coronula als zwei ge- waltige Lappen erscheinen, die, mit Querfalten und zahlreichen Fält- chen 3. Ordnung versehen, ein mit sehr ansehnlicher respiratorischer Oberfläche ausgestattetes Atmungsorgan darstellen, das den ganzen übrigen Körper an Umfang weit übertrifft (Burmeister, 7). Ueber die absolute Größe der Kiemenfläche hat Pütter (31) einige Messungen mitgeteilt, die in der folgenden Tabelle zusammen- gestellt sind : Tierart Gewicht in g Kiemenfläche in qcm qcm Kiemen fläche pro 1 g Gewicht Palaemon Eyas Dromia Oalathea Astaeus fluviatilis l ) 1,0 30,0 23,8 31,0 20,0 5,0 40,8 123,0 73,0 60,7 5,25 1,36 5,20 2,35 3,035 B. Luftatmung. Wie viele im Wasser lebende Gastropoden, so besitzen auch viele Crustaceen die Fähigkeit, lange Zeit unbeschadet an der Luft zu leben, ohne daß ihre der Wasseratmung angepaßten Organe eine ent- sprechende Modifikation erkennen ließen. Unter den Cirripedien können einzelne Arten von Baianus und Chthalamus nach Angabe verschiedener Autoren wochen- und monatelang am Trockenen leben und finden sich zum Teil so hoch über der Flutgrenze, daß nur die höchsten Springfluten sie erreichen können (vgl. Gerstäcker , 14, p. 470 u. 547). Auch die Schwertschwänze sollen wochenlang am Lande leben können, wenn sie nicht zu starkem Sonnenbrand ausgesetzt sind, dem sie sich durch Eingraben in den Sand zu ent- ziehen suchen (Gerstäcker, 14, p. 1131). Unter den Amphipoden haben die Orchestiiden den Aufenthalt im Wasser selbst aufge- geben und sind größtenteils Strandbewohner geworden, die in feuchtem Sand oder Tang leben. Orchestia cavimana hat eine so vollständig terrestrische Lebensweise angenommen, daß sie, ins Wasser gebracht, schleunigst ans Trockene zu gelangen sucht und, wenn man sie daran verhindert, zugrunde geht (Graeffe, zit. nach Ortmann, 30, p. 425). Auch bei den Decapoden, besonders bei den Brachyuren, ist die Fähigkeit zu mehr oder minder langem Landaufenthalt viel 1) Dieser Wert ist von Brunow (6) unter Pütters Leitung ermittelt worden. Die Genauigkeit der Berechnung wird von dem Autor selbst als nicht ganz einwandfrei bezeichnet. 96 Hans Winterstein, verbreitet (vgl. Ortmann, 30 und Simroth, 34); auch hier sind die Bedingungen, an welche diese Fähigkeit geknüpft ist, zum Teil noch recht ungenügend erforscht. Da es sich um kiemenatmende Tiere handelt, so ist es selbstverständlich, daß Schutz gegen Eintrocknung der Kiemen eine notwendige Voraussetzung des Landlebens ist. Schon Audouin und Milne-Edwards (1) haben beobachtet, daß Krebse in einer feuchten Atmosphäre 2—3 Tage unbeschadet leben konnten, während sie in getrockneter Luft in 6—18 Stunden zugrunde gingen. Im ersteren Falle zeigten die Kiemen ihr normales Aus- sehen, während sie im zweiten Falle vertrocknet, geschrumpft und miteinander verklebt erschienen. Bei den Brachyuren bietet die hoch- gradige Abgeschlossenheit der Atemhöhle an sich bereits einen wirk- samen Schutz gegen Austrocknung. Ueberdies sucht die Mehrzahl der auch am Trockenen lebenden Krabben zeitweise wieder das Wasser auf und erhält so die Kiemen feucht. Manche leben im feuchten Sande, in den sie sich Röhren bauen. Bei den gewohnheits- mäßig außerhalb des Wassers lebenden Formen aber sind vielfach noch besondere Einrichtungen vorhanden , die anscheinend die Auf- gabe haben, den Kiemen die nötige Feuchtigkeit zu erhalten. Nach Audouin und Milne-Edwards (1) zeigt bei verschiedenen Gecarcinus- Arten und Ocypoden die die Kiemenhöhle auskleidende Membran taschen- oder blasenartige Gebilde, die mit schwammigen Zellmassen erfüllt sind, welche das Wasser zurückhalten. Bei manchen Arten sollen die an den basalen Teilen der Beine sich findenden Haar- büschel für die Feuchterhaltung der Kiemen sorgen. Eine besonders merkwürdige derartige Vorrichtung sollen die am Strande in Sand- löchern lebenden Sesarmn- und Cyclogrnpsus- Arten aufweisen : sie be- sitzen an den Seiten der Mundöffnungen raspelartig geriefte und mit knieförmig gebogenen Haaren besetzte Flächen , die eine größere Menge Wasser aufnehmen können, das nach seiner Durchlüftung auf diesem Gebilde durch eine Oeffnung in die Kiemenhöhle ablaufen kann (Fr. Müller, 29, und Ortmann, 30, p. 1036/7). Wenn nun auch die Feuchterhaltung der Kiemen eine notwendige Bedingung des Landlebens darstellt, so ist mit der Erfüllung der- selben doch noch keineswegs das Landleben der Kiemenatmer erklärt. Bei Besprechung der Fischatmung werden wir sehen , daß die viel- verbreitete Annahme, der Tod der Fische außerhalb des Wassers be- ruhe auf Vertrocknung der Kiemen, einer ernsteren Kritik in keiner Weise standhalten kann. Die Ursache des Todes an der Luft ist vielmehr in der außerordentlichen Verkleinerung der respiratorischen Oberfläche zu suchen, die durch das Zusammenkleben der Kiemen- lamellen sogleich eintritt, wenn die Fische aus dem Wasser heraus- genommen werden. Das gleiche ist zweifellos auch die Ursache des Todes derjenigen Crustaceen, welche nach ihrer Entfernung aus dem Wasser alsbald zugrunde gehen. Das Feuchterhalten der Kiemen allein genügt also noch nicht, um das Ueberleben gewisser Crustaceen am Trockenen zu erklären, und es bleibt noch zu untersuchen, ob es sich bei ihnen um die Fähigkeit handelt, mehr oder minder lange auch bei vermindertem Umfange der Oxydationsprozesse zu leben, oder ob besondere anatomische Einrichtungen getroffen sind, welche die Ver- kleinerung der respiratorischen Oberfläche auf ein geringeres Maß be- schränken oder in anderer Weise kompensieren. In der Tat sind bei einer Reihe gewohnheitsgemäß am Land Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 97 lebender Crustaceen neben den Kiemen noch besondere Ein- richtungen zur Luftatmung festgestellt worden. Unter den Decapoden sind sie am besten bekannt bei Birgus latro, einem auf den Inseln des Indischen und Stillen Ozeans lebenden Krebs, der weite Landwanderungen anstellt und Palmen erklettert. Schon 1825 hatte Geoffroy Saint- Hilaire (unveröffentlichte Versuche, mitge- teilt von Milne-Edwards, 28, p. 140) bei diesem Tier ein Atmungs- organ beschrieben, das er als „Lunge" bezeichnete. Die Berechtigung dieses von Milne-Edwards bekämpften Ausdruckes ist durch die eingehenderen Untersuchungen von Semper (33) völlig erwiesen worden. Er stellte fest, daß von den beiden durch einen schmalen Spalt miteinander kommunizierenden Abschnitten, in welche die Atem- höhle von Birgus zerfällt, der bei weitem größere obere stets Luft enthält und nur so viel Wasser, als hinreicht, um die Wandungen feucht zu erhalten. Die Decke dieser oberen Höhlung ist dicht be- setzt mit verschieden hohen „Respirati ons-Bäumchen", die von einem äußerst reich entwickelten Lakunensystem durchzogen werden, welches sein Blut von Verzweigungen eines von der Kopfgegend pc h v Fig. 24. Querschnitt (sche- matisiert) durch einen Bra- chyuren in der Gegend des Herzens, mit Einreihung der Verhältnisse der Lunge von Birgus (nach C. Semper, aus Haller), h Herz, pc venöser Pericardsinus, k Kieme, os Thoracum, lg Lungenbüschel, v Kiemenvene , a Kiemen- arterie, d Darm, l Leber, f Fuß. kommenden Gefäßes bezieht; das abführende Gefäß des die ganze Decke durchsetzenden dichten Gefäßnetzes vereinigt sich mit dem ab- führenden Gefäß der Kiemen, die im unteren Abschnitt der Atem- höhle enthalten sind (Fig. 24). Auch die gleichfalls landlebende TJca enthält nach Jobert (21) unter ihrem seitlich stark aufgetriebenen Panzer stets Luft. Er untersuchte die Atemhöhle von mehr als 200 dieser Krabben, die 2—6 Tage an einem völlig trockenen Ort aufbe- wahrt worden waren, und fand sie stets mit Luft gefüllt, ohne einen Tropfen Wasser. Auch nach dreitägigem Untertauchen unter Wasser war die Luft aus der Atemhöhle noch nicht verschwunden. Der Gas- austausch mit der Luft, deren Wechsel durch besondere In- und Ex- spirationsbewegungen erfolgen soll, würde durch eine die Atemhöhle begrenzende, reich vaskularisierte Membran vor sich gehen. Aehn- liche Einrichtungen sollen nach Jobert auch bei Gecarcinus und anderen Arten vorhanden sein. Desgleichen besitzen nach Bouvier (5) die landlebenden Coenobita- Arten in der vorderen Körperhälfte ein besonderes lungenartiges Gefäßnetz am dorsalen Teil der Bauchwand. Landasseln. Ein rein terrestrisches Leben führt nur eine Gruppe der Iso- poden, die Landasseln (Onisciden). Ueber ihre Atmung haben Duvernoy und Lereboullet (12) interessante Beobachtungen ange- Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. i 98 Hans Winterstein, stellt, und zwar an Oniscus murarius („Cloporte" der Autoren) und an Porcellio- Arten. Sie fanden, daß diese Tiere, sowohl wenn sie ins Wasser geworfen, als auch wenn sie den direkten Strahlen der Sonne ausgesetzt wurden, nach vorangegangener Unruhe innerhalb weniger Stunden zugrunde gingen , und zwar in der Sonne rascher als im Wasser und in diesem rascher als in trockener Luft. Auch diese letztere vermag nämlich das Leben der Tiere nicht dauernd zu er- halten , sondern nur etwa 24 — 30 Stunden ; die Luft muß vielmehr mit Feuchtigkeit gesättigt sein. In einem mit feuchtem Sand und mit Baumrinde versehenen Gefäß , also unter den ihrem normalen Aufenthaltsort entsprechenden Bedingungen , leben sie lange Zeit. Auch bei den Kellerasseln ist also die Anpassung an das Landleben so weit gediehen, daß die Wasseratmung zur Erhaltung des Lebens nicht mehr ausreicht ; andererseits ist aber auch ein hoher Feuchtig- keitsgehalt für den Bestand der Luftatmung unentbehrlich. Sämtliche Landasseln besitzen, ebenso wie ihre Wasser atmenden Verwandten, Kiemen in Form von zarthäutigen Bläschen , in welche die inneren Aeste ihrer Abdominalfüße umgewandelt sind. Außerdem aber ver- fügt wenigstens der größte Teil von ihnen noch über besondere Luftatmungsorgane, welche in den äußeren Aesten (Opercula) der Spaltfüße, entweder in allen oder meist nur in den vordersten, untergebracht sind. Diese beim lebenden Tier weißlich durchschimmernden und von Duvernoy und Lereboullet daher als „corps blancs", „weiße Körper", bezeichneten Gebilde bestehen aus tracheenartig sich ver- zweigenden Lufträumen, die vom Blute umströmt werden. CJeber die feinere Struktur dieser Luftkammern konnte man lange nicht ins klare kommen. Obwohl das Vorhandensein von Luft (oder richtiger Gas) außer durch das charakteristische Aussehen auch durch das Austreten von Gasbläschen bei Druck auf die unter Wasser gebrachten Opercula direkt erwiesen wurde, so war doch nicht einmal festgestellt, ob und wo normalerweise eine Kommunikation mit der äußeren Luft besteht; Leydig (26), der das Vorhandensein einer solchen überhaupt in Abrede stellte und die Luftkammern als pneumatisierte Cuticula von Bluträumen auffaßte, war aus diesem Grunde geneigt, ihre re- spiratorische Bedeutung zu bezweifeln, ein Zweifel, der jedoch an- gesichts der gleich zu erörternden Experimente von Duvernoy und Lereboullet völlig unberechtigt war. Erst die vortrefflichen anatomischen Untersuchungen von Stoller (35) haben den Bau der von ihm als „äußere Kiemen" bezeichneten Opercula klargelegt. Sie bestehen bei Porcellio scaber (Fig. 25, 26, 27) aus einem größeren flachen und einem kleineren ausgebauchten Teil. Der erstere weist die gewöhnliche Struktur der Kiemensäckchen auf, indem er aus zwei Chitinlamellen aufgebaut ist, welche durch eine Anzahl von Säulen miteinander verbunden werden, die den von den Lamellen eingeschlossenen Blutraum durchsetzen. In dem erheblich dickeren, besonders modifizierten äußeren Teil (dem weißen Körper) dagegen ist der Blutraum durch ein Buschwerk sich verästelnder Luft- kanäle („ A t m u n g s b ä u m c h e n") in zahlreiche Lakunen zerteilt. Der größere Luftraum, von welchem die Verzweigungen dieses Bäumchens ihren Ausgang nehmen, ist durch einen schmalen Gang mit der frei nach außen mündenden Oeffnung verbunden, welche sich zwischen zwei wallartig vorspringenden Bluträumen befindet, deren Chitindecke Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 99 - anscheinend gleichfalls im Dienste der Vergrößerung der respira- torischen Oberfläche — mit netzförmig angeordneten Furchen versehen ist. Die Endverzweigungen des Tracheenbäumchens (Fig. 27) gehen bis nahe an die Chitinwand heran. Eine ähnliche Struktur zeigen auch die mit Luftkammern versehenen ersten Paare der äußeren Kiemen einer Reihe anderer Landasseln, während die übrigen Paare der äußeren Kiemen (Opercula) teils als Schutzapparate für die dar- unter befindlichen einfachen inneren Blutkiemen fun- gieren, teils vielleicht selbst eine respiratorische Funk- tion besitzen und überdies durch rhythmische Be- wegungen den inneren Kiemen Luft zuführen würden. Fig. 25. Erste rechte äußere Kieme eines Männchens von Por- cellio scaber, von der inneren oder dorsalen Seite gesehen. (Nach Stoller.) Atb tracheen artig sich verästelnde Luftkammer (Atmungs- bäumchen) ; g.Ch gefurchter Teil der Chitin wand ; Ch Chitin wand, an welcher die beiden Flächen der Kiemen zusammenstoßen ; Art Ge- lenkverbindung der Kieme mit dem Basalglied. T * BK Fig. 26. Querschnitt durch die Kieme der Fig. 25, entsprechend der Linie SS' bei stärkerer Vergrößerung. (Stoller.) Ch Chitinwand ; Hy Hypoderm ; Hy.Nu Kerne des Hypoderms; S die beiden Chitinlamellen verbindende Säulen; BR Bluträume ; i?iTBlut- kammer; B Blutlakunen ; 31 Mündung des Atmungsbäumchens ; LH Lufthöhle. Duvernoy und Lereboullet (12) haben als erste direkte Versuche über die respiratorische Bedeutung der Luftkammern bei Porceüio ange- stellt : Die Abtragung sämtlicher vier Luftkammern hatte in allen Fällen den Tod innerhalb relativ kurzer Zeit (im Mittel 15—20 Stunden), manchmal schon innerhalb weniger Stunden zur Folge. Die Abtragung zweier Luftkammern konnte ein Teil der Tiere überleben, die Ent- fernung einer einzigen wurde ohne Schaden ertragen. Die Entfernung 100 Hans Winterstein, der hinteren drei Opercula (die, wie erwähnt, keine Luftkammern be- sitzen) wurde bei Erhaltung der vorderen Luftkammern gleichfalls von der Mehrzahl gut ertragen. Daß die Abtragung der weißen Körper nicht durch den Blutverlust tödlich wirkt, wurde durch besondere Kontrollversuche erwiesen, bei welchen die hintersten Beinpaare ab- geschnitten wurden, womit jedenfalls ein mindestens ebenso großer Blutverlust verbunden sein mußte ; es ergab sich, daß die Abtragung der 2, 4, ja selbst 5 letzten Bein- ch Hy paare von fast allen unbeschadet überlebt wurde (stets bei Halten der Tiere in feuchtem Sand etc.), so daß also die Folgen der Blutverluste für das Ergebnis der anderen Versuche nicht in Betracht kommen. Fig. 27. Schnitt durch einen Teil des Atmungshäumchens und der anliegenden Wand der Kieme der Fig. 25 bei starker Vergrößerung. (Stol- ler.) Z Höhlung eines Zweiges des Atmungsbäumchens ; die übrigen Be- zeichnungen wie in Fig. 26. Eine völlig abweichende Ansicht hat demgegenüber neuerdings Bepler (2, unter Leitung von G. W. Müller) geäußert. Bepler hat eine anatomische Beschreibung der Pleopoden verschiedener Oniscidenarten gegeben, die zum Teil in wesentlichen Punkten von der Stollers abweicht. So würden unter anderem die von Stoller beschriebenen baumförmigen Gebilde nicht, wie er annimmt, in einen großen Blutraum, sondern in mesodermales Gewebe sich erstrecken. Die bei jungen Tieren direkt zu beobachtende Blutzirkulation würde in den Außenästen der Pleopoden nicht lebhafter sein, als sonst in den Beinen, und den ersteren einschließlich der weißen Körper jede Bedeutung als spezifische Atmungsorgane abgehen. Die von Bepler selbst angestellten physiologischen Versuche sind aber alles andere eher als eine Stütze dieser Behauptung. — Bepler suchte zunächst die Bedeutung des Innenastes der Pleopoden als Kiemenorgan festzustellen , indem er Exemplare verschiedener Arten (Porcellio, Cylisticus, Ligidium, Oniscus, Pliiloscia) statt in Luft in einem flüssigen Medium hielt. Im Wasser gingen die Tiere mit vereinzelten Aus- nahmen innerhalb eines Tages zugrunde; dagegen konnte die über- wiegende Mehrzahl in physiologischer Kochsalzlösung, der etwas Dextrin zugesetzt war , tagelang unbeschädigt am Leben erhalten werden. Sonach vermögen die Tiere mit ihren Kiemensäckchen den gelösten Sauerstoff aufzunehmen, doch wirkt gewöhnliches Wasser offen- bar schädlich, vielleicht durch Läsion der zarten Kiemenhaut. Der Verfasser schließt aus den Versuchen, daß die Atmung auch unter gewöhnlichen Bedingungen in analoger Weise erfolgt, indem die Kiemen den Sauerstoff aufnehmen, der in der sie stets bedeckenden Flüssig- keitsschicht gelöst ist. Die letztere würde das Produkt der an der Basis der Pleopoden ausmündenden Drüsen darstellen, wie dies schon von Weber (37, p. 606) angegeben worden war, der dieses Sekret als eine Schutzhülle der zarten Kiemen gegen Verdunstung aufgefaßt Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmungen. 101 hatte. Nach Entfernung des Innenastes einer größeren Anzahl von Pleopoden gingen alle Tiere mit Ausnahme eines Oniscus zugrunde. Die Versuchsresultate von Duvernoy und Lereboullet will Bepler dadurch erklären, daß nach Abtragung der Pleopoden infolge des schlechteren Wundverschlusses eine stärkere Blutung eintrete als nach Abtragung der übrigen Beine, deren Entfernung ohne Schaden ertragen wurde. Diese Deutung erscheint um so merkwürdiger, als die von ihm selbst angestellten Versuche zu fast genau den gleichen Ergebnissen führten wie die der alten Autoren. Denn er fand, daß Porcellio zwar die sukzessive Entfernung von drei mit weißen Körpern versehenen Außenästen der Pleopoden ertragen kann, nach Entfernung des vierten aber regelmäßig zugrunde geht. Den, wie der Ver- fasser selbst zugibt, naheliegenden Schluß auf eine lebenswichtige Be- deutung dieser Organe für die Atmung sucht er durch die Beobachtung zu widerlegen, daß die Tiere auch nach Entfernung aller vier Außenäste am Leben bleiben, wenn sie statt in Luft in der oben erwähnten Lösung gehalten werden. Bei einiger Logik leuchtet wohl ein, daß dieser Ver- such gerade das Gegenteil beweist; denn man könnte die Bedeutung der weißen Körper als spezifischer L u ftatmungsorgane kaum besser dartun als durch die Feststellung, daß nach ihrer Entfernung die Tiere nicht mehr an der Luft, sondern nur noch in einem wässerigen Medium zu leben vermögen. Eine besondere, gleichfalls von Stoller (35) aufgedeckte Struktur zeigen die ersten Operculapaare von Oniscus murarius. Auch an ihnen sind zwei Abschnitte unterscheidbar: ein größerer, ausschließ- lich als Blutraum fungierender und luftfreier Teil, in welchem durch eine besondere (von Stoller genau beschriebene) Anordnung der Bluträume dafür gesorgt ist, daß der Blutstrom längs der beiden Flächen der Kiemeulamellen verläuft und so möglichst ausgiebig mit der äußeren Luft in Gasaustausch tritt, und ein kleinerer, besonders modifizierter Teil, der analog gebaute Blutkammern besitzt, die jedoch an der ventralen wie an der dorsalen Seite durch je eine Luftkammer von der (hier viel zarteren) äußeren Chitinwand geschieden sind. Das Blut tritt also hier nicht direkt mit der äußeren Luft, sondern mit der in den Luftkammern enthaltenen in Gasaustausch. Die Luft- kammern besitzen keine Kommunikation mit der äußeren Atmosphäre, und beim Untertauchen unter Wasser wird die Luft alsbald resorbiert und durch Flüssigkeit ersetzt. Da durch diese Luftkammern nicht wie bei den Tracheenbäumchen der Porcellio- Arten eine Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche bewirkt wird, so würden sie nach Ansicht des Verfassers lediglich den Zweck haben, durch Zwischen- schaltung eines mit Feuchtigkeit gesättigten Luftraumes eine zu starke Verdunstung durch die hier sehr zarte Kiemenwand und damit eine Austrocknung der Blutkammern zu verhindern. Bepler will auch hier zu abweichenden Resultaten gelangt sein. Die von Stoller beschriebenen Luftkammern würden nur durch Lichtreflexion vorgetäuscht sein und ihr Verschwinden unter Wasser auf Beseitigung der letzteren und nicht auf Resorption der Luft be- ruhen. Auch den von Stoller geschilderten komplizierten Bau des Organs (dessen respiratorische Bedeutung er übrigens zugibt) ver- mochte er nicht zu entdecken. Gegenüber den sorgfältigen und gründ- lichen Untersuchungen Stollers dürften auch diese Angaben kaum in Betracht kommen. 102 Hans Winterstein, Angaben über die Atmungsweise der verschiedenen Landisopoden hat auch Unwin (36) gemacht. Nach Bepler würde auch der End- darm eine Bedeutung für die Atmung besitzen, da sich an ihm rhyth- mische Kontraktionen und in seiner Wandung eine reichliche Blut- zirkulation beobachten läßt. C. Blut gase. Das Blut einiger Crustaceenarten (Branchiopoden , Ostracoden, Copepoden) enthält Hämoglobin. Sonst ist bei den Crustaceen als respiratorischer Farbstoff nur das Hämocyanin bekannt, das sich bei vielen Decapoden findet, wenn auch niemals in solcher Konzen- tration wie im Blute der Octopoden. Dem von Jolyet und Reg- nard (22) bei den Crustaceen entdeckten, später als Tetron er y- thrin bezeichneten Blutfarbstoff, einem roten Lipochrom, wie solche auch bei den übrigen Klassen der Wirbellosen nicht selten sind, wurde von Merejkowski (27) eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben, auf Grund verschiedener Erwägungen, die bereits an anderer Stelle (vgl. p. 49) erörtert wurden. Auf das Unbegründete dieser Auf- fassung hat schon Cuenot (8) hingewiesen, desgleichen Halliburton (17), der die chemische Natur dieses Farbstoffes genauer untersucht hat. Auf der gleichzeitigen Anwesenheit des in Berührung mit der Luft sich blau färbenden Hämocyanins und des Tetronerythrins in sehr wechselnden Mengenverhältnissen oder dem Fehlen eines oder beider Farbstoffe beruht die große Verschiedenheit der Färbung wie der beim Stehen an der Luft eintretenden Farbenveränderungen, welche das Blut der einzelnen Crustaceen aufweist (farblos, gelb, orange, rötlich, blau, violett etc.). Weist schon der verschiedene Gehalt an Hämocyanin darauf hin, daß die Sauerstoffkapazität des Blutes der einzelnen Decapodenarten eine recht verschiedene sein muß, so sind die bisher hierüber vor- liegenden direkten Angaben auch für das Blut ein und derselben Tierart so außerordentlich widersprechend, daß es zur Zeit kaum möglich ist, ein klares Bild von der respiratorischen Bedeutung des Hämocyanins bei den Crustaceen zu gewinnen. Die ersten Unter- suchungen über den Gasgehalt von Crustaceenblut haben Jolyet und Regnard (22) angestellt (auf gasanalytischem Wege, aber ohne ge- nauere Angabe der Methodik). Sie fanden beim Flußkrebs in dem direkt aus dem Tier entnommenen Blute in einem Versuche 10,5 Proz. C0 2 , 2,5 Proz. 0, und 1,7 Proz. N 2 . Das „maximale" 2 -Bindungs- vermögen (die Größe des O^-Druckes ist jedoch nicht angegeben) ergab sich beim Krebs und bei Krabben zu 2,4 — 4,4 Vol.-Proz. Bald darauf will Richet (32) bei der Languste durch Titration nach Schützenberger einen 2 -Gehalt von 13,44 Proz. gefunden haben. Noch höhere Werte behauptet Griffiths (16) bei Gasanalysen des direkt den Tieren entnommenen Blutes (von Pagurus, Palinurus und Homarus) beobachtet zu haben, nämlich 14,29—14,99 Proz. (bei einem 2 -Gehalt von 27,14—31,11 Proz.). Demgegenüber hat Heim (19) den respiratorischen Wert des Hämocyanins überhaupt bestritten und angegeben, daß die bei Bestimmung des 2 -Gehaltes im Crustaceen- blut (nach dem ScHÜTZENBERGERSchen Verfahren) von ihm ge- wonnenen Werte den 2 -Gehalt des Wassers teils gar nicht, teils nur geringfügig übertrafen. Da aber die von ihm bei verschiedenen Arten Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 103 (Portunus , Maja, Palinurus, Platycarcinus , Homarus, Astacus) ge- fundenen Mittelwerte des 2 -Gehaltes zwischen 3,5 und 5,6 Vol.-Proz. liegen, mithin zum Teil fast lOmal so hoch waren, als der 2 -Gehalt des Seewassers, so geht daraus hervor, daß der Autor von diesem letzteren ganz unrichtige Vorstellungen gehabt hat (wahrscheinlich durch Verwechselung des Prozentgehaltes mit dem Gehalt pro Liter) *). Jolyet und Viallanes (23) fanden bei Limulus Polyphemus durch Aus- pumpen 2,7 Proz. 2 (zit. nach Cuenot). Im lebenden Tier kann je- doch der 2 -Gehalt des Blutes nur sehr gering sein, denn Gotch und Laws (15) sowie Howell (20) sahen das Blut aus dem Herzen milchweiß ausfließen und erst an der Luft eine bläuliche Farbe an- nehmen. Howell schien daher der respiratorische Wert des Farb- stoffes zweifelhaft. Dhere (9) fand bei seinen schon früher erwähnten Versuchen (vgl. p. 88), eine Beziehung zwischen dem 2 -Gehalt und dem Cu-Gehalt des Blutes festzustellen, durch Titration im luftge- sättigten Blute des Hummers 3, und des Flußkrebses 2,4 Proz. 2 , später (10) bei Cancer pagurus und Maja squinado je 1,6 und bei Carduus maenas 3,9 Proz. 2 . Gegenüber allen diesen Angaben erscheint die größte Zurück- haltung sehr angebracht. Die Berechtigung, das ScHÜTZENBERGERSche Verfahren der Titration mit Natriumhydrosulfit, dessen sich Richet, Heim und Dhere bedienten, auf Flüssigkeiten von nicht näher be- kannten chemischen Eigenschaften anzuwenden, erscheint fraglich, zum mindesten sind die so gewonnenen Resultate mit dem auf gasanaly- tischem Wege erhaltenen vielleicht nicht ohne weiteres vergleichbar. Von den letzteren aber kämen unter den angeführten Versuchen nur die von Jolyet und seinen Mitarbeitern in Betracht, da die absolute Unglaubwürdigkeit der anscheinend erfundenen Angaben von Griffiths schon mehrfach betont wurde. Mit gasanalytischer Methodik hat neuerdings Winterstein (39) einige Versuche über den Gasgehalt des Blutes von Palinurus vulgaris und Maja squinado angestellt. Das mit Luft gesättigte (zur Verhinderung der Gerinnung mit etwas Kaliumoxalat versetzte) Blut des ersteren zeigte in zwei Versuchen einen 2 -Gehalt von 1,48 und 1,43 Proz., das (nicht gerinnende) Blut der zweiten in vier Ver- suchen einen solchen von 0,84—1,13 Proz. Diese Werte sind viel niedriger als die aller früheren Autoren. Noch erheblich geringer ist der 2 -Gehalt des im lebenden Tier zirkulierenden Blutes: in drei Versuchen ergab das direkt aus dem Pericardialsinus von Maja ent- nommene Blut (dieses ist, da die Crustaceen keinen völlig geschlossenen Kreislauf besitzen, zwar nicht rein arteriell, aber doch infolge des hier erfolgenden Zusammenflusses aller Kiemenvenen das mit am besten arterialisierte Blut des Körpers) einen 2 -Gehalt von 0,44 bis 0,76 Proz. bei einem C0 2 Gehalt von 13,68-26,57 Proz. Der respira- torische Wert des Hämocyanins scheint also hier ein sehr geringer zu sein. Die großen Schwankungen des C0 2 -Gehaltes, wie sie im letzteren Falle beobachtet wurden, stehen mit dem Respirationsprozeß wahrscheinlich in keinem Zusammenhange. Schon Jolyet und Reg- nard ist es aufgefallen, daß der C0 2 -Gehalt des Crustaceenblutes sehr 1) Auf andere zum Beweis für die Bedeutungslosigkeit des Hämocyanins von Heim angeführte Versuche, wie z. B. daß ein Meerschweinchen (!!) in einem abgeschlossenen Luftraum (!) länger lebt als ein Krebs , u. dgl., sei nur der Kuriosität halber hingewiesen. 104 Hans Winterstein, große Schwankungen zeigen und zu gewissen Zeiten ungeheure Werte (bei Carcinus maenas bis zu 280 Proz.) erreichen kann. Nach Bohn (4) würde bei Gonoplax rhomboides zeitweise sogar eine C0 2 - Aufnahme stattfinden , so daß der respiratorische Quotient negativ wird. Es handelt sich hier offenbar um Vorgänge, welche mit der Anhäufung von CaC0 3 zum Zwecke der Schalenbildung in Zusammen- hang stehen. In einem Versuche an Maja hat Winterstein die Verände- rungen des Gasgehaltes des Blutes untersucht, die während an- dauernden Landaufenthaltes des Tieres (in einer feuchten Atmosphäre) eintraten. Der 2 -Gehalt des „Pericardblutes" sank von seiner ur- sprünglichen Höhe zur Zeit der Wasseratmung von 0,52 Proz. nach zweistündigem Aufenthalt im Trockenen auf 0,37 Proz. und betrug auch nach weiteren 6 Stunden noch 0,31 Proz.; der C0 2 -Gehalt stieg während dieser Zeit von 26,57 auf 31,09, bzw. 33,15 Proz. Kurze Zeit nach Entnahme der zweiten Blutprobe war das Tier völlig ge- lähmt und ging auch, nachdem es wieder ins Wasser gebracht worden war und sich vorübergehend erholt hatte, zugrunde. Da der 2 -Gehalt nur in der ersten Zeit eine nicht sehr beträchtliche Abnahme zeigte und sich im folgenden fast konstant erhielt, während der C0 2 -Gehalt des Blutes zunächst sehr stark und auch später noch in vermindertem Maße anstieg, so scheint aus diesem Versuche hervorzugehen, daß die Ausscheidung der Kohlensäure während des Landaufenthaltes größeren Schwierigkeiten begegnet als die Aufnahme des Sauerstoffs, eine bemerkenswerte Erscheinung, auf die wir im Zusammenhange später noch zurückkommen werden. -- Brunow (6) hat bei Astacus fluviatilis die Größe des Gas wechseis bei Luft- und bei Wasseratmung bestimmt. Er beobachtete im ersteren Falle eine starke Herabsetzung sowohl der 2 -Aufnahme wie der C0 2 -Abgabe, besonders dann, wenn die bei der Atmung ausgeschiedene Kohlensäure nicht zur Absorption gebracht wurde, sondern sich in dem abgeschlossenen Luftraum an- sammelte. Die Steigerung des CO 2 -Drucks scheint mithin eine Ver- minderung des Gaswechsels nach sich zu ziehen. Da nach dem oben mitgeteilten Versuche infolge der ungünstigen Bedingungen der C0 2 - Abgabe an der Luft eine C0 2 -Anhäufung im Blute stattfindet, so liegt es nahe, die starke Herabsetzung des Gaswechsels an der Luft zum Teil wenigstens auf die letztere zurückzuführen. Bei seinen schon mehrfach erwähnten tonometrischen Bestimmungen im Blute wirbelloser Tiere fand Fredericq (13) in vier Versuchen an Maja squinado einen 2 -Druck von 0,8 — 3,5 Proz. Atmosphären und eine C0 2 -Tension von weniger als 1 Proz. Literatur, Crustaceen. 1. Audouin et Milne- Edwards, De la respiration aerienne des Crustaces et des modifications que l'appareil branchial presente dans les Crabes terrestres. Ann. Sc. nat., T. 15 (1828), p. 85. 2. Bepler, H. f lieber die Atmung der Oniscoideen. Inaug.-Diss. Greifsivald 1909. (Kurz mitgeteilt auch von G. W. Mü Her in Mitteil. Naturwiss. Ver. Neu- Vorpommern-Rügen, Jahrg. 41 (1909), p. 21. 3. Bernecleer , A. , Zur Histologie der Respirationsorgane bei Crustaceen. Zool. Jahrb., Abt. f. Anal., Bd. 27 (1909), p. 583. 4. Bohn, G., De l'absorption de l'anhydride carbonique par les Crustaces Decapodes. Compt. rend. Soc. Biol., (10) T. 5 (1898), p. 1008. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 105 5. Bouvier, L., Sur la respiration et quelques d.ispositions organiques des Paguriens terrestres du genre Cenobile. Bull. Soc. philomat. Paris, (8) T. 2 (1898/90), p. 194- 6. Brunow, H., Der Hungerstoffwechsel des Flußkrebses (Astacus fluviatilis). Ztschr. allg. Physiol., Bd. 12 (1911), p. 215. 7. Burmeister, H., Beiträge zur Geschichte der Rankenfüßer, Berlin 1834, P- 38. 8. Cuenot, L., Etudes sur le sang es les glandes lymphatiques dans la serie animale. Arch. Zool. exper., (2) T. 9 (1891), p. IS. 9. Dhere, Ch., Le cuivre hematique des invertebres et la capacite respiratoire de l'hemocyanine. Compt. rend. Soc. Biol., T. 52 (1900), p. 458. 10. — Quelques nouveaux documents concemant le cuivre hematique des invertebres et la capacite respiratoire de l'hemocyanine. Compt. rend. Soc. Biol., T. 55 (1903), p. 1161. 11. Hoflein, F., Brachyura. Wiss. Ergeb. d. D. Tiefsee-Expedition, Bd. 6, p. 201. 12. Duvernoy et Lereboullet, Essai d'une monographie des organes de la respiration de Vordre des Crustaces Isopodes. Ann. Sc. nat., (2) Zool., T. 15 (1841), p. 177. 13. Fredericq, L., La theorie de la diffusion suffit ä expliquer les echanges gazeux de la respiration. Arch. internal. Physiol., T. 10 (1911), p. 391. 14. Gerstaecker, A., Crustacea. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. 5, Abt. 1, 1. Hälfte (1866-79). 15. Gotch, F., and Laws, J. F., On the blood of Limulus Polyphemus. Rep. 54- Meet. Brit. Ass. Adv. Sc, I884, p. 774- 16. Grifflths, A. B., On the blood of the invertebrata. Proc. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. 18 (1890/91), p. 288. — Vgl. auch Griffiths, 19, auf p. 75. 17. Halliburton, W. 1)., On the blood of decapod crustacea. Journ. of Physiol., Vol. 6 (1885), p. 300. 18. Hartog, M., On the anal respiration of the Copepoda. Qua7't. Journ. microsc. Sc, Vol. 20 (1880), p. 244. 19. Heim, F., Sur la matiere colorante bleue du sang des Crustaces. Compt. rend. Acad., T. 114 (1892), p. 771. — Etudes sur le sang des Crustaces decapodes, These, Paris 1892. 20. Hoivell, W. H., Observations upon the chemical composition and coagulation of the blood of Limidus Polyphemus etc. John Hopkins Univ. Circulars, Vol. 5 (1885), p. 4- 21. Jobert, Recherches sur l'appareil respiratoire et le mode de respiration de certains Crustaces brachyures (Crabes terrestres). Ann. Sc. nat., (6) Zool., T. 4 (1876), Art. No. 3. — Compt. rend. Acad., T. 81 (1875), p. 1198. 22. Jolyet et Regnard, , Recherches physiologiques sur la respiration des animaux aquatiques. Arch. de Physiol. norm, et pathol-, (2) T. 4 (1877), p. 597. 23. — et Viallanes, Contributions ä l'etude du sang et de sa circulation chez les Arthropodes. Trav. des Labor. d'Arcachon, 1895, p. 13 (zit*. nach Cuenot, ebenda, 1900/01, p. 107). 24. Lang, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Jena 1888. 25. Lereboullet , Note sur une respiration anale observee chez plusieurs Crustaces. L'Lnstitut, 1. Section, T. 16 (I848), p. 329. 26. Leydig, F., lieber Amphipoden und Isopoden. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 30, Suppl. (1878), p. 225. 27. Merejkowski, L. de, Sur la tetronerythrine dans le regne animal et sur son role physiologique. Compt. rend. Acad., T. 93 (1881), p. 1029. 28. Milne- Edwards, Lecons sur la physiologie et l'anatomie comparee, T. 2 (1857). 29. Müller, Fr., Observations sur la respiration des Ocypodiens. Ann. Sc. nat., (4) Zool., T. 20 (1863), p. 272. 30. Ortmann, A. E., Crustacea. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. 5, Abt. 2, 2. Hälfte (1901). 31. Fütter, A., Die Ernährung der Wassertiere, Jena 1909, p. 153. 32. Hieltet, Ch., De l'hemoglobine et de ses cornbinaisons avec les gaz. Progres medical, T. 7 (1879), p. 600. 33. Semper. C, lieber die Lunge von Birgits latro. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 30, (1878), p. 282. 34. Simroth, K., Die Entstehung der Landtiere, Leipzig 1891, p. 77 f. 35. Stoller, J. H., On the organs of respiration of the Oniscidae. Zoologica, Bd. 10 (1899), H. 25. 36. Unwin, E. E., The respiration of Land Lsopods. Rep. 78. Meet. Brit. Ass. Adv. Sc, p. 636 (zit. nach Zool. Jahresber. f. 1909, Arthr., p. 45). 37. Weber, 31., Anatomisches über Trichonisciden. Arch. mikrosk. Anat., Bd. 19 (1881), p. 579. 106 Hans Winterstein, 38. Weismann, A., lieber Bau und Lebenserscheinungen von Leptodora hyalina. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 24 (1874), P- 349. 39. Winterstein, H,, Zur Kenntnis der Blutgase wirbelloser Seetiere. Biochem. Ztschr. Bd. 19 (1909), p. 384. VIII. Tracheaten. Die Tracheaten bieten in ihrer Atmung höchst eigenartige und merkwürdige Verhältnisse dar. Das Grundprinzip ihrer Atmungsvor- richtung liegt in der Ausbildung eines Systems gasführender Röhren, die mit ihren feinsten Verzweigungen alle Teile des Körpers durch- setzen und so den Gasaustausch der Gewebe, sei es direkt, sei es durch Vermittlung des Blutes bewirken. Während bei allen übrigen Tieren das Blut die Atmungsorgane aufsucht, würden nach einem vielzitierten Ausspruche Cuviers hier die Atmungsorgane das Blut aufsuchen. So klar und einfach dieses Prinzip bei oberflächlicher Be- trachtung erscheint, so groß sind in Wahrheit die Schwierigkeiten, die sich einem tieferen Einblick in die Erscheinungen des Gaswechsels gerade bei den Tracheaten entgegenstellen. Sicher steht fest, daß der Atmungsapparat ein äußerst vollkommener ist. Denn die Insekten — die Vögel unter den Wirbellosen — besitzen einen sehr intensiven Gaswechsel, der, auf die Gewichtseinheit bezogen, mehrfach in die Größenordnung des Gaswechsels der Säugetiere fällt. Ihre große Lebhaftigkeit und die gewaltige von vielen beim Fliegen zu leistende Arbeit müssen an ihren Atmungsapparat die höchsten Anforderungen stellen. Für seine Vollkommenheit spricht auch, so befremdlich dies zunächst klingt, die meist sehr rudimentäre Ausbildung des Kreislauf- apparates ; denn dieser ist überall dort wenig ausgebildet, wo eine stärkere Ausbildung überflüssig erscheint, d. i. sowohl bei den kleinen, durch diffuse Hautatmung ausreichend ventilierten Formen, wie überall dort, wo ein hochentwickeltes System von Luftkanälen allen Teilen des Körpers ohne Vermittlung des Blutes einen ausreichenden Gas- wechsel garantiert. Zeigen die Atmungsorgane, wie bei einigen Gruppen der Arachniden, eine größere Lokalisation, so geht damit auch sogleich eine vollkommenere Ausbildung des Zirkulationssystems Hand in Hand. Im ausgebildeten Zustande sind die Tracheaten fast ausnahmslos Luftatmer. Aber während des Larvenstadiums ist ein großer Teil auf Wasseratmung angewiesen, an die der Atmungsapparat so eigenartig angepaßt ist, daß eine gesonderte Betrachtung der beiden Atmungs- formen auch hier am Platze erscheint. A. Luftatmung. Der Atmungsapparat der Insekten besteht aus Luft- kanälen (Tracheen), die an der Oberfläche des Körpers mit segmental angeordneten Oeffnungen (Stigmen) ihren Ursprung nehmen und andererseits sich in immer feiner werdende Zweige auflösen, die alle Organe des Körpers durchziehen. Die Zahl der Stigmen und die damit zusammenhängende Anordnung der Haupttracheenstämme zeigt große Variationen, indem bald der größte Teil der Körpersegmente Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 107 mit je einem Stigmenpaar und Tracheenbüschel versehen ist, bald wieder eine mehr oder minder weitgehende Reduktion der Atmungs- öffnungen bis schließlich auf ein einziges Paar eintreten kann, in welchem Falle dann die einzelnen Tracheenbüschel von Längsstämmen ausgehen, die von den beiden Stigmen aus den Körper durchziehen (Fig. 28). Auch sonst zeigt die Verteilung der Tracheen, ihre Ver- Fig. 28. Fig. 29. Fig. 28. Tracheensystem der rechten Seite von Machilis maritima (aus Lang nach Oudemans). s Stigmen und Tracheenbüschel, k Kopf, I — III Thoraxsegmente, 1 — 10 Abdominalsegmente. Fig. 29. Anatomie der Honigbiene (aus Lang nach Leuckart) ; au Facetten- auge, a Antenne, b l — b a Beine, tb Tracheenblaseu mit ihren Hauptverästelungen, st Stigmen, hm Honigmagen, cm Chylusmagen, vm Vasa Malpighii, rd Rectaldrüsen, ed Enddarm ; außerdem ist in der Zeichnung das Nervensystem zu sehen. bindung durch Quer- und Längsstämme große Verschiedenheiten, die für uns kein besonderes Interesse besitzen. Die oft durch sehr komplizierte Mechanismen verschließbaren Stigmen (s. Atmungs- mechanik) zeigen mitunter ein aus sich verästelnden Chitinborsten be- stehendes Netzwerk, — eine Art Filter — das zur Reinigung der Luft dienen soll. Bei einzelnen Arten, so bei den im Magen verschiedener Säugetiere lebenden Gastridenlarven, findet sich im Stigmenapparat ein umfangreiches schwammiges Chitingewebe; es ist die Ansicht aus- gesprochen worden, daß dieses poröse Gewebe die Aufgabe habe, nach Art von Holz, Kohle oder Platinschwamm eine Verdichtung der los Hans Winterstein, Gase und so eine Steigerung des Atmungsprozesses herbeizuführen (Scheiber, 69) oder geradezu als Luftreservoir in dem zeitweise 2 -armen Medium zu wirken (Enderlein, 23), eine Hypothese, die freilich wie so viele andere wertlos ist, solange sie jeder experimentellen Begründung entbehrt. Als solche Luftreservoire wurden vielfach auch die oft gewaltigen sackförmigen Erweiterungen aufgefaßt, die sich bei vielen Insekten im Verlaufe der Haupttracheenstämme finden. Sie stellen anscheinend den Luftsäcken der Vögel gleichwertige Gebilde dar. Hier wie dort besteht wahrscheinlich eine Beziehung zu dem Flugvermögen, da vielfach die besten und ausdauerndsten Flieger unter den Insekten (z. B. die Bienen, vgl. Fig. 29) auch die stärkst- entwickelten Luftsäcke zeigen (vgl. Milne-Edwards, 47, p. 167/8), und auch hier erscheint die Deutung dieser Gebilde als Luftspeicher wohl nur in sehr beschränktem Maße annehmbar, da die in ihnen enthaltene Luftmenge wohl nur für ganz kurze Zeit dem Atmungsbedürfnisse genügen könnte. Bei dem Wasserskorpion (Nepa cinerea) finden sich, an Tracheen stamme an- geschlossen, drei Paar von DoGS (17) als „Trachee nlungen",bezeichnete Gebilde, die reich von Tracheen durchzogen und besonders an ihrer Oberfläche von einem dichten Netz feiner Tracheenkapillaren umsponnen sind. Sie würden nach Dogs während des Luftaufenthalts des Insekts, also während des Fluges, durch Vermittlung des sie umspülenden Blutes für die Atmung sorgen. Ein Teil der Lungen steht mit „Tracheenbläschen", Erweiterungen der Tracheen, in Verbindung, die während des Fluges als Luft- reservoire, im Wasser als hydrostatische Apparate dienen sollen. Die Wandung der Tracheen ist mit einer Chitinschicht ausgekeidet, die das Klaffen der Kanäle unterstüzt, und zeigt einen in flachen Windungen aufsteigenden chitinigen Spiralfaden (Fig. 30), der erst in den feinen Ausläufern sich verliert; er erhöht die Festigkeit der Wandung, spielt aber vielleicht auch eine Rolle bei der Atmungsmechanik (s. d., vgl. Sadones, 68). Von größtem physiologischen Interesse für das Verständnis des Gaswechsels in den Tracheen ist die Frage nach der Art der Endigung derselben; doch ist von morphologischer Seite hier noch keine völlige Klarheit geschaffen. Seit langem schon ist bekannt, daß man bei Verfolgung der feinen Tracheenzweige in manchen Organen zu eigenartigen, großen sich verästelnden Zellen gelangt, die für die Endigungen der Tra- cheen gehalten und daher als Tracheen- endzeilen bezeichnet wurden. Aber spätere Untersuchungen haben gelehrt, daß die Tracheen mit diesen Zellen nicht enden, sondern sich weiter in sie hinein fortsetzen. Die letzten Ausläufer der Tracheen bilden ein Netz von unendlicher Feinheit. Nach Cajal (10), der das Tracheenendnetz in den Muskeln von Insekten untersucht hat, besitzen die Zweige dieses Netzwerkes (Fig. 31) höchstens 0,2 ,« im Durch- Fig. 30. Tracheenbüschel einer Raupe (nach Gegenbatjr aus Hertwig). ä Hauptstamm, B, C, D Verästelungen ; a Epi- thel mit Kernen (b), d Luft- inhalt der Tracheen. Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 109 messer und sind oft nur mit den stärksten Vergrößerungen wahr- nehmbar. So konnte hier, wie auch in anderen Fällen, die Frage nicht entschieden werden, ob es sich um massive Stränge oder um Kapillar- röhrchen handelt. In einzelnen Fällen aber ist es gelungen (Wielowiejski, 75; Holmgren, 34), die kapillare Natur der in den Endzellen verlaufenden Tracheenäste unzweifelhaft darzutun (Fig. 32). Danach scheint es. daß die Organe der Insekten durch- zogen sind von einem Netz feinster Luftkanälchen, denen gegenüber die Blutkapillaren der höheren Tiere noch als gewaltige Röhren er- scheinen , Luftkanälchen , die merkwürdigerweise in ihren letzten Fig. 31. Endverästelungen der Tracheen an Muskelfasern. Nach Cajal aas Schneider). Tra Tracheen, Ca Endkapillaren, msäu Muskelsäulchen, mle Myolemm, Z Zwischenstreifen. Fig. 32. Phalera bucephala, Tracheenendzeile an der Spinndrüse. Nach Holmgren aus Schneider. Ca Endkapillaren , v durch Schrumpfung (?) entstandene Lücken, x fragliche Körner (Kerne nach Holmgren). 110 Hans Winterstein, Abschnitten intracellular, in besonderen, mit ihnen sich ver- ästelnden Zellen verlaufen, über deren Bedeutung etwas auszusagen zurzeit nicht möglich ist. Schultze (72) hat auf Grund der Be obachtung, daß die Tracheenendzeilen sich mit Ueberosmiumsäure schwarz färben, auf eine besondere Sauerstoffkapazität derselben ge- schlossen, und Wielowiejski (75) hat auf Grund derselben Tatsache die Tracheenendzeilen sogar als den roten Blutkörperchen der Wirbel- tiere entsprechende Sauerstoffspeicher betrachtet, eine Auffassung, der auch Holmgren (34) und Prenant (63, daselbst die gesamte Literatur über Tracheenendzellen) zugestimmt haben. Daß die Tracheenendzellen an den Erscheinungen des Gaswechsels einen wichtigen Anteil haben, ist gewiß sehr wahrscheinlich. Ob sie, wie Holmgren glaubt, der ausschließliche. Ort des Gaswechsels sind und alle extracellular ver- laufenden Tracheenteile bloß luftzuführende Kanäle darstellen, ist nicht zu entscheiden, aber wenig wahrscheinlich; an die Färbbarkeit mit einem so intensiven Oxydationsmittel wie Osmiumsäure irgendwelche Spekulationen zu knüpfen, erscheint um so weniger begründet, als innige Beziehungen zwischen den Tracheenendzellen und den mit diesem Reagens sich bekanntlich gleichfalls schwarz färbenden Fettzellen zu bestehen scheinen. Das Tracheensystem der Myriapoden unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der Insekten. Durch besondere Eigentümlich- keiten ist nur dasjenige von Sculiyera ausgezeichnet, bei welcher sich ein einziges unpaares Stigma in der Mitte der ersten Rückenplatte befindet; dieses führt in eine Lufthöhle, in welche etwa 600, sich einigemal dichotomisch verzweigende Tracheen einmünden (Haase, 29). Es ist also hier eine Lokalisation der Atmung vorhanden, wie sie in etwas anderer Weise bei vielen Arachniden vorkommt. Bei den Arachniden tritt das Tracheensystem in zwei Formen auf, einer diffusen, den Röhren tracheen, wie sie die Insekten besitzen, und einer lokalisierten, den Fächer-, Blätter- oder Lungentracheen, auch kurzweg Lungen genannt. Bei einem Teile der Arachniden findet sich bloß die erstere. bei einem anderen bloß die zweite Form, während die sogenannten dipneumonen Arane- iden beide Formen gleichzeitig besitzen. Die Röhrentracheen gleichen jenen der übrigen Tracheaten. Bei den für die Arachniden charakte- ristischen Tracheenlungen führt das Stigma in einen gemeinsamen Luftraum, der durch zahlreiche, gleich den Blättern eines Buches von der schmalen Wand ausgehende Septen in zahlreiche lufterfüllte Fächer geteilt wird (Fig. 33 u. 34). Jedes der Septen besteht aus zwei Chitinlamellen, die einen mit Blut erfüllten Hohlraum zwischen sich einschließen, der von Querpfeilern (Fig. 34^) durchsetzt wird. Nach Mac Leod (41) würden diese Querpfeiler wahrscheinlich myoider Natur sein, und ihre Funktion würde vielleicht darin be- stehen, durch ihre Kontraktion und Expansion eine Verschmälerung bzw. Erweiterung der zwischen den Lamellen eingeschlossenen Blut- räume und eine Vergrößerung bzw. Verkleinerung der Luftfächer herbei- zuführen und so gleichzeitig für eine Ventilation der Lunge und für eine Fortbewegung des sie durchströmenden Blutes zu sorgen. Nach Berteaux (5) würden sie bloß die letztere Funktion besitzen und für die Durchlüftung der Lungen ohne Bedeutung sein. Börner (7) dagegen, der die Atmungsorgane der Pedipalpen genauer untersuchte, hat auch Muskelfasern beschrieben, welche teils von der Bauchplatte Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 111 des Genitalsegmentes, teils von der Hinterwand des gemeinsamen Luftraumes zu den Vorderenden der Lungenfächer hinziehen und als Erweiterungsmuskeln der Atmungsräume fungieren sollen (s. Atmungs- mechanik). Die dorsalen Lamellen der flachen Lungensäckchen, ebenso wie die Vorderwand der gemeinsamen Luftkammer sind bei vielen Arachniden mit einer enorm großen Zahl sich verzweigender und zu einer „arkadischen" Struktur verwachsender Härchen besetzt, die nach Berteaux das Zusammenkleben der Chitinlamellen zu verhüten hätten, während Börner sie entsprechend den von Enderlein beschriebenen „Luftreservoiren" der Gastridenlarven (vgl. p. 108) gleichfalls als „Luftverdichtungsapparate" auffaßt. Fig. 33. Fig. 33. Lunge von Zilla cadophyla. st Stigma, b Blätter der Lunge, a das zuletzt ge- bildete Blatt (nach Bertkaü, aus Hertwig). Fig. 34. Längsschnitt durch eine Fächer- trachee einer Spinne (Araneide), schematisiert (nach Mac Leod, aus Lang), v vordere, h hintere, ve ventrale, d dorsale Seite derFächer- trachee, bc Integument der ventralen Kürper- wand des Abdomens,, st Stigmenspalte, Ih Luft- oder Tracheenhöhle, tr die Hohlräume der zu Lamellen abgeplatteten Tracheen, p Quer- pfeiler zwischen den Tracheen. Manchen Arachniden (so den Linguatuliden, den Tartigraden und vielen Acarinen) fehlt ein eigener Respirationsapparat vollständig. Die diffuse Hautatmung dieser Formen soll bei manchen durch Darm - atmung unterstützt werden. So soll die Krätzmilbe nach Milne- Edwards (47, p. 151) immerwährend Luft verschlucken, die man in kleinen Bläschen durch ihr Darmsystem zirkulieren sieht. Daß die Erneuerung der Atemluft im wesentlichen durch die Stigmen erfolgt, geht daraus hervor, daß deren Verstopfung, etwa durch Oeltropfen, den Tod herbeiführt, ein schon im Altertum be- kanntes Experiment. Bei der großen Mehrzahl der Tracheaten wird die Erneuerung der Atemluft durch besondere Atembewegungen be- wirkt, bezüglich deren auf das Kapitel der Atmungsmechanik verwiesen sei. Hier sei bloß auf die Schwierigkeit hingewiesen, die auch dort, wo solche Atembewegungen festgestellt sind (Insekten), dem Ver- ständnis des Mechanismus einer ausreichenden Lufterneuerung entgegen- stehen. Wenn man bedenkt, daß trotz einer relativ vollkommenen Atmungsmechanik in einem Organ von leicht und ausgiebig veränder- lichem Volumen, wie es die Säugetierlunge ist, die Alveolarluft sich 112 Hans Winterstein, sowohl in ihrem Sauerstoff- wie in ihrem Kohlensäuregehalt um mehrere Prozent von dem der äußeren Luft unterscheidet, dann erscheint es kaum faßbar, wie auch durch sehr ausgiebige Atembewegungen in einem System dünner und ziemlich starrer Röhren, deren feinste Aus- läufer an der Grenze des mikroskopisch Wahrnehmbaren liegen, eine genügende Erneuerung des Gasinhaltes bewirkt werden kann. Hierzu kommt noch, daß solche Atembewegungen keineswegs bei allen Tracheaten vorhanden sind. Es ist nichts Sicheres über Atem- bewegungen der Myriapoden bekannt; die Annahme, daß durch die bei der Fortbewegung eintretende Verschiebung der Körpersegmente eine ausreichende Ventilation bewirkt werde, trifft für den Zustand der Ruhe nicht zu und keinesfalls für das völlig lokalisierte Atmungs- organ von Scidigera, für welches Haase (29) durch Bestreichen des Stigmas mit Wasser das Fehlen einer Luftströmung erwiesen hat. Ebenso hat Plateau (61) für die Arachniden in sehr sorgfältigen Untersuchungen nachgewiesen, daß selbst bei Anwendung der Projektion nicht die leiseste Spur von Atembewegungen wahrnehmbar ist. Und wenn auch, wie oben erwähnt (vgl. p. 110), Mac Leod durch die Hypothese von der muskulären Natur der intralamellären Trabekeln der Tracheenlunge auf die Möglichkeit eines inneren Atmungsraechanis- mus hingewiesen und Börner an den Vorderenden der Lungenlamellen inserierende Muskelfasern beschrieben hat, die eine Erweiterung der Atemräume sollen bewirken können, so muß doch erwähnt werden, daß Menge (45) schon vor langer Zeit durch Benetzen der Stigmen mit Wasser das Fehlen irgendwelcher gröberen Luftströmungen er- wiesen haben will (s. Atmungsmechanik). Auch die Beschaffenheit des äußeren respiratorischen Mediums dürfte in manchen Fällen noch erschwerend hinzukommen. Des öfteren lebt eine große Zahl lebhaft respirierender Insekten in engen Räumen zusammen (Bienenstöcke, Ameisenhaufen etc.), wo die Zu- sammensetzung der Luft vermutlich eine ungünstige ist. Während des Puppenstadiums, in welchem allerdings die respiratorische Tätigkeit bedeutend herabgesetzt ist, ist das Insekt noch durch eine weitere Hülle von der Außenluft getrennt. Regnard (64) hat den Gasgehalt von Cocons der Seidenraupe untersucht, die unter Quecksilber geöffnet wurden; er fand sowohl am Anfang wie am Ende des Puppenstadiums 2,1 Proz. C0 2 , 19,1 Proz. 2 und 78,8 Proz. N 2 ; doch ist aus dieser Angabe allein ein Schluß auf die Durchgängigkeit des Cocons nicht zu ziehen ; daß dieser, wie ja zu erwarten, den Gasaustausch nicht wesentlich behindert, ergibt sich aus den Untersuchungen von Dubois und Couvreur (18), welche die C0 2 - und die H 2 0-Ausscheidung bei normalen und bei des Cocons beraubten Seidenraupen gleich groß fanden. Peyrou (57) hat den Versuch gemacht, die Zusammensetzung des in dem Tracheensystem selbst enthaltenen Gases zu bestimmen. Er bediente sich einer Methode, die er zu analogen Versuchen an Pflanzen verwendet hatte (vgl. p. 33) und die darin bestand, daß er eine abgewogene Menge der Versuchstiere (Maikäfer) in einen mit ausgekochtem Wasser gefüllten und mit der Quecksilberpumpe ver- bundenen Rezipienten brachte und dann evakuierte. Das bei gewöhn- licher Temperatur in drei Versuchen von je 100 g Maikäfern gewonnene Gas zeigte die folgende Zusammensetzung: Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 113 72,8 66,3 74,6 Er fand die Zusammensetzung der Tracheenluft sehr veränderlich, je nach den Bedingungen, unter denen die Tiere sich vor dem Ver- suche befunden hatten. Der Prozentgehalt an 2 in dem Gemisch von 2 -f-N 2 (d. h. also nach Abzug der C0 2 ) betrug z. B. bei Tieren, die vorher 27 2 Stunden in der Sonne gehalten worden waren, in der sie sich lebhaft bewegt hatten : 8,8 ; bei Tieren, die 24 Stunden bei 12° gehalten worden waren: 11.5; bei Tieren, die 2 1 / 2 Stunden bei + 2° gehalten worden waren und sich im Zustand völliger Betäubung befanden: 13,5; und bei Tieren, die 2V 2 Stunden bei — 2° gehalten und gleichfalls durch die Kälte völlig gelähmt waren: 15,6. Die Herabsetzung der Lebenstätigkeit würde danach den 2 -Gehalt der Tracheenluft steigern. Allein es ist mehr als zweifelhaft, ob die von Peyrou gewonnenen Daten auch nur einigermaßen den tatsächlichen Verhältnissen entsprechen; denn es besteht zunächst auch der gegen die analogen Versuche an Pflanzen erhobene Einwand zu Recht, daß bei diesem Verfahren nicht bloß der Inhalt des Tracheensystems, sondern auch die in der Gewebsflüssigkeit gelösten Gase gewonnen werden, wodurch bereits ein zu hoher C0 2 -Gehalt vorgetäuscht werden dürfte. Von viel größerem Einfluß aber muß noch der Umstand sein, daß die Tiere während der Evakuation in einem 2 -freien Medium zunächst weiteratmen, den in ihren Tracheen enthaltenen Sauerstoff zum Teil verbrauchen und Kohlensäure produzieren, wodurch die auffallend ungünstige Zusammensetzung der ausgepumpten Tracheen- luft zur Genüge erklärt erscheint. Darum ist es auch durchaus zweifel- haft, ob die Beobachtung, daß mit der Steigerung der Lebenstätigkeit eine Herabsetzung des 2 -Gehaltes verbunden ist, den normaleu Ver- hältnissen entspricht; denn während die an betäubten Tieren ge- wonnenen Resultate der Wirklichkeit noch am nächsten kommen dürften, muß während der Evakuation eine um so stärkere Ver- schlechterung der Tracheenluft stattgefunden haben, je lebhafter die Tiere respirierten. Unter normalen Bedingungen könnte der stärkere 0.^-Verbrauch sehr wohl durch eine entsprechende Steigerung der Atmungsmechanik kompensiert werden, wie dies bei den höheren Tieren der Fall ist. Der Wert aller dieser Angaben ist also ein sehr problematischer. Der Mangel experimenteller Grundlagen läßt eine weitere Dis- kussion der aufgeworfenen Fragen nicht fruchtbringend erscheinen. Das Gesagte wird hinreichen, um zu zeigen, wie weit wir selbst bei der Respiration der luftatmenden Tracheaten von einem Verständnis des Mechanismus ihres Gaswechsels in Wahrheit entfernt sind. Luftatinung im Wasser lebender Tracheaten. Die im ausgebildeten Zustande im Wasser lebenden Tracheaten haben fast sämtlich, die im Wasser lebenden Larven zum großen Teil 1) Von mir berechnet. Handbuch d. vergl. Physiologie. I, 2. 8 114 Hans Winterstein, die Luftatmung beibehalten, die sich in der Weise vollzieht, daß die Tiere von Zeit zu Zeit an die Oberfläche kommen und einen größeren Luftvorrat mit sich nehmen. So heben z. B., wie seit langem bekannt, die Dytiscus-Arten die Spitze ihres Hinterleibes über Wasser und nehmen Luft unter den Flügeldecken mit. Beraubt man sie der Flügeldecken, so sind sie, wie R. du Bois-Reymond (6) gezeigt hat, nicht imstande, unter Wasser zu atmen, und gehen innerhalb 12 Stunden zugrunde, während sie in feucht gehaltener Luft unter den gleichen Bedingungen wochenlang zu leben vermögen. Die überaus mannigfaltigen, oft sehr komplizierten und wundervoll sinnreich konstruierten Einrichtungen zum Schöpfen und Festhalten der Luft, die bei den verschiedenen Arten im Wasser lebender Insektenlarven und Imagines zu finden sind, sollen im Kapitel der Atmungsmechanik eingehend erörtert werden. Hier sei nur ein physikalisch sehr interessantes Prinzip besprochen, das in weiter Ver- breitung bei den luftatmenden Wasserinsekten zur Luftversorgung verwertet wird, das Prinzip nämlich, Luft durch Adhäsion an Un- ebenheiten der Körperoberfläche, Haaren, Borsten, Schuppen, Höckern u. dgl., unter Wasser festzuhalten. So führt, um nur einige Beispiele aufzuzählen, ein großer Teil der zeitweise unter Wasser gesetzten Strandbewohner nach Plateau (60) eine solche Luftschicht; nach Berg (3) führen brasilianische zu den Bombyciden gehörige Raupen Luft auf ihrem mit Bürsten und Warzen besetzten Rücken mit. Das gleiche ist nach W. Müller (51) bei Hydrocampa der Fall, wenn sie einen Teil ihres Körpers aus ihrem Gehäuse hervorstreckt (s. u.). Die Schlankjungfern (Lestes) legen ihre Eier unter Wasser ab und führen hierbei an ihren Leibern, Beinen und Flügeln eine dünne Luftschicht mit, die ihnen ein silberglänzendes Aussehen verleiht und jedenfalls zum Atmen dient, da sie bis zu einer halben Stunde unter Wasser bleiben (Brehms Tierleben, 3. Aufl., Bd. 9, p. 555). Aehnlich verhalten sich die Wasserwanzen (Notonecta, Nepa u. a.), deren Verhalten gleich besprochen werden soll, die Imago von Donacia (s. u.), das Männchen von Acentropus (Nigmann, 53) u. a. m. Einige antarktische Echinophthiriiden, im Felle von Seelöwen und See- ottern lebende Läuse, besitzen über den ganzen Leib verbreitete, überaus zarte Schuppen, deren Aufgabe nach Enderlein (24) gleich- falls darin besteht, einen Luftvorrat für die Zeit, während welcher ihr Wirt unter Wasser taucht, festzuhalten. In besonders hohem Maße ist dieses Prinzip bei der Wasserspinne {Argyroneta aquatica) ver- wirklicht, bei der der ganze Bauch und die untere Fläche des Cephalothorax unter Wasser mit einer dichten, silberglänzenden Luft- schicht (daher der Name) umgeben ist. Plateau (58) hat experimentell gezeigt, das diese Luftschicht nicht, wie ältere Autoren annahmen, durch einen besonderen Fett- oder Firnisüberzug, sondern lediglich durch die Adhäsion an den die Körperoberfläche bekleideten Haaren festgehalten wird. Im allgemeinen wird diese Luftschicht lediglich als ein Luft- vorrat aufgefaßt. Es leuchtet aber ein, daß sie gleichzeitig einen auf dem Prinzip der Gasdiffusion beruhenden Atmungsapparat dar- stellt, da die Luft offenbar mit dem sie umgebenden und bei Be- wegungen des Tieres stetig erneuerten Wasser in Gasaustausch treten muß. Daß dieser in der Tat von vitaler Bedeutung sein kann, ist neuerdings verschiedentlich nachgewiesen worden. Dogs (17) hat Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 115 beobachtet, daß die Imago von Nepa cinerea über 3 Stunden in ge- wöhnlichem Wasser zu leben vermag, wenn man sie am Luftschöpfen verhindert. Wurde aber das Wasser durch Auskochen sauerstofffrei gemacht, so zeigten die Tiere schon nach 15 Minuten Atemnot und waren nach einer halben Stunde sämtlich tot. Umgekehrt ließen sie sich in gut durchlüfteten! Wasser (ohne daß sie an die Oberfläche kommen oder mit Luftblasen in Berührung treten konnten) tagelang am Leben erhalten. Hierbei ließ sich beobachten, daß die Tiere das Abdomen häufig senkten und wieder hoben und so Wasser zwischen die Rückendecke des Abdomens und die Rückenseite der Flügel treten ließen, wo sich (ebenso wie auch in dem Spalt zwischen Pro- und Mesothorax) eine den Stigmen vorgelagerte Luftschicht befindet, die offenbar den Gasaustausch vermittelt. Tatsächlich gingen nach vor- heriger Anfeuchtung der erwähnten Stellen (die allerdings mit 35-proz. Alkohol erfolgte!) und Verdrängung der Luftschicht die Tiere nach wenigen Stunden zugrunde. In ähnlicher Weise sah Hagemann (30) Corixa in 2 -armem Wasser in 2 l / 2 Stunden, in gut durchlüftetem Wasser erst nach 25 Stunden zugrunde gehen, so daß auch hier ein Gasaustausch im Wasser erfolgen muß, der wahrscheinlich durch die das Abdomen überziehende Luftschicht vermittelt wird. Auch Notonecta lebt nach Hoppe (35) bei Luftabschluß in 2 -reichem Wasser viel länger als in undurchlüftetem (bei 12° C 2 — 3 Stunden im ersteren Falle gegen 70 Min. im zweiten), ja bei niedriger Temperatur (6° C) vermag das Insekt wochenlang in gut durchlüftetem Wasser zu leben. Der Gasaustausch erfolgt hier jedenfalls durch Vermittlung einer unter den Flügeln befindlichen mit den Stigmen kommunizierenden Luft- schicht, und zwar durch die Flügel hindurch, welche die Luft gegen das umgebende Wasser dicht abschließen. Denn Abschneiden der Flügel oder Entfernung der Luftschicht führte den baldigen Tod herbei. Die Luftschicht der Wasserinsekten dient also zweifellos auch direkt als Atmungsorgan; wenn seine Funktion im allgemeinen nur für eine relativ kurze Zeit ausreicht, so liegt dies einmal daran, daß, besonders in unzureichend durchlüftetem W T asser, das Ein diffundieren des Sauerstoffs mit dem Verbrauch nicht gleichen Schritt halten kann, und zweitens, daß, wie in der Einleitung (vgl. p. 17) auseinander- gesetzt, allmählich eine Resorption der Gasschicht erfolgen muß, die von Zeit zu Zeit eine Erneuerung nötig macht. Tatsächlich sah Hoppe bei seinen Versuchen an Notonecta die in der (zum Luftschöpfen dienenden) Atemrinne enthaltene Luft unter Wasser sehr bald ver- schwinden, während die durch die Flügel geschützte Luftschicht sich sehr lange zu erhalten vermag. Daß die Luftschicht in einzelnen Fällen auch als hydrostatischer Apparat eine lebenswichtige Bedeutung zu erlangen vermag, indem sie durch Verringerung des spezifischen Gewichtes den Tieren überhaupt das Aufsteigen und Luftschöpfen ermöglicht, wie dies Brocher (9) für Notonecta angibt, ist gleich- falls sehr wohl denkbar. Von großem Interesse ist auch die Tatsache, daß manche Insekten ihre Atemluft von Wasserpflanzen beziehen. Diese Tatsache ist zuerst von v. Siebold (73) festgestellt worden, der beobachtete, daß die Donacia-Larven die Wurzeln von Wasserpflanzen annagen und ihre am Hinterleib befindlichen sichelartigen Anhänge in die Wunde stecken und so ihre Atmungsluft aus den Luftkanälen der Pflanze 116 Hans Winterstein, entnehmen. [Bezüglich der Art dieser von v. Siebold, Schmidt (70), Dewitz (16) und neuerdings besonders von Deibel (13) genauer studierten Luftentnahme und der hierzu dienenden komplizierten Apparate sei auf das Kapitel Atmungsmechanik verwiesen.] Auch nach der Verpuppung bleiben die von den Larven verfertigten Gehäuse durch eine Oeffnung mit dem angebohrten Luftgang der Wurzel in Verbindung. Ebenso wie Donacia dürfte sich auch Macroplea im Larven- und Puppenstadium verhalten. Sehr interessant ist auch die von Deibel eingehend untersuchte Atmungsweise der Imago der letzteren Art. Während die Imago von Donacia in der Luft lebt und nur zeitweise, z. B. zur Eiablage, unter Mitnahme eines durch ihre Borsten festgehaltenen Luftvorrates unter Wasser taucht und in ge- wöhnlichem Wasser im Juni durchschnittlich nach 30 Stunden, in ausgekochtem nach 4 Stunden zugrunde geht, können die Macroplea- Käfer dauernd unter Wasser leben, ohne über Kiemen, Darmatmung oder dergleichen zu verfügen. Deibel konnte nun feststellen, daß auch sie ihre Atmungsluft von den Pflanzen beziehen, indem sie die im Licht ausgeschiedenen Sauerstoffbläschen geschickt mit ihren Antennen auffangen und mit dem dichten Filzhaarbesatz der letzteren festhalten. Bei ungenügender Assimilationstätigkeit der Pflanzen helfen sich die Käfer, indem sie durch Anbeißen von Pflanzenstielen oder -blättern Luft aus den Intercellularen gewinnen. Tatsächlich gehen die Tiere nach Abschneiden der Fühler unter Wasser sämtlich nach einigen Tagen zugrunde, während sie, in feuchter Luft gehalten, diese Operation 3 — 4-mal so lange überleben. Da zwischen den Antennen und den Tracheen keine Verbindung nachweisbar ist, auf der eine Zuleitung der Luft zu den letzteren erfolgen könnte, so schließt der Verfasser, daß die Antennen selbst die Organe des Gaswechsels sind, der durch die dünne Chitinwand zwischen dem an dem Haarbesatz haftenden Gas und den Bluträumen der Fühler, die eine lebhafte Blutzirkulation aufweisen, vor sich gehen würde. Die assimilatorische Tätigkeit von Wasserpflanzen scheint auch sonst mehrfach von Tracheaten zur Sauerstoffversorgung verwertet zu werden. Verschiedene Arten bauen aus Pflanzenteilen unter Wasser ein Nest, das mit Luft erfüllt wird und in dem die Ablage und Entwicklung der Eier erfolgt. Es ist sehr wahrscheinlich, daß bei der Erhaltung und Durchlüftung dieser submersen Gasnester die assimilatorische Tätigkeit der die Wandung bildenden Pflanzen eine wichtige Rolle spielt. So hat W. Müller (51) beobachtet, daß die Parapony x-Larven ihre aus Pflanzenblättern konstruierten Gehäuse sehr häufig neu aufbauen und so stets für lebende Blattstücke sorgen und sich fast ausschließlich in der Sonne ausgesetzten Gräben auf- halten ; in der Nacht, wo die Sauerstoffversorgung durch die Pflanze versagt, streckt die Raupe den Körper aus ihrem Gehäuse und bewegt ihn im Wasser. Auch Hydrocampa nymphcata, sowie eine Cataclysta- Art verwenden Pflanzenteile beim Bau ihres Gehäuses. Das ursprüng- lich geschlossene Tracheensystem der ersteren öffnet sich in einem späteren Stadium der Entwicklung, und die Larven atmen durch die geöffneten Stigmen Luft, die sie in ihrem aus Blattstücken verfertigten Gehäuse mit sich führen. Nach Verschluß der Stigmen durch Oel gehen sie, wie schon Reaumur (zit. nach Miall, 46, p. 227) zeigte, in weniger als 15 Minuten zugrunde. Auch wenn sie einen Teil ihres Körpers aus dem Gehäuse hervorstrecken, bleibt er dank seiner Be- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 117 deckung mit zahlreichen kleinen, die Luft festhaltenden Höckern mit einer Luftschicht umgeben (s. o.) und wird vom Wasser nicht benetzt. Auch hier dürfte für die 2 -Zufuhr die assimilatorische Tätigkeit der Pflanzen eine Rolle spielen. Schon früher hat W. Müller (50) den merkwürdigen Gehäusebau von Cataclysta pyropalis beschrieben: Hier sondert die ein mit Wasser gefülltes Gespinst bewohnende Raupe vor ihrer Verpuppung vermutlich durch die Stigmen ihres Tracheen- systems Gasblasen ab, die sie mit einem neuen dichten Gespinst umgibt, und diese der Puppe anliegenden über den Stigmen befind- lichen Gasräume besorgen nach dem Verfasser den Gasaustausch. Es wäre aber nicht verständlich, wie ein von einer für Gase durchgängigen Wandung umgebener Gasraum sich dauernd unter Wasser erhalten könnte, wenn nicht durch besondere Vorrichtungen für eine Nachfüllung gesorgt würde (vgl. die Ausführungen p. 17) ; vermutlich bewirken hier die das Gehäuse besetzten Algen durch ihre assimilatorische Tätigkeit die 2 -Zufuhr. Aehnlich dürfte es sich wohl auch mit dem Luftnest verhalten, in welchem die Puppe von Acentropus niveus sich entwickelt (vgl. Haupt, 32 u. Nigmann, 53). Bei dem gleichfalls mit Luft erfüllten Nest der Wasserspinne sorgt diese selbst für eine Er- neuerung der Luft, indem sie von der Oberfläche von Zeit zu Zeit solche holt (Plateau, 58). Gegenüber allen diesen zum Teil so wundersamen Mechanismen im Dienste der Luftzufuhr darf auch die seit langem schon bekannte Tatsache nicht übergangen werden, daß die meisten Tracheaten auch ohne alle besonderen Einrichtungen dieSubmersion unter Wasser auffallend lange zu überdauern vermögen. Nach Plateau (60), der die Literatur über diesen Gegenstand gesammelt hat, ist für nicht weniger als 46 Gattungen und ungefähr 80 Arten normalerweise das Land bewohnender Tracheaten festgestellt, daß sie infolge ihres natür- lichen Aufenthaltes (am Strande, am Rande von Bächen und Tümpeln, auf Wasserpflanzen u. dgl.) zeitweise freiwillig oder unfreiwillig unter Wasser geraten. Aber auch den rein terrestrischen, normalerweise niemals unter Wasser gelangenden Tracheaten kommt die gleiche Fähigkeit zu. Von den älteren, bei Plateau zitierten Angaben sei nur erwähnt, daß Lyonet Raupen von Cossus Ugniperda 18 Tage unter Wasser hielt, ohne daß sie getötet wurden. Plateau selbst sah den Myriapoden Geophilus longicornis einen 6— 15-tägigen Aufenthalt unter Wasser überdauern. Bereits in einer früheren Arbeit hat Plateau (59) das Verhalten der Landinsekten bei Submersion untersucht. Er fand, daß die Tiere kurze Zeit nach dem Einbringen ins Wasser in einen Zustand von Betäubung verfallen ; in diesem scheintoten Zustand können sie lange Zeit, manche Coleopteren 3—4 Tage verharren, ohne daß sie die Fähigkeit einbüßen, an der Luft zu ihrem normalen Verhalten zurückzukehren. Interessanter Weise sind die im Wasser lebenden, aber Luft atmenden Insekten weniger widerstandsfähig gegen die Submersion als die terrestrischen, was sehr wahrscheinlich davon herrührt, daß sie unter Wasser lebhafte Bewegungen ausführen und so ihren Kräftevorrat erschöpfen, während die anderen, wie erwähnt, in einen Zustand von Torpor verfallen, in welchem ihr Atmungs- bedürfnis jedenfalls stark herabgesetzt ist (Plateau). Devaux (14), der analoge Versuche an Ameisen ausführte, die nach ihm einen 2 — 5-tägigen Aufenthalt unter Wasser zu überdauern 118 Hans Winterstein, vermögen , hat die Frage aufgeworfen , ob dieses Ueberleben auf „intramolekularer Atmung" (d. h. Anoxybiose) oder aber auf dem Bestehen einer Hautatmung unter Wasser beruht. Das Vor- handensein einer solchen ist für die Myriapoden besonders von Rossi (65) mit Nachdruck behauptet worden, vor allem auf Grund der Be- obachtung, daß das Hautskelett in seiner ganzen Dicke von zahllosen feinsten Kanälchen durchsetzt wird, welche in das darunter befindliche lakunenreiche Gewebe führen, eine rein morphologische Spekulation. Nach Causard (12) würden die Polydesmiden {Brachydesmus) aus dem Grunde im Wasser lange überleben, weil sie imstande wären, den in eine zartwandige Tasche umgewandelten Endteil ihres Darmes als „Kieme" zu benützen (wie wir dies in ähnlicher Weise für die Rectal - schläuche mancher Insekten kennen lernen werden). Diese Tasche würde beim Aufenthalt unter Wasser (allerdings auch bei der Defäkation), in Form zweier Bläschen ausgestülpt, deren Wandung durch eine lebhafte Blutströmung ausgezeichnet sei. Die Polydesmiden verfallen im Gegensatz zu den von Plateau beobachteten Geophiliden unter Wasser nicht in einen Zustand von Betäubung. Rossi bestreitet die respiratorische Funktion dieser Darmtaschen, da er beobachtete, daß in ausgekochtem Wasser oder in 2 -freier Atmosphäre gehaltene Exemplare von Julus (auch dieser würde nach Causard die gleiche Einrichtung besitzen) ebensolange leben wie in lufthaltigem Wasser untergetauchte, durch welche Beobachtung aber natürlich die Rossi- sche Hypothese der Hautatmung in gleicher Weise widerlegt würde. Deibel (13) gibt an, daß Donacia-L&rven, die, wie erwähnt (vgl. p. 116) ihre Atmungsluft normalerweise aus den Pflanzen beziehen, in aus- gekochtem Wasser gehalten, erst vom 12. Tage an bewegungslos blieben, und daß erst am 17. Tage von den 5 Versuchstieren 2 zugrunde gegangen waren. Würde es sich hier, was wohl kaum anzunehmen ist, wirklich um 0, -freies Wasser gehandelt haben, so würde dies eine erstaunliche Befähigung zu anoxybiotischem Leben bezeugen. Aber es fehlt an quantitativen Untersuchungen, die allein Aufschluß über diese Verhältnisse geben könnten. Jedenfalls ist auch die Möglichkeit des Bestehens einer Hautatmung in den vorhin erwähnten Fällen keineswegs von der Hand zu weisen. Nach Nigmann (53) gehen die Weibchen von Acentropus niveus in 2 -freiem Wasser innerhalb weniger Minuten zugrunde, während sie in 2 -reichem Wasser dauernd gut zu leben vermögen, auch wenn man sie am Emporsteigen ver- hindert. Sie würden weder eine Darmatmung, noch irgendwelche zur Atmung dienende Einrichtungen, wie Kiemenschläuche oder dergleichen besitzen, so daß die Atmung nach dem Verfasser anscheinend nur durch die zwischen den Chitinringen befindlichen weichen Hautstellen erfolgen könnte. Bouvier (8) hat die an der Innenseite der Beine amerikanischer Peripatiden sich findenden häutigen Grübchen, die mitunter zu relativ umfangreichen Bläschen vorstülpbar sind, in An- betracht des primitiven Tracheensystems als Organe der Hautatmung gedeutet. Die Möglichkeit der Beteiligung einer solchen an dem Gasaustausch auch der in der Luft lebenden Tracheaten verdiente viel- leicht mehr Berücksichtigung als sie bisher gefunden hat. Daß auch dicke Chitinhäute für Gase durchgängig sein können, hat Dewitz (15) allerdings leider nicht an frischem, sondern nur an in Alkohol kon- serviertem Material nachgewiesen: Er band ein Hautstück der Raupe von Smerinthus ocellata über das offene Ende eines andererseits zu- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 119 geschmolzenen Glasrohres und tauchte dieses sodann in einen mit Kohlensäure gefüllten Zylinder. Nach einigen Stunden wölbte sich die Chitinhaut infolge des Eindiifundierens der Kohlensäure stark nach außen. Wurde umgekehrt die Röhre mit Kohlensäure gefüllt, so trat durch Herausdiffundieren der letzteren an der Luft eine Einziehung der Chitinhaut ein. B. Wasseratmung. Wie die Luftatmung, so bietet auch die Wasseratmung der Insekten eine Reihe interessanter, aber noch völlig ungelöster Pro- bleme. In einem Teil der Fälle erfolgt die Wasseratmung durch die gleichen Mittel wie in allen übrigen Tierklassen, nämlich durch diffuse Hautatmung oder durch Kiemen. Bei der Mehrzahl aber ist durch Anpassung des Luftatmungsapparates an das Wasserleben eine neue, höchst eigenartige Respirationsvorrichtung entstanden: die Tracheenkiemen. Die Tracheenkiemen sind zarte, sehr ver- schiedenartig (schlauch-, blatt-, büschelförmig etc.) gestaltete Haut- anhänge, in welche sich sehr reichliche Fortsätze des hier wohlaus- gebildeten (aber nach außen hin völlig abgeschlossenen und mit Gas erfüllten) Tracheensystems erstrecken (Fig. 35 u. 36). Sie können an verschiedenen Körperteilen auftreten, meist an der Oberfläche des Fig. 35. Fig. 36. Fig. 35. Ephemeridenlarve mit je zwei Tracheenkiemen jederseits an den Abdominalsegmenten und mit 3 Schwanzfäden (Cerci) (nach R. Leuckakt, aus Lang). Fig. 36. Rechte Hälfte der mittleren Abdominalsegmente von der Larve von Bactis (Cloe) binoculatus mit Tracheen k iemen (nach Palmen, aus Lang), tri Tracheenlängsstamm, vf strangförmige Anheftungsfäden der Längsstämme an die Haut (Stigmenstränge), ktr Kiementracheen, trk Tracheeukiemen. 120 Hans Winterstein, Körpers, mitunter aber auch versteckt im Innern des Mastdarmes (Odonaten s. u.). — Das Tracheensystem gliedert sich also hier funktionell in zwei Teile, ein Organ der äußeren Atmung, die Tracheen- kiemen, welche den Gasaustausch zwischen dem Tracheeninhalt und dem Wasser besorgen, und ein Organ der inneren Atmung, die in den Geweben sich verzweigenden Tracheen, welche den Gasaustausch zwischen den Geweben und dem Tracheeninhalt besorgen. Der Mechanismus des Gaswechsels in den Tracheen- kiemen erscheint auf den ersten Blick sehr leicht verständlich; denn anscheinend liegen, wie dies schon Milne-Edwards (47, p. 185) ge- äußert hat, die Verhältnisse analog denen des Lungengaswechsels, nur daß hier nicht ein mit Flüssigkeit erfülltes Röhrensystem mit einem Gasvolumen, sondern umgekehrt ein mit Gas erfülltes Röhrensystem mit einem Flüssigkeitsvolumen in Gasaustausch tritt. Eine nähere Betrachtung aber lehrt, daß die Verhältnisse keineswegs so einfach sind, und daß, wie dies schon P. Bert (4) angedeutet hat, hier viel- leicht ähnliche Prozesse eine Rolle spielen, wie in der Schwimmblase der Fische. Eine rein physikalische Erklärung des Gasaustausches in den Tracheenkiemen durch einfache Diffusion und Osmose hat schon Dutrochet (20) im Jahre 1837 versucht. Er dachte sich den Vorgang folgendermaßen : Geht man von einem Zu- stand der Füllung der Tracheen mit atmosphärischer Luft aus, so wird der in ihnen enthaltene Sauerstoff bei der Atmung absorbiert; von dem zurückbleibenden reinen Stickstoff diffundiert ein Teil in das Wasser, aus welchem statt dessen Sauerstoff aufgenommen wird. Hierbei würde aber offenbar der N 2 -Gehalt der Tracheen sich immer mehr vermindern und schließlich ein völliges Verschwinden des Gasinhaltes eintreten, wenn nicht die bei der Atmung gebildete Kohlensäure gegen die im Wasser gelöste Luft ausgetauscht würde, wodurch 4mal soviel Stickstoff als Sauerstoff in das Tracheensystem zurückkehre. Die zunächst zu beantwortende Frage ist die, auf welche Weise das die Tracheen erfüllende Gas überhaupt hineingelangt. In einem früheren Entwicklungsstadium der Larven ist nämlich das Tracheen- system vollständig luftleer, und erst später tritt in dem (nach außen völlig abgeschlossenen) System eine Gasfüllung auf. Die Ansammlung einer Gasmenge unter Wasser aber ist, wie schon Miall (46, p. 36) richtig bemerkt hat, und wie wir in der Einleitung näher dargelegt haben (vgl. p. 17 f.), durch einfache physikalische Gesetze der Diffusion und Osmose nicht erklärbar; denn eine jede unter Wasser befindliche Gasansammlung steht unter höherem Druck (nämlich Wasserdruck + Atmosphärendruck) als die (bloß unter Atmosphärendruck stehenden) im Wasser gelösten Gase, und es müßte daher mindestens eines von ihnen entgegen dem tatsächlichen Druckgefälle wandern. Nur durch eine Saugwirkung, die ein Einströmen von Gasen in ein Vakuum er- zeugte, könnte eine Gasansammlung rein physikalisch erklärt werden. Miall (46, p. 118) stellt es für die Entstehung der Gasblasen der Corethra-L&rwen als denkbar hin, daß durch eine irgendwie erzeugte Verminderung des Druckes ein Ansaugen der Blutgase erfolgen könne (nach Art der Wirkung des Saugrüssels), lehnt aber selbst eine weitere Diskussion ab, so lange eine anatomische Grundlage für einen der- artigen Mechanismus fehlt (vgl. auch unten die Versuche von Krogh). Die (anscheinend sehr spärlichen) Beobachtungen über die Art und W T eise, in welcher die Füllung des geschlossenen Tracheen- Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 121 Systems mit Gas erfolgt, vermögen eine wesentliche Aufklärung nicht zu geben. Einige eingehendere Untersuchungen hierüber verdanken wir Meinert (43). Aus seinen an Mückenlarven angestellten Be- obachtungen ergibt sich , daß ganz allgemein der Tracheenapparat zuerst völlig geschlossen und mit „Serum" erfüllt ist und sich erst später in zentrifugaler Richtung mit „Luft" füllt. Auch die Luftsäcke der Chorethra-La,r\en sind zuerst mit Flüssigkeit erfüllt und füllen sich dann plötzlich mit außerordentlicher Schnelligkeit (der Vor- gang selbst konnte nicht beobachtet werden) mit Gas. Unabhängig davon erfolgt später die Gasfüllung in einzelnen Teilen des Tracheen- systems. Von großem Interesse ist auch die Feststellung Meinerts, daß das abgesonderte Gas auch wieder resorbiert werden kann. So werden bei den Mochlonyxlarven bei jeder Häutung die alten Tracheen immer schmächtiger und die in ihnen enthaltene Luft verschwindet, und zwar entweicht sie niemals nach außen, sondern löst sich im Blut auf, und von diesem aus erfolgt auch wieder die Füllung der neuen Tracheen und Luftsäcke, die gleichfalls stets zuerst mit Serum gefüllt sind. (Einige zum Teil ähnliche Angaben s. bei Calvert [11] und Schneider [71].) Nach diesen Beobachtungen kann wohl kein Zweifel darüber bestehen, daß die Füllung der Tracheen mit Gas durch besondere Zellkräfte bewirkt wird. Nimmt man einmal die Füllung des Tracheensystems als gegeben an, so ergibt sich die weitere Frage, ob nunmehr der Fortgang des Gasaustausches durch einfache physikalische Gesetze erklärbar ist. Nach den in der Einleitung (p. 18) gegebenen Ausführungen ist dies nur dann möglich, wenn man die Tracheen als starre Röhren auf- faßt, deren Wandungen dem Wasserdruck das Gleichgewicht halten, so daß das in ihnen enthaltene Gas dem letzteren entzogen ist und mit den im Wasser gelösten Gasen in freien Diffusionsverkehr treten kann, wie wir dies für das intercellulare Hohlraumsystem der sub- mersen Pflanzen angenommen haben (vgl. p. 33). Den ersten sehr bemerkenswerten Versuch, über die Art dieses Gasaustausches Aufschluß zu gewinnen, verdanken wir Krogh (37), der mit sinnreicher mikrogasanalytischer Methodik Untersuchungen an den „Schwimmblasen" der Corethra-L&rxen angestellt hat. Die Larven von Corethra plumicomis besitzen vorn und hinten je zwei miteinander nicht in Verbindung stehende kleine Luftsäcke, die wahrscheinlich hydrostatische Organe nach Art der Schwimmblase der Fische dar- stellen. Wie bei diesen erzeugt eine künstliche Aenderung des Außen- drucks eine Aenderung des spezifischen Gewichts der Tiere, die infolge- dessen entweder zur Oberfläche aufsteigen oder zu Boden sinken müssen. Und wie bei den Fischen stellt sich nach einer gewissen Zeit (mehreren Stunden) das künstlich gestörte Gleichgewicht wieder her, und er fragt sich, auf welche Weise dies hier bewirkt wird? — Die Analyse des aus den Larven ausgepreßten Gases ergab, daß seine Zusammensetzung mit der der Luft annähernd übereinstimmt: ganz geringer C0 2 -Gehalt, 2 -Gehalt von ca. 16 Proz. Da der 2 -Druck des Blutes jedenfalls etwas geringer ist als der des umgebenden Wassers, so steht diese Zusammensetzung vollständig im Einklang mit der Annahme eines freien Diffusionsaustausches. Noch über- zeugender ergibt sich das Vorhandensein eines solchen aus der Be- obachtung, daß eine künstlich erzeugte Aenderung des Gasgehaltes des Wassers eine den Gesetzen der Diffusion völlig entsprechende 122 Hans Winterstein, Aenderung des Gasgehaltes der Schwimmblase zur Folge hat. Die künstliche Aenderung des Außendruckes dagegen ergibt auch nach Wiederherstellung des Gleichgewichtes keine Aenderung des prozen- tischen Gasgehaltes der Bläschen. Wenn man also nicht die unwahrscheinliche Annahme einer gleich- zeitigen Sekretion von Sauerstoff und Stickstoff in dem dem Prozentge- halt des Wassers an diesen Gasen entsprechenden Verhältnis machen will, so kann der Mechanismus der Regulierung des Gleichgewichts nach künstlicher Störung desselben nicht wie bei den Fischschwimmblasen (s. dort) in einer Gassekretion gesucht werden. Daß trotz der Mög- lichkeit eines freien Diffusionsverkehrs des Blaseninneren mit dem äußeren Medium keine Gasresorption bei Steigerung des Außendruckes stattfindet (sofern dieser eine gewisse Höhe nicht übersteigt, s. unten), erklärt sich nach Krogh daraus, daß, wie Messungen des Volumens der Schwimmblase ergeben, diese wegen der offenbar sehr beträcht- lichen Widerstandsfähigkeit der starren Chitinwand nur sehr wenig zusammengepreßt wird, so daß bei einer Steigerung des Außendruckes um eine Atmosphäre der Druck im Innern nur um ein bis zwei Zehntel Atmosphären zunimmt. Wurde aber die Druckdifferenz zwischen den in der Blase enthaltenen und den im Wasser gelösten Gasen zu sehr gesteigert, entweder durch eine noch stärkere Erhöhung des Wasserdruckes, oder indem die Larven in entgastes Wasser ge- setzt wurden, welches keinen Stickstoff und den Sauerstoff nur mit dem zum Leben der Tiere hinreichenden Druck von 1 / 1Q Atmosphäre enthielt, so konnte mitunter eine Füllung der Bläschen mit Flüssigkeit beobachtet werden. Auf Grund dieser Beobachtungen stellt Krogh die Hypothese auf, daß die Schwimmblasen der Core^ra-Larven nach Art der Ballasttanks der Unterseeboote funktionieren, indem bei Zu- nahme des spezifischen Gewichtes (Druckerhöhung) zur Regulierung etwas von der im Innern vermutlich vorhandenen Flüssigkeit aus- gepumpt 1 ), und, wenn die Tiere zu leicht werden, etwas mehr ein- gepumpt wird. Für die von uns erörterte Frage lehren die interessanten Ver- suche Kroghs, daß die Chitinwände so zarter Gebilde, wie es die Schwimmblasen der Core^ra-Larven sind, in der Tat eine genügende Starrheit besitzen, um innerhalb beträchtlicher Grenzen den Wasser- druck zu tragen und so den freien Gasaustausch des Inneren mit der Umgebung zu ermöglichen. Es besteht mithin kein Hindernis, das gleiche auch für die Tracheenstämme anzunehmen. Ob eine solche Annahme aber auch für größere Tiefen, d. h. also höheren Außendruck, und für die feinen Tracheenkapillaren zulässig ist, erscheint fraglich. Bezüg- lich des ersteren Moments ist eine Beobachtung von Schneider (71) von Interesse, daß die in der Tiefe der Seen lebenden Chironomiden ihr Tracheensystem erst viel später als die oberflächlichen Formen, und zwar erst beim Aufsteigen zur Oberfläche anlegen, eine Beob- achtung, die der Verfasser vielleicht mit Recht, wenn auch in anderer Weise, mit den Druckverhältnissen in Beziehung bringt. — Vermag die Wandung der Tracheen den auf ihnen lastenden Wasserdruck nicht zu tragen, dann müßte, wenn es sich lediglich um Diffusions- 1) Durch Resorption der einen starrwandigen Raum erfüllenden Flüssigkeit erscheint in der Tat die Möglichkeit der Entfaltung einer Saugwirkung gegeben, wie sie von Miall als denkbar bezeichnet wurde (vgl. p. 120). Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 123 prozesse handelte, alsbald eine Resorption des Gasinhaltes erfolgen, wie sie bei entsprechender Drucksteigerung tatsächlich von Krogh an den Schwimmblasen der Corethra-Lsirwen und von Stoller (vgl. p. 101) an den Luftkammern von Oniscus beobachtet wurde. Die Erhaltung der Gasfüllung und der Gasaustausch kann unter solchen Bedingungen dann nur das Werk von Zellkräften, also Sekretions- vorgängen im weitesten Sinne des Wortes, sein 1 ). Unter den mit Tracheenkiemen versehenen Insektenlarven haben die Odonaten wegen ihrer eigenartigen Atmungsweise schon seit Swammerdam (1680) die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich ge- lenkt (Literatur s. bei Oustalet, 54 und Sadones, 68). Der Atmungs- apparat (Fig. 37—40) ist hier in einer ampullenförmigen Erweiterung td td Fig. 37. Fig. 38. Fig. 37. Enddarm einer Larve von Aeschna maculatissima (nach Oustalet). A Anus, E Rectum, td dorsale, tv ventrale Tracheenstämme. Fig. 38. Enddarm der Larve von Fig. 37, eröffnet und vergrößert, mit den 6 Kiemenbändern (Oustalet). td, tv wie Fig. 37, v Valvula. des Rectums untergebracht und wird durch kraftvolle, rhythmisch- pumpende Bewegungen des Afters (die auch zur Fortbewegung dienen können) stets mit frischem Wasser versorgt. Er besteht aus einer großen Zahl zu Büscheln vereinigter Papillen, die von bogenförmigen feinen Tracheenschlingen durchzogen werden und eine sehr stattliche respiratorische Oberfläche darstellen ; denn nach Oustalet (54) be- trägt die Zahl dieser Papillen bei Aeschna maculatissima nicht weniger als 24000. Gilson und Sadones (27, 68) haben großes Gewicht auf die Beobachtung gelegt, daß die die Papillen durchziehenden Tracheen- bögen in einer subcuticularen Protoplasmaschicht gelegen sind; denn 1) Die Morphologen, welche die Tracheen phylogenetisch von Segmentalorganen der Würmer oder von Hautdrüsen u. dgl. ableiten, sind auch von diesem Gesichts- punkte aus zur Anuahme einer sekretorischen Funktion derselben gekommen (vgl. Palmen, 45, p. 142 f.). Doch können für den Physiologen diese deszendenz- theoretischen Spekulationen natürlich nicht entscheidend sein. 124 Hans Winterstein, Fig. 39. Fig. 40. Fig. 39. Kiemenbüschel der Larve von Fig. 37 und 38, ca. 90-fach vergrößert (Oustalet). t Trachee, pp Papillen. Fig. 40. Kiemenlamellen einer Larve von Libellula vulgala, 950-fach vergrößert (nach Oustalet). t Trachee, mh, mh' hyaline Membran ; man sieht die bogenförmig die Lamellen durchziehenden Tracheenäste. es würde dies nach ihrer Ansicht ein Beweis für die Beteiligung vitaler Vorgänge an dem Gasaustausch sein. Die Protoplasmaschicht soll den Sauerstoff nach innen sezernieren und so eine durch die Tracheen weiter geleitete Sauerstoffströmung erzeugen, während die Kohlensäure durch die von den Verfassern in der Papillenhöhlung nachgewiesenen Bluträume ausgeschieden werden soll, ein Vorgang, der vielleicht noch durch zwei prärectale bläschenförmige Gebilde von sonst unbekannter Funktion unterstützt würde, die mitunter einen ansehnlichen Gasgehalt aufweisen sollen. Sadones hat mit besonderem Nachdruck auf die Schwierigkeit hingewiesen, die sich der Annahme einer Luftströmung in den Papillentracheen entgegenstelle, weil die Tracheenbogen beiderseits mit demselbea Tracheenhauptstamm in Ver- bindung stehen und daher keine Druckdifferenz vorhanden sein könne, die eine Luftströmung erzeuge. Aber es ist selbstverständlich, daß von einer dem Kreislauf des Blutes entsprechenden einsinnigen Luft- strömung nirgends bei den Tracheen die Rede sein kann, sondern wie eben überall bei den Luftatmungsorganen, nur von einem Hin- und Her- schwanken und einer dadurch bedingten Durchmischung der frischen und der verbrauchten Luft. Für die Annahme einer solchen Durch- mischung aber scheinen gerade bei den Odonaten am allerwenigsten Schwierigkeiten zu bestehen, da die rektalen Papillen durch das ab- wechselnde Aufsaugen und Auspressen des Wassers rhythmischen Druckschwankungen ausgesetzt werden. Damit soll die früher erörterte Möglichkeit eines Eingreifens vitaler Prozesse, auch hier keineswegs in Abrede gestellt werden, aber die von den Verfassern ersonnene Lokalisation der 2 -Aufnahme und C0 2 -Ausscheidung ist rein spekula- tiver Natur und daher wertlos, solange sie experimenteller Grundlagen entbehrt. (Aehnliche, aber weder physikalisch noch physiologisch diskutable Anschauungen hat für die Chironomus-Lsirven Schneider [71] geäußert.) Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. 125 Unter normalen Bedingungen kommen die Libelluliden nach Dufour (19) niemals an die Oberfläche, um Luft zu schöpfen. Aber Palmen (55) hat bei Aeschna gelegentlich beobachtet, daß die Larven die Hinterleibspitzen über den Wasserspiegel emporheben und Luft in den Darm aufnehmen. Dewitz (15) hat nun festgestellt, daß die Tiere dies nur dann tun, wenn sie sich in schlecht durchlüfteten! Wasser befinden, und daß diese Luftatmung regelmäßig experimentell hervorgerufen werden kann, wenn man die Larven in ein mit ver- dorbenem oder ausgekochtem Wasser gefülltes Gefäß bringt, in welches man einen Holzstab hineinsetzt ; sie kriechen alsdann von Zeit zu Zeit nach rückwärts empor und nehmen mit der Hinterleibspitze Luft in den Darm auf, worauf sie wieder ins Wasser zurückkriechen. Es handelt sich also hier um einen Vorgang, der anscheinend ganz analog ist der früher beschriebenen, gleichfalls analen Notatmung der Holothurien (vgl. p. 57) und der später noch zu erörternden buccalen Notatmung der Fische. Die Annahme Martins (42), daß der Darm der Odonaten auch normalerweise gleichzeitig Luftatmungsorgan sei, erscheint demnach kaum begründet. Neuerdings haben auch Babäk und Foustka (1) die Aufnahme von Luft in den Enddarm bei Libellu- lidenlarven beobachtet, ohne sie jedoch näher zu studieren. Sie lassen die Frage offen, ob die rectalen Kiemen auch Luftatmungsorgane sind, oder die Luftaufnahme nur dazu dient, das in das Rectum aufge- nommene Wasser mit Sauerstoff durchzuschütteln. Jedenfalls konnte diese Luftventilation mehrere Tage hindurch ohne Schaden unterdrückt werden (bei welchem 2 -Gehalt des Wassers, ist nicht angegeben). Schon Dufour (19) hatte beobachtet, daß erwachsene Libellulidenlarven tage- lang unbeschadet am Trockenen gehalten werden können und hierbei die Afteröffnung geschlossen lassen. Dieses Ueberleben der OdonatenJarven an der Luft ist zu wieder- holten Malen bestätigt worden, so in neuerer Zeit von East (21), der die Larven von Aeschna, Erythromma, Agrion einen Monat außerhalb des Wassers am Leben hielt. Dufour erklärte diese Luftatmung durch das Vorhandensein thorakaler Stigmen, die bereits funktionsfähig sind, unter Wasser aber geschlossen gehalten werden. Der Zweck ihrer Entwicklung besteht nach Dufours sinnreicher Erklärung darin, die Larven während des letzten Stadiums ihrer Metamorphose, in welchem sie auf aus dem Wasser hervorragende Pflanzen kriechen, vor Erstickung zu bewahren. Um diese thorakalen Stigmen ist ein Streit entbrannt. Verschiedene Autoren haben ihr Vorhandensein bestritten und haben das Ueberleben der Larven an der Luft durch eine allgemeine Widerstandsfähigkeit der Insekten, durch das Fortbestehen einer Darmatmung u. dgl. zu erklären gesucht (Palmen, 55, Poletajewa, 62, Roster, 66 u. a.); aber Hagen (31j hat ihre Anwesenheit durch das Austreten von Luft bei Erwärmung, Dewitz (15) durch die Abgabe von Luft beim Einlegen in Alkohol bewiesen. Daß diese Bruststigmen bei den erwachsenen Larven auch Luft aufzu- nehmen vermögen, hat Dewitz durch sinnreiche Experimente dargetan: Er beob- achtete, daß erwachsene in ausgekochtem Wasser gehaltene Aeschnidenlarven nicht bloß mit dem Hinterleib (s. oben), sondern mitunter auch mit der Brust über den Wasserspiegel emportauchen, woraus bereits hervorgeht, daß sie auch mit den Brust- stigmen Luft aufzunehmen vermögen. Nach Verklebung des Hinterleibs sowie der Bruststigmen mit Collodium gehen die Larven sehr rasch zugrunde; die reiferen nun bleiben unbeschadet am Leben, wenn entweder der Hinterleib oder die Brust- stigmen frei gelassen werden ; bei jungen Larven hingegen führt die Verklebung des Hinterleibs allein schon zum Tode, es sind also hier die Bruststigmen noch nicht zur Aufnahme von Luft befähigt. Auch die Libelluliden zeigen ein analoges Ver- halten (s. auch Atmungsmechanik). 126 Hans Winterstein, Während bei den Odonaten die Luftatmung künstlich hervorgerufen werden muß und normalerweise nur Wasseratmung stattfindet, zeigen manche Insektenlarven gleichzeitig Vorrichtungen für beide Atmungs- formen. So leben die Larven von Paltostoma nach Fr. Müller (48) bald an der Luft und bald im Wasser. Im ersteren Falle atmen sie durch Stigmen, die am Hinterleib gelegen sind, im zweiten Falle durch aus dem After vorstreckbare Tracheenkiemen. Ebenso verhalten sich nach ihm (49) verschiedene Psychodidenlarven. Außer dem gleichzeitigen Vorhandensein von Luft- und Wasser- atmungsorganen ist auch das gleichzeitige Auftreten von Blut- und Tracheenkiemen beschrieben worden. So atmet nach Fr. Müller (49) eine Macronema-Art für gewöhnlich durch lebhaft im Wasser bewegte Tracheenkiemen ; wenn aber die Bewegung derselben stillsteht , so werden aus dem After Kiemenschläuche vorgestreckt, welche für die Funktion der Kiemen eintreten sollen (?). Eine Uebersicht über die verschiedenen bei den Trichopteren sich findenden Respirationsorgane (offenes Tracheensystem, geschlossenes Tracheensystem mit allgemeiner Hautatmung und mit lokalisierter Atmung durch Tracheenkiemen, Blutkiemen und Kombinationen beider) hat Lübben (40) gegeben. Die Larven vieler Chironomiden, deren Tracheensystem nur rudimentär ist, besitzen am hinteren Leibesende zwei Paar dünn- wandiger Schläuche, in denen das bei manchen Arten Hämoglobin führende Blut (s. u.) zirkuliert. Große Larven besitzen nach Schneider (71) bisweilen außerdem noch Tracheenkiemen am Kopf in Gestalt reich verzweigter baumartiger Röhrchen. Aus dem After vorstülpbare Schläuche, die entweder durch Vermittlung des Blutes oder durch Tracheen, mitunter vielleicht durch beide zusammen einen Gasaustausch vermitteln sollen, sind noch verschiedentlich beschrieben worden (de Mejere, 44; Pantel, 56; Thienemann, 74; Headlee, 33 ; Roubaud, 67 ; u. a.). Auch bei den Ephemeridenlarven sollen außer den Tracheenkiemen die mit Blut erfüllten Schwanzfäden (vg. Fig. 35) respiratorisch tätig sein. Sie besitzen übrigens, wie schon Eaton (22) festgestellt hat, außerdem noch eine Darmatmung und können daher, wie Dewitz (15) beobachtete, die Abtragung sowohl der Tracheenkiemen wie der Schwanzfäden ohne Schaden überleben. Bei der Metamorphose der Larven in die Imago werden die Tracheenkiemen entweder abgeworfen oder sie bleiben, wie Palmen (55) gezeigt hat, bei vielen Arten als rudimentäre, geschrumpfte und funktionslose Anhänge erhalten. Merkwürdigerweise sind aber bei einzelnen Arten auch beim erwachsenen luftatmenden Insekt wohl- ausgebildete Tracheenkiemen gefunden worden. Newport (52) hat das Vorhandensein solcher bei verschiedenen Pteronarcys- Arten fest- gestellt und mit der Lebensweise dieser Insekten in Zusammenhang gebracht, die nur nachts herumfliegen und sich tagsüber unter Steinen an feuchten Orten versteckt halten. Gerstaecker (26) hat Tracheen- kiemen bei der gleichfalls zur Gattung der Perliden gehörigen Nemoura lateralis beobachtet. Die zuerst von ihm geteilte Ansicht Newports, daß das Erhaltenbleiben von Tracheenkiemen mit der Lebensweise in Beziehung stehe, fand er bei genauerer Untersuchung nicht bestätigt. Zwar hielt sich ein Teil der Insekten in feuchten Gegenden, in der Nähe von Wasserfällen etc. auf, andere aber wurden weitab von solchen Orten angetroffen , und in dem Aufenthaltsort Die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Atmung. 127 kiementragender und kiemenloser Perliden war ein Unterschied überhaupt nicht feststellbar. Gerstaecker glaubt daher, daß die Tracheenkiemen ausgebildeter Insekten als bedeutungslose Ueber- bleibsel des Larvenlebens anzusehen seien, eine Ansicht, die zwar auch von Milne-Edwards (47, p. 191) geäußert wurde, deren Be- rechtigung aber angesichts der großen Zweckmäßigkeit, der man bei den Atmungseinrichtungen der Insekten überall begegnet, zweifelhaft erscheint. Respiratorische Farbstoffe. Die große Ausdehnung des Atmungsapparates macht, wie schon erwähnt, eine stärkere Ausbildung des Kreislaufes meist überflüssig. Aus dem gleichen Grunde kann auch das Vorhandensein besonderer respiratorischer Eigenschaften des Blutes im allgemeinen nur dort erwartet werden, wo eine größere Lokalisation der Atmung vorliegt. Tatsächlich findet sich Hämocyanin bei den Scorpioniden und manchen Araneiden. Im Blute der Larven von Musca und manchen Chironomus- Arten ist das Vorhandensein des bei den Tracheaten sonst anscheinend nirgends zu beobachtenden Hämoglobins festgestellt. Wie bei den anderen Tierarten (s. o.) so wurde auch hier versucht, das Auftreten des Hämoglobins mit den besonderen Lebensbedingungen in Zusammenhang zu bringen. Lankester (38) und Miall (46, p. 129 f.) haben hervorgehoben, daß die Bedingungen für die 2 -Ver- sorgung bei den Hämoglobin führenden Chironomus-L&rven recht un- günstig sind, da sie am Grunde von Gewässern in einer an Fäulnis- prozessen reichen Umgebung und überdies noch in selbstgegrabenen Löchern leben, die nur eine ungenügende Erneuerung des schlecht ventilierten Wassers zulassen. Tatsächlich führen nach Miall die unter günstigeren Bedingungen an der Oberfläche des Wassers lebenden Chironomus-Arten farbloses Blut. Ganz analog der bei den Würmern festgestellten Tatsache und vielleicht auch auf die gleiche Weise erklärbar (vgl. p. 74) ist die Erscheinung, daß auch die Hämoglobin führenden Chironomus-La.rxen gegen 2 -Man gel keines- wegs besonders empfindlich sind, sondern der Asphyxie lange zu widerstehen vermögen; Miall sah vier Exemplare in ausgekochtem Wasser durch zwei, und eines bis zum fünften Tage am Leben bleiben, was sicher nicht, wie der Verfasser annimmt, auf einen 2 - Vorrat zurückgeführt werden kann. Auch Schneider (71) will beobachtet haben, daß die rot gefärbten Chironomus-L&rven weniger empfindlich gegen 2 -Mangel sind als die weißen. Ueber sonstige respiratorische Farbstoffe ist nichts Sicheres be- kannt. Die am Blute vieler Insekten zu beobachtende Schwarz - färbung außerhalb des Körpers hat nichts mit dem Gesaustausch zu tun, sondern beruht nach den Untersuchungen von v. Fürth und Schneider (25) auf der Wirkung eines oxydierenden Fermentes, einer Tyrosinase, auf ein im Blute enthaltenes Chromogen, und stellt einen vermutlich mit der Pigmentbildung in Zusammenhang stehenden Prozeß dar. Das Blut mancher Lepidopterenlarven besitzt eine grüne Farbe, die von Umwandlungsprodukten des mit der Nahrung aufgenommenen Chlorophylls herrührt. Auch die bei den Vanessen verbreiteten gelben und roten Pigmente sind nach den Unter- suchungen der Gräfin von Linden (39) von dem Chlorophyll der 128 Hans Winterstein, Nahrung herzuleiten. Sie zeigen chemisch eine Verwandtschaft mit dem Hämoglobin und besitzen auch die Eigentümlichkeit unter dem Einfluß reduzierender Agentien Farbenänderungen zu zeigen, die durch oxydierende Agentien wieder rückgängig gemacht werden können. Da von Linden ähnliche Farbenänderungen, wie sie durch Reduktion erzielbar sind (aber im Verlaufe der Entwicklung auch von selbst eintreten), auch an Raupen und Puppen beobachtet haben will, die längere Zeit unter Wasser oder in einer 2 -freien Atmosphäre ge- halten wurden, und da sich die Pigmentkörner außer im Darm besonders in der Haut und in der Intima der Tracheen (vornehmlich der End- stämme und Endzellen) finden, so hat sie dem Pigment auch eine große respiratorische Bedeutung zugeschrieben, eine Annahme, die jedoch vorläufig jeder exakten Begründung entbehrt. Auch die Schluß- folgerung, daß das lange Ueberleben der Insekten in einem 2 -freien Medium auf einer 2 -Speicherung durch dieses Pigment beruhen müsse, ist ebensowenig begründet wie alle derartigen Spekulationen, bei denen aus einer mehr oder minder langen Anoxybiose auf einen Vorrat an „gespeichertem Sauerstoff" geschlossen wird. In einzelnen Fällen ist auch bei Insekten eine Vergesell- schaftung mit Algen beschrieben worden. Eine Ausnutzung des von diesen produzierten Sauerstoffs ist hier natürlich ebensogut denkbar, wie bei den Protozoen oder Cölenteraten (s. daselbst). So hat Kammerer (36) eine Symbiose zwischen Larven von Aeschna cyanea und Oedogonium-F'Men beobachtet und den bemerkenswerten Umstand hervorgehoben, daß der reichste Algenbesatz in der Umgebung des Afters zu finden war, so daß der von den Algen abgeschiedene Sauer- stoff der hier durch den Darm erfolgenden Atmung unmittelbar zu- gute kommen konnte. Die von ihm angestellten Versuche, die Be- deutung der Algen für den Respirationsprozeß darzutun , können allerdings wegen der mangelnden Präzisierung der Versuchsbedingungen (Ueberladung des Wassers mit Kohlensäure, Verunreinigung mit Seifen- wasser! u. dgl.) nicht als beweisend betrachtet werden. Die Beschaffung einer für gasanalytische Untersuchungen aus- reichenden Butmenge begegnet wegen der Kleinheit der Objekte natürlich großen Schwierigkeiten. Die Angaben von Griffiths (28), der im Blute verschiedener Lepidopteren und Coleopteren 16—17 Proz. 2 und 33—35 Proz. C0 2 gefunden haben will, sind durchaus un- glaubwürdig. Neuerdings haben Barratt und Arnold (2) die winzigen aus dem Blutplasma von 17 Dytiscus- und 5 hydrophilus- Exemplaren ausgepumpten Gasmengen (mit nicht näher angegebener Methodik) analysiert und im ersteren Falle 6,7 Proz. C0 2 und 1,8 Proz. N 2 , und im zweiten Falle 3,8 Proz. C0 2 und 1,9 Proz. N 2 ge- funden. Der 2 -Gehalt war in beiden Fällen unbestimmbar gering. Da auch das Blut dieser Käfer an der Luft gleich nachdunkelt, dagegen im Tierkörper überall strohgelb ist, so schließen die Verfasser auch hieraus, daß es keinen Sauerstoff enthalten und keine respiratorische Funktion besitzen kann. Literatur. Trache aten. 1. 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